全 文 ：哈尔滨师范大学 自然科学学报期年5 38 OU第
1
堰麦草和小堰麦染色体组构成的细胞遗传学研究
1
.天蓝惬麦草与小麦属杂交及染色体组关系的探讨
张大明 李集临
摘 要
在 获得普通小 麦 火 天蓝堰 麦草 , 圆锥 (及硬粒 ) 小 麦 x 天蓝堰麦草 , 提摩
菲维 小 麦 x 天蓝僵麦草共计九个组合 的 F : , 并首次获得提菲维 小麦一天蓝惬 麦
草双二倍体的基拙上 , 从杂 交 , F : 和亲本减数分裂配对 , F ; 和 亲 本 N 带 核
型 , 导入 小惬 麦的 天蓝堰 麦草染色体组等角度 , 综合分析 了小 麦与天蓝惬麦草
的染色体组关 系。 分析证明二者 无共 同染色体组 。 本文衬 F : 染色体配 对 的 原
因进行 了讨论 , 并针对 F ; 的不育机制 , 估价 了小 麦一 天蓝僵麦草双二 倍 体 的
育种前景 。
“ 未来作物改良的最大希望在于发掘其野生亲缘植物基因库 。 ” 伽 〕 在小麦的野生
亲缘植物中 , 堰麦草属 ( E 如 tr f乒 a D se v . ) 是最引人注意的属之一 , 而 天 蓝 僵 麦草
( E
.
l’n t er o de l’a ( H os )t N 。 vs ik ) 则是本属中最先与小麦杂交成功 , 研究最 多的物种
之一 。 天蓝僵麦草是一种多年生 、 具根茎 、 异花传粉植物 , 具有耐旱 、 抗寒 、 并对多种
病害免疫等育种价值极高的性状 , 五十年来许多作者从育种 〔 1 一 6 〕 〔引 〔20 一 2 “ 〕 〔26 一
2 7〕 〔2 9〕 〔3 6〕 〔4 5 〕 〔5 8〕 〔7 0 〕 〔7 2 〕 和细胞 遗 传 学 〔 7 〕 〔` 6一` 7〕 〔2 3一2 5 〕 〔2 8〕 〔3 0一 3` 〕
〔3 6〕 〔` 1〕 〔` 6〕 〔` 。〕 〔5卜 5 3〕 〔5卜 5 9 〕 〔。 s 〕 〔7 1〕 〔7 3〕 〔7 5 〕 角度作了大量 工 作 。 对其染
色体组构成 , 相继发表一系列 组 型 公 式 , 如 卫 a D a X : 山 〕 A X y 〔57 〕 , B E 尸 〔2 3〕
〔5 `一 5 3〕 , E F J 〔5 5〕 , E N ; N : 〔3 0〕 或 N E , E : 〔7 6〕 〔7 3〕 , A : A Z B 〔3 1〕 , N N f -
X
4 〔36 〕 , B : E , E : 〔2 2〕 , B : X : X : 〔 ’ 2〕 , A a B a D a 〔4 6〕 , 等等 , 到目前为止仍是个
未能解决的悬案 。 因它与小麦的杂交 F , 和回交 B C ;均高度不育 , 各种小机率的重组不
能实现 , 一些天蓝堰麦草的优良性状因与不良性状连锁而落选 , 大大限制了它在小麦改
良中的应用 。 因此 , 无论为了进一步探讨这两个属的进化关系 , 还是为了合理地 估价天
蓝僵麦草这个潜力很大的野生资源的利用前景和利用途径 , 都很有必要阐明二者的染色
体组关系 。 由此出发 , 本文从杂交和细胞遗传学几个不同角度 , 综合分析和探究了这种
关系 , 并针对 F ,的不育机制 , 估价了小麦一僵麦草双二倍体的育种前景 。
材 料 与 方 法
本实验所用材料 , 天蓝僵麦草 ( E I夕r r i君宕a i” re r , 。 ` i a ) , 提摩菲维小麦 ( r r i` i c二 , t i娜妒 h e e , 窟宕) ,
一粒小麦 ( T . , ~ 动“ 。 , ) , 普通小麦 ( T
.
eQ “ i、 , ) 品种也门四号 、 六号均蒙黑龙江省农多 院 惠
赠 , 拟斯卑尔脱山羊草 ( eA加I oP : sP el ot i d es ) , 八倍体小 恨 ’麦 ( T . se ct . rT “ it r坛白 ) 小恨 74 30 , 小
惬 76 31 蒙西北植物所惠赠 , 中 4 蒙广西玉米所惠赠 . 其余材料 , 普通小麦品种 8 2se 7 和 A 1 1 , 硬粒
小麦 ( r . r“ fg i` “ . , a r . ` u r “二 ) 品种意大利 3 6 5 、 坷坷瑞特和注 5 , 圆 雄 小 麦 ( T . f o r君i` “ , ) 才 6和
A S
, 以及黑麦 (孔` al o ce r . l心 均来自本系农园 .
哈尔滨师范大学自然科学学报 9 2 5. 5年
杂交方法和 田间管理同常规 .
杂种尸 :的染色体加倍 , 采用气生分粟株丛 , 。 . 1肠秋水仙素处理 12 一 1 2。小时 。
花粉育性以 1 帕醋酸地衣红染色鉴定 .
F ,的根尖细胞取得新萌发的分孽根 , 未本材料取自25 ’ C培养皿中萌发 2 一 3 天的种 子 根 , 低温
l
`一 3 O C前处理2 4小时 , 以酒精 : 冰醋酸为 3 : 1 的卡诺液固定 , 石碳酸品红染色 。 压片 方 法同常
规 。 永久制片以达玛树胶封片。 花药的花粉母细胞制片 , 不经前处理 , 其余处理同上 .
iG
* 时 a N分带处理程序同 G o lr cQ 几 〔4幻 . 但处理条件较宽 , 气干时间 3 天一 5 个月 ; 1河磷酸二
氢钠处理温度 9 0 ’ 一 1 0 ’ C , 时间 3 一 45 分钟 。 染色用 1 l/ SM (户:’- 6 . 9 ) 的磷酸缓冲液稀释 至 2 帕的
G i
“ , ,; S a 染色液 .
结 果
一 、 本实验的杂交工作始于 1 9 8 2年夏 , 用天蓝僵麦草分别与小麦属 5个种 , 及拟斯
卑尔脱山羊草 、 黑麦杂交 , 正反交共计 1 7个组合 , 此外还作了甸枝堰 麦草 ( E . 二P en : )
与普通小麦的 2 个杂交组合 , 结果如表 1所示 。
表 1 、 天蓝堰麦草与小麦等材料杂交当代结实率 、 种子出苗率和 F ; 结实率
杂 交 母 本
· … …授粉花数…结实粒· 当代结 实率}尸 ·出苗率( 肠 ) } ( 肠 ) 尸 : 结 实率( 肠 )
0
八051匕2.…户勺,`.六石工ré咬几8 1 。 86 7 . 61 9 . 2 9 8
4 7
.
7 4
2 8
.
1 0 5 2 7 0
.
0 0 8 3
01 0
1 3
月性5亡J八D
0
。
0 4
0
.
0 0 4
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OU内c、é友月0口n巴」1190曰一了只ù7八幻2
,志
2门,人尸O六D,曰二,ùn`gt哎é左`OUJ
勺`,几口几
21比5602
普通小麦也门六号
普通小麦 8 2一 7
普通小麦 A l
硬粒小麦意大利 363
硬粒小麦坷坷瑞特
硬粒小麦 A 6
圆锥小麦A S
园锥小麦过 6
提摩菲维小麦
一粒小麦
小但麦中 4
天蓝很麦草
天 蓝僵麦草
天蓝僵麦草
天蓝僵麦草
天蓝假麦草
天蓝僵麦草
(提摩菲维小麦 X 天蓝惬麦草 ) F :
普通小麦A l
普通小麦也门六号
天 蓝堰麦草
天蓝但麦草
天蓝惬麦草
天蓝僵麦草
天蓝僵麦草
天蓝恨麦草
天蓝僵麦草
天蓝低麦草
天蓝恨麦草
天蓝很麦草
天蓝很麦草
普通小麦也 门四号
普通小麦 82 一 7
硬粒小麦坷坷瑞特
一粒小麦
拟斯卑尔脱 山羊草
黑 麦
提摩菲维小麦
甸枝惬麦草
葡枝浪麦草
2 3 8
7 8
。
1
5 0
。
8 4
05030
n匕8ō`q自J性,Jētj.走进性
` .人`人右,二
17 8
2
。
8 6
2
。
0 4 止
1
20
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2
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第 3 期
僵麦草和小僵麦染色体组构成的细胞遗传学研究
工 . 天蓝很麦草与小麦属杂交及染色体组关系的探讨 5 9
表 1 的19 个组合中 , 14 个组合得到种子 , 仅有 9 个组合得到 F : 植株 。 其 中 小麦四
个种为母本与天蓝倡麦草正交 10 个组合 , 平均结实率为 49 . 1% , 而以夭蓝僵麦草为母本
的反交 4 个组合 , 平均结实率为 1 . 51 % , 正交比反交高 47 . 6 % , t值测验表明 , 这 个 差
异极为显著 (尸 < 0 . 0 01 见表 2 ) 。
表 2 、 小麦与天蓝堰麦草正反交结实率的比较
每 组 合 中 采 用 的 小 麦 亲 本 …一一 凡 -乍兰 实 半 少 i -一 一{ 天蓝堰麦草为 6 4 组合数 { 天蓝僵麦草为丫 ! 组合数
普 _ 通 小 麦 … 5 1一 ! 3 … 。 …2硬粒塑圆锥刁、香 } “ 4 . 4 9 … 5 … ` . 5` … `二_愁竺,圣 { 5 。 ’ 。 { ` { 。 … `捉翠 月卜 毕 _笠友 { 。 0 . 吕` … ` … …平 均 ( X ,
1
` ” · , `
J … ` · 5` …
平均数之差 (3) _ _
_
_ _上 _ _ _ _ _ .47 59’ ’S 了 = 2 . 2 3 5 = 2 1 . 2 9
浆试兴 : 尸 < 0 . 0 0 1
杂交当代种子均很瘦砒 , 其中中 4 x 天蓝堰麦草得到的 56 粒种子 , 胚和胚乳均未完
成发育 , 而一粒小麦 x 天蓝堰麦草得到的种子则较为饱满 , 但这两个组合的种 子均未出
苗 。 各组合的出苗率差异很大 , 最低者为零 , 最高者达 5 2 . 7% ( 表 l ) 。
得到杂种 F : 植株的 9 个组合 , 均是以小麦为母本的组合 , F ; 形态倾 向 天 蓝 堰麦
草 , 具根茎 , 分孽发达 , 特别是在顶部第一节萌发许多气生分粟 (双亲均无此性状 ) 。
穗部形态接近小麦 , 多小花 , 但穗轴易断 , 颖壳硬 , 具短芒或无芒 (亲本中天蓝僵麦草
无芒 , 小麦则均具长芒 ) 。 所有 F , 均是多年生的 , 抗旱 , 抗寒 , 宿根可在哈 尔 滨露地
越冬 , 高度抗病 , 未发现感染三锈和白粉病的植株 。 所有 F ,均是高度不育的 :
普通小麦 x 天蓝堰麦草 F : 3 个组合结实率均为零 , 圆锥和硬粒小麦 x 天 蓝 但麦草
F , 5 个组合平均结实率为 0 . 0 48 % , 提摩菲维小麦 x 天蓝堰麦草 F ;结实率 0 . 0 04 % 。
二 、 对普通小麦 x 天蓝僵麦草 F ; , 硬粒小麦 x 天蓝僵麦草 F ; 和提摩菲维小麦 x 天
蓝惬麦草 F ,减数分裂中期 I 的观察结果 , 如表 3 所示。
表 3 、 小麦 x 天蓝僵麦草 F : 减数分裂组型
一 、 普通小麦 x 夭蓝堰麦草 F , (观察细胞 : 6 9)
项 目 交叉数 .
平 均 ( X )
范 围
标 准 差 ( S )
变异系数 ( C .犷 . )
3 0
。
4 6 5
。
6 9 5
2 6一 4 0 0 一 8 0 一 7 0 一 5 0 一 3 1一 1 2
4
.
8 9 9 7 1
.
5 5 1 2 1
.
5 1 30 0
.
8 2 0 3 0
.
5 7 3 5 2
.
0 3 09
8
。
9吐 26 3 6 。 6 7 6 6 3 9 . 7 8 1 5 18 5 . 3 3 3 3 15 9 . 0 2 6 0 35 . 6 5 79
哈尔滨师范大学 自然科学学报 1 9 8 5年
、 硬粒小麦 又 天蓝恨麦草 F : (观察细胞 : 6 1)
交叉数目
卜项
平 均 ( X )
范 围
标 准 差 ( S )
变异系数 ( C .犷 . )
2 1
.
9 2 7
、
6 5 6
14一 2 9 2一 1 0 l一 9 0一 3 0一 4 3一 1 3
3
.
4 8 9 1 1
.
7 3 5 7 1
。
5 6 6 9 O
。
7 5 4 1 O
。
8 1 2 1 2
、
20 2 0
` 5 .。 ` 8 7 1
3 2
’ ` 7“ 3 3 . 6 5 5 8 1 0 6 . 9 7 6 7 1 0 3。 20 3 9 2 8 . 7 6 2 4
三 、 提摩非维小麦 x天蓝僵麦草 F : (观察细胞 : 1 9 1 )
交叉数
0
.
0 2 6 6
。
9峨 8
…一 |项 目 l…函 …二
均 ( X )
围
2 3
。
0 4
13一 3 1 1一 1 0 1一 9 0一 4 0一 4 0一 l3一 13
范平
标 准 差 (万 )
变异系数 ( C .犷 . )
3
.
15 8 7 1
.
6 2 1 7 1
.
56 5 1 ! 0
.
7 3 6 8 0
.
7 2 9 4 0 1 5 9 7 2
。
0 0 4 5
13
.
7 0 8 5 3 4
。
3 3 9 1 3 7
.
3 18 9 1 14 2
.
14 8 2 }9 2
.
2 6 4 8 6 Q9
。
g l8 Q 2 8
.
8 5 2 2
.本表中 “ 交叉数 ” 指参与配 对的染色体臂数 .
三个 F,减数 分裂后期 I 均出现大量落后染色体 , 四分泡子几乎无例外地带 有 微核 ,
时而能观察列多分袍子 。 此外还观察到许多后期 I 的三极分裂细胞 , 其第二次分裂不能
继续进行 , ;旅生三分袍子 (图版 3 ) 。
三个 F 、 的花粉均是空瘪 、 畸形 , 不 含内含物的 , 其中只统计了提摩菲 维小麦 火 天
蓝 愧麦 一草F ; 的可育花粉率 , 仅为 0 . 15 % 。
三个 F , 减数分裂染色体均出现极高明端部及着丝点次级配对趋势 , 出现 许 多异形
二价体和松驰型 (提前分离型 ) 二价体 , 由表 3 可看到 , 平均每细胞二价体配对数和交
义数 ( 即参与配对的染色体臂数 〔“ 〕 ) 变异率很大 , 相较之下单价体数的 变 异 率则显
小 。 与此相反 , 对三个小麦亲本 , 提摩菲维小麦 , 硬粒小麦坷坷瑞特和普通小麦 一也门六
号减数分裂观察表明 , 三个亲本的减数分裂非常规距 , 中期 l 主要配对构型为环状二价
体 , 平均每细胞交叉数接近 2 。数 , 每细胞二价体数和交叉数的变异率 均 很小 , 而单介
体的变异率则极大 (表 4 ) 。
表 4 、 小麦亲本的减数分裂构型
一 、 提摩菲维小麦 ( 观察细胞数 : 1 8 9 )
项 目 “
{
“ 叉 “
千 均 ( X )
范 围
标 2霆 差 ( S )
变异系数 ( C . 厂 . )
0
。
0 6 4 1 3
.
9 6 1 2
.
5 8 0
.
0 0 5 2 6 5 7 7
0 一 2 1 2一 1 4 O 一 4 10一 14 0一 l 2 3一 2 8
D
。
3 5 0 6 O
。
2 2 6 1 0
.
9 4 15 0 9 6 8 9 0
.
0 7 2 5 1
.
0 3 4 2
5 5 2
.
2 6 8 1 1
.
6 1 9 9 6 9
`
2 3 8 8 7
.
6 9 1 2 13 7 1
。
1 3 0 9 3
.
89 1 3
第 3 ` 期
但麦草和小僵麦染色体组构成的细胞遗传学研究
工 .天蓝堰麦草与小麦属杂交及染色体组关系的探讨 6 1
二 、 硬粒小麦坷坷瑞特 ( 观察细胞数 : 10 9) .
交 叉 数
平 均
范 围
标 准 差
变异系数
( X )
( S )
0
。
0 55 1 3
.
9 7 1 3
.
1 1 2 7
。
0 83
0 一 2 1 3一1 4 0 一 8 6一 1 4 2 0一2 8
0
.
3 2 7 2 0
。
1 63 6 里。 3 3 73 1 .3 56 9 l 。 3 9 5 5
( C
.犷 .) { 5。连 .4 1 5 5 1 .1 70 9 1 5 5 .0 7 12 10 。 3 4 9 8 5 .1 5 2 6
三 、 普通小麦也门六号 ( 观察细胞数 : 14 )
项 目 文 叉 数
平 均 ( X )
范 围
标 准 差 ( S )
变异系数 ( C .犷 .)
0
.
1 9 5 2 0
.
90
0 一 2 2 0一2 1
1
。
6 8
0 一 8
1
.
7 1 70
1 0 2
.
0 2 73
1 9
.
2 2 人0 ` 支7 1
13一 2 1 3 4一屯2
0
.
5 93 4 0
.
2 96 7 1
。
7 4 6 2 1
.
83 3 3
3 0 4
.
1 3 8 1 1
.
4 19 6 9
.
0 8 5 8 4
。
56 3 8
村”加
月被à公众阵名洲劝翻浪井胃气
,一
犷
奋 :
` 5 6 7 凡 9 1 0 飞 1 1 2 汀价扩燕六几几。
每细胞交叉欲
图 1 、 减数分裂具不同交叉数细胞的分布 。 左 :
提摩菲维小麦 x 天蓝恨麦草 F : 。 右 : 提摩
菲维小麦 。
的 。 表 6 进一步比较了二者参与配对的染色体的平均交叉频
0
.
58 之间 , 而小麦亲本在 0 . 95 一 0 . 97 之间 , t值分析 表 明 ,
图 1为提摩菲维小麦 x
天蓝堰麦草 F : 和提摩菲维
小麦每细胞交叉数的分布情
况 , 可看出 , F ; 的 分布曲
线具有离中率大 , 二尾拖长
的特征 , 而小麦的离中率则
较小 , 分布比较集中 。
这两种分布特征可以用
变异系数为代表。 表 5 为三
个 F ; 与其相应小麦余本的
平均每细胞交叉数和二价体
数的变 异 系 数 比 较 。 t值
分析表明 , F , 平 均交叉数
和二价体数的变异系数均大
于小麦亲本 , 差异极为显著
(尸 < 0 . 0 1 ) 。 由此可 以看
出 , F : 和 亲本染色体配对
的性质 , 是育 着 实 质差异
率 。 可 看 到 F : 在0 . 5 7一
二 者 的 差 异 极 为 显 奢
(尸 < 0 . 0 0 1) 。 我们这里所用 的 “ 参与配对的染色体的平均交叉频率” 为每细胞交戈
数与参与配劝的染色体数的比值 , 此夜皮唤宁说分病桑色瘫向雍众安蜘能力 , 廓染色
哈尔滨师范大学自然科学学报 1 9 8 5 年
表 5 、 小麦 x 天蓝很麦草F , 和小麦母本每细胞平均交叉数和二价体数变异系数的比较
一林: 户
\ \ 之 小麦母本 小麦母本
体一价一
一
一一lF交 叉 数
提摩菲维 义天蓝僵麦草
硬粒小麦 x 天蓝很麦草
普通小麦 火天蓝堰麦草
平 均 ( X )
平均数之差 ( d )
S d
2 8 8 5 2 2 3
。
8 9 13 3 4
.
3 3 9 1 !
.
6 1 99
2 8
.
7 6 24 5
.
15 2 6 3 2
.
4 7 7 7 1
。
1 7 09
3 5
。
6 5 79 4
.
5 6 3 8 3 6
.
6 7e 6 1
.
4 1 9 6
3 1
。
0 9 0 8 4
.
5 3 5 9 3 4
.
49 7 8 1
.
4 0 3 5
2 6
.
5 5 4 9二 3 3 . 0 9 4 3二
2
.
3 0 2 9 1
。
1 5 5 6
t
丫米尸 < 。 . 01
1 1
.
5 3 1 3 2 8
.
6 3 7 0
体间形成交叉的能力与染色体间亲和程度有关 , 故此值反映的正是配对的亲和性。 表 6
的结果说明 , F , 的配对亲和性显著小于小麦亲本 , 这进一步说 明二者的配对 性 质是有
着实质差异的 。
表 6 、 小麦 x 天蓝堰麦草 F , 和小麦 亲本参与配对的染色体的平均交叉频率的比较
、 、
\ 言、李~二生 提摩菲维小麦 x 天蓝很麦草 } 硬粒小麦 x 天蓝僵麦草小麦母本 } F : 小麦母 本 普通小麦 x 天蓝僵麦草F : } 刁、 麦母本
观察细胞数 ( )n
平均每染色体交叉频率 . ( X )
标 准 差 ( S )
0
.
57 9 7 0
.
9 5 1 3 0
.
5 8 1 7 0
.
9 6 9 1 0
.
5 6 8 1 0
.
9 59 7
士 0 . 0 6 2 9 5 士 0 . 0 3 3 5 3 士 0 . 0 5 5 5 9 土 0 . 0 4 7 8 9 士 0 . 0 6 , 5 3 士 0 . 0 4 10 5
均 数 差 ( d )
均 差 标 准 差 ( S d )
t
0
.
3 7 1 6 ’ 二 0 . 3 8 7 4… 一 0 . 3 9 1 6
0
.
0 0 5 2 0 6 0
.
0 0 8 1 6 9 0
.
0 1 20 4
一 7 1 , 3 7 8 7 一 4 7 4 2 1 1 一 3 2 . 5 2 7 7
汉 = 参与配对 的染色体平均 交叉频率 . 兴浓汉尸< 。 . 0 1
三 、 自1 9 8 3年起 , 我们对提摩菲维小麦 丫 天蓝堰麦草 F 工 的气生分粟丛作了秋水仙
素处理 , 并在处理时间为 72 小时的植株中 , 得到了双二倍体分巢 , 由这种分巢穗结的种
子 , 进一步得到了双二倍体实生苗 。 双二倍体株在形态上与其双单倍 体 F : 基本一致 ,
只是气生孽没有后者发达 , 节较短 , 因而植株较矮 , 叶子较宽 , 呈下披 , 但在以下四点
区别最为 明显 :
1
、 花药和花粉 : 双二倍体的花药开裂 , 花粉量很大。 双单倍体花药完全不开裂 。
双二 倍体花粉内含物充实 , 可看到精子和营养核 , 可育花粉率介于两个 亲 本 之间 , 达
9 2
.
8%
, 花粉粒呈圆球状 , 与提摩菲维小麦相似 (天蓝堰麦草为卵圆状 ) , 但更大 。 双
单倍体则几乎没有可育花粉 , 在统计的 67 1个花粉粒中 , 只发现一个正 常 花粉 , 可育花
粉率仅为 0 . 15 % , 花粉内含物极少 , 畸形 , 有的只剩下一个干瘪的空囊 , 有的为一个液
第 3 期
僵麦草和小僵麦染色体组构成的细胞遗传学研究
工 . 天蓝僵麦草与小麦属杂交及染色体组关系的探讨
泡样物所充满 , 看不列精子 。
2
、 开花习性和结实 : 双二倍体的开花习性类似于异花授粉的天蓝僵麦草 , 花药完
全吐出颖外 , 花粉量大 , 颖壳张开角度大 , 持续时间长 , 柱头外露 。 在本实验中这些植
株处于隔离状态不能自由传粉时 , 结实率为 8 . 0 35 % , 而双单倍体 F : 的 结 实 率 仅为
。 . 0 0 4% , 二者相差 2 0 0 0多倍 。
3
、 染色体数 : 由根尖细胞和花粉母细胞均检 查到 , 双二倍体染色体 数 2 , 二 7 0,
而双单倍体 F : 染色体数为 3 5。
4
、 减数分裂 : 双单倍体 F : 减数分裂如前所述 , 出现大量单价体 , 二价 体 多为棒
状 , 并出现松驰型等结合不良的二价体 。 而双二倍体则主要由比较规则的二价体组成 ,
只出现少量单价体和多价体 。 值得注意的是其双单倍体 F : 的一些染色体间虽然表现一
定的配对能力 , 但在双二倍体中未观察到相应数量的多价体配对 , 说明双单倍体的配对
能力 , 在双二倍体同源染色体存在时大大减弱乃至消失了 , 由此也可看 出 F : 的配对性
质与同源性质的配对显然是不同的 。
表 7 为上述差异的总括 。
表 7 、 提摩菲维小麦一天蓝僵麦草双二倍体与其亲本和双单倍体 F ; 的比较
、 一 目 褶 } }“ 料一之1“ 药 }“ 粉量 花粉形态 可育花粉 不育花 粉 可育花粉率 ( 肠 ) 结实率 (肠 ) 染色体数
内了nù89悦`,口ù二
6
大无双 二 倍 体
双 单 倍 体
天 蓝 僵 麦 草
提摩菲维小麦
开 裂
不开裂
开 裂
开 裂
圆球状
畸 形
卵圆状
圆球状
1
3 8 9
4 9 3
9 2
。
8
0
。
15
8 9
。
0
8
.
0 3 5
0
.
0 0 4
7 0
3 5
8 4
。
5 3
4 2
2 8
浓异花授粉 , 自交育性下降 .
四 、 为 了验证天蓝惬麦草是否含 B 染色体组 , 我们对此作了 G ie o sa N 带分析 。
对天蓝惬麦草根尖染色体作N 分带处理 , 虽然大大放宽了处理条件 , 但仅在个别制
片中有 2 一 3 对染色体显出了较弱的带纹 , 大部分制片均未显示出清晰的 N 带 。
同时 , 我们对三个小麦亲本 , 硬粒小麦坷坷端特和意大利 3 6 3 , 以及提 摩 菲维小麦
根尖染色体分别作 了 N 分带处理 , 三个小麦的染色体均显示了清晰的 N 带 。 以其 N 带潜
型与前人 〔`幻 〔“ 〕 〔` 3〕 〔`的 作出的带型比较 , 证实出现较深带纹的为 B 系列染 色体组
( B
、
G ) 和 4 A 染色体 , 以及几条带纹较弱而不易辨认的姓组染色体 。 二 个 硬 粒小麦
的带型不兄全一致 , 坷坷瑞特的 6 B具次溢痕带而意大利 36 3无 此 带 , 意大 利 3 63 没 有
与其他作者作出的 7 B染色体带型一致的染色体 , 却有一条带纹很清晰 , 带型特 殊的染
色体 , 对比尚未作进一步分析 , 故暂称之为X : 染色体 , 其余未能辨认出的染 色 体援此
分别称为 X : X : X ` 和尤 。染色体 。 提摩菲维小麦` 组带型与硬粒小麦 B 组带型相近 , 但
·
G组异染色质较浓 , B 、 G两组相应带 区出现的位置不完全一致 , 其中差异较大的为 2 `
和 3 G (见图 2 模式图 ) 。
进一步 , 我们对三个 F : , 硬粒小麦坷坷瑞特 耳天蓝堰麦草 , 意大利 3 63 x 天蓝僵麦
哈尔滨师范大学 自然科学学报9 1 8 5年
草和提摩菲维小麦 又天蓝堰麦草根尖染色体分别作 了 N分带处理 , 结果三个 F , 均显出
了 N 带 , 并可辨认出 , 显带的染色体有 7 条与 B 系列染色体组带型特征一致 , 一条与 4
A一致 , 其他 还有三条
具弱带 (二条较弱 , 一
条极 弱 ) 染 色 体 。 由
F
: 的 制片中不能辨认
出第二个 B 系列染色体
组的存在 , 而 F : 的小
麦亲本含有一个 B 系列
染 色体组是已知的 , 当
用亲本的 N 带图谱与其
相应的 F ; 图谱比较 时 ,
即可确认 F : 显 带的一
组 B系列染色 体组和 4
月染色体 是 小 麦 染色
体 , 而其余三条具弱带
染色体是天蓝堰麦草染
图 2 、 小宕 N 带模式图 。 卜: 硬粒小窘坷坷瑞特 。 中 : 色体 。 此外还观察到天
硬粒小麦意大利 3 63 。 下 : 提摩菲维小麦 。 蓝麦草具随体染 色体也
未显示 N 带 。
五 、 小堰麦 ( T r ￡t￡c u o S e t . T r i t i t r i夕` a M a c K e夕 〔S U〕 ) , 狭义所指是 小麦一但
麦草不完全双二倍体 , 即在小麦整套染色体组上添加一组僵麦草染 色体组而成的人工新
物种 。 我们对一个由普通小麦 x 天蓝堰麦草得来的八倍体小僵麦 “ 苏联多年生 ” 的染色
体构 成作了分析 , 结果如表 8 所示 :
表 8 、 八倍体小堰麦 “ 苏联多年生 ” 与 普通小麦和其他八倍体小僵麦杂 种 F :
减数分裂配对构型
组 合 减 数 分 裂 配 对 构 型
苏联多年生 x 普通小麦
苏联多年生 x 中 3
苏联多年生 x 中 2
小僵了63 l x 苏联多年生
小很 7 4 3 o x 苏联多年生
0
.
x s西 + Zo . 3e l ( 17 . 。⑧ + 3 . 3e函 ) + 7 . 5 1
0
.
7 5万+ 0 . 6 3 1 + 19 . 2 5 1 ( 一6 . 4⑦ + 2 . 9西 ) + 1 2 、 6 1
o , 。7西+ 0 . 1 4 V + 0 . 4 3皿 + 0 . 7 1 1 + 2一 36 1 ( 一s . a⑨ + 2 . 6西 ) + 5 . 3 1
0
.
0。 。g V + o . 2 5 U + 0 . 2 2 1 + 19 . 9 1 ( 1 5 . 6⑧+ 连 . 3匹 ) + 1 4 . 4 1
0
. 公的画 + 0 . 0 0 9孤 + 0 . 0 0 9画 + o . 2 3 V + o . 86 w ( 0 . 7 5西 + 0 . 0 5画 ) + 1 . 0 9 5 1
+ 1 7
.
1 1 1 ( 13
.
8卿 + 3 . 3西 ) + 1 3 . 7 1
这个八倍体小僵麦与普通小麦的杂种 F l 平均出现 7 . 5个单价体 , 基本 构型为 2 1 1 十
7 1
, 说明它含有一个与小麦 A B D组不能联会的堰麦草染色体组 。 它与八倍 体 小僵麦
中 2 和中 3 (均得自普通小麦 X 天蓝堰麦草杂种后代 〔 6 〕 〔的 ) 的杂种 F : , 分别出现
第 3 期
僵麦草相小堰麦染色体组构成的细胞遗传学研究
.天蓝但麦草与小麦属杂交及染色体组关系的探讨
8
.
3和 1 2 . 6个单价体 , 并出现复杂的多价体配对 。 它与八倍体小堰麦小堰 74 3 0和 7 6 3 1( 均
得 自普通小麦 X 长穗僵麦草复合杂交后代 ) 的杂种 F ; , 分别出现 1 3 . 7和 1 4 . 4个单价体 ,
同时也出现更复杂的多价体配对 。
讨 论
由上面结果可看出 , 小麦与天蓝堰麦草杂交虽表现较高的结实率 , 但这种结实率与
二者何为母本关系甚大 , 而所有 F ; 均是高度不育的 , 说 明这二个属间的生殖 隔 离主要
表现在杂种上 。 由 F , 的减数分裂观察到大量染色体不能联会 , 处于单价体 状 态 。 由表
3 可看出 , 普通 小麦 ( A B D ) x 天蓝堰麦草 F , 与硬粒小麦 ( A B ) x 天蓝堰麦草 F : 的
二价体数很接近 , 这表明普通小麦的 D 组在 F ,中处于单价体状态 , 说明天 蓝 僵 麦草不
含能与 D 组配对的染色体 , 从而证明它不具有 D 染 色体组 。 这个结论 与 前人 〔2 3〕 〔” ` 〕
〔5 2 〕 〔 3 e〕 〔5 7 〕 的结论一致 。 许多作者 〔4 2 〕 〔`“ 〕 〔“ 〕 〔` 9 〕 已证明 G￡e m s a N 带技术可
使小麦亚族 B系列染色体组 ( B 、 G 、 S 等 ) 显示特有带型 , 并以这种带型的差异为依据
去探讨这些物种的进化关系 。 鉴此我们以小麦亲本的 N 带核型为据 , 对 四倍体小麦 x 天
蓝堰麦草 F ; 体细胞染色体作了 N 带带型的比较分析 , 结果表明 F , 中天蓝 僵麦草仅有个
别染色体显示 了较弱的 N 带 , 并非 B 系列染色体组的特征带型 , 而 F ,中小麦亲本的 B组
和 G 组染色体均显示了 B 系列染色体组灼特征带型 。 因尸 ; 双亲染色体处于同一 细 胞 背
景中 , 所受 lj] 的处理条件完全一致 , 此时作为参照物灼小麦染色体显现了 B 系列染色体
组的特征带型而天蓝堰麦草染色体不能显示 , 故可认为这不会是处理条件所致 。 此外还
观察到天蓝惬麦 草随体染 色体 也不显示 N 带 , 据朴真三 〔` “ 〕 的研究 , 天蓝堰麦 草 只 有
一 个染 色体组含具随体染色体 , 其余二个染色体组的 C带分析表明 不 是 B 组 , 而前人
〔” 〕 〔 `“ 〕 〔`” 〕 〔4” 〕 和我们为 已乍均己 证明 B 组的具随体染色体均可显示清晰的 N 带 。
综上分析我们可以 汰为 , 天蓝 雁麦草不含 B 染色体组 , 虽然它的个别染色体与 A 组等其
他 染色体组灼个别染色体一 徉 , 可显示较弱的 N 带 。
本文对八倍体小堰麦 “ 苏联多年生 ” 的染色体组沟 )戈分析表明 , 这个八倍体 含有一
个天蓝堰麦草染色体组 。 它与八倍体小僵麦小僵 7 4 3 0 , 小堰 了6 3 1 , 中 2 和 中 3 杂 种 F ,
分别出现 1 3 . 7 , 1 4 . 4 , 8 . 3和 1 2 . 6个单价体 (表 8 ) 。 小僵 7 4 3 0和了6 3 1的堰麦 草 染色体
组 , 本文第二部分 〔 , “ 〕 曾作了专门分析 。 小僵 7 6 3 1的惬麦草染色 体 组 相 当 于 F 组 ,
〔 8 〕 〔`4 〕 小僵 7 4 3 0则既不同于 F 组和 E 组 , 〔 8 〕 〔` 4 〕 也不 I司于 I 型和 l 型 , 〔 , 6〕 为导
入小麦的一个新类型堰麦草染色体组 。 由表 8 结果可看出 , 苏联多年生的僵麦草染 色体
组既不同于 F 组也不同于小堰 7 4 3 0的堰麦草染色体组 。 据何孟元等 〔 , “ 〕 的研究 , 小堰麦
中 2 和中 3 为天蓝 腹麦 草染色沐组 分别为 兀型和 I 型 。 由表 8 结果可看出 , 导入苏联多
年生灼天蓝堰麦草染 色体组与 l 型亲和性较大 , 两组间平均有 5 . 7条染色体可 以 相互配
对 , 而与 I 型亲和性较小 , 两组间平均仅有 1 . 4条染色体可以相互配对 , 与 I 型 1 型平
均可配对的染色体之和为 5 . 7 + 1 . 4 二 7 . 1条 。 据 河孟元等 〔` “ 〕 的研究 , I 型和 l 型之间
基本不配对 (基本构型为 14 个单价体 ) ; 据 D e田 e y 〔“ `〕 的研究 , 天蓝僵麦 草单 倍体减
数分裂时 , 三个染色体组间平均有 6 . 5条染色体可相互配对 , 他 汰为这种配对 主 要发生
于两个染 色体组之间 。 这个 6 . 5条与上述 7 . 1条十分接近 , 由此可以认为 , 导入苏联多年
6 哈尔滨师范大学 自然科学学报 1 9 8 5 年
一 一 - - 一一 一—生的堰麦草染 色体组 , 属于天蓝堰麦草 I型 l 型之外的第三个染色体组 , 它与 l 型亲和性较大 , 与 I 型亲和性较小 , 这与前人 〔3 n 〕 〔“ `〕 〔3 6〕 〔76 〕 从其他几个角度得出的结论
相似 。 由表 8 可看出 , 这个染 色体组在导入小堰麦时不与小麦的 A B D 组配对 , 而据李
集临等 〔 7 〕 的研究 , 小僵麦中 2 , 中 3 , 中 4 和中 5 所含的天蓝堰麦草染 色体 组 (据
何孟元等 〔 , “ 〕 的研究 , 分别为 I 型和 亚型 ) 也均不与小麦的 A B D 组配对 。 总括这些结
果 , 可以看出 , 天蓝堰麦草的三个染 色体组在导入小堰麦时均不能与小麦的 A B D 组配
对 。 由此我们可以进一步认为 , 天蓝僵麦草的三个染色体组均不同于小麦的 A B D 组 。
由此产生一个问题 : 为何在小麦 x 天蓝僵麦草 F ,减数分裂时出现若干染色体配对 ?
自前人 〔“ ` 〕 〔7“ 〕 在天蓝僵麦草单倍体中观察到若干二价体和三价体 以 来 , 许多作
者 〔” 〕 〔3叩 〔73 〕 相继认为 F , 的配对 , 是天蓝堰麦草染 色体间的同亲配对。
F
,的核组成 , 等于双亲单倍体核组成之和 。 为探索 F , 染色体配对的性 质 , 有必要
以尸 , 的配对值与双亲单倍体配对值之和作比较 。 表 9 列举 了本文和其他作者所 观 察 到
的小麦 x 天蓝堰麦草 F l , 及其相应亲本单倍体减数分裂的配对构型 。 其中普通 小 麦 x
天蓝堰麦草 F , , 普通小麦单倍体和二粒系小麦 x 天蓝堰麦草尸 , 的数据得自多人 结果的
平均值 。 由表 9 可看出 , 所有三个 F ,的配对染色体数 , 均大于双亲单倍体配 对 染 色体
之和 。 此外还能看到 , 一些 F , 中出现少量 四价体 , 而任一亲本最多只对 F : 贡献了三个
染色体组 , 这表明 F ; 中存在着异亲配对 , 但 由表 9 可看出 , 同亲 配对所占比 重 较大 ,
而异亲配对比重较小。 需要进一步解释的是为何尸 ; 出现这些异亲配对 。
表 9 、 小麦 又 天蓝框麦草 F , 及其亲本单倍体的减数分裂染 色体配对构型
平 均 每 细 胞 减 数 分 裂 构 型 数据出处
天蓝堰麦草单倍体
普 通小麦单倍体
普通小麦 x 天蓝 但麦草 F ,
T
.
* u r 夕 sd。 附单倍体
二粒系小麦 x 天蓝但麦草 F :
提摩菲维小麦单倍体
提摩非维小麦 x 天蓝僵麦草尸 :
1连 . 5 1 十 3 . 1 1 + 0 . 1 1
18
.
8 2 1 + 1
.
0 8 1 + 0
.
0 0 6 5 !
2 0
.
19 1 + 5
.
5 0 1 + 0
. 咬6 9 1 + o . o Z s Vl 千 0 . 0 0 0 4》 V
13
.
6 4 1 + 0
.
1 8 1
2 1
.
9 1 + 5
.
6 8 1 + 0
.
5 0 5 1
1 3
.
4 5 1 + 0
.
2 5 1 + 0
.
0 2 1
2 3
.
0 1 + 4
.
7 2 1 + 0
.
7 9 1 + 0
.
0 2 6 那
文献 〔3 2〕
注 1
注 2
文献 〔通3〕
注 3
文献 〔6 0 〕
叮本文结果
注 1 : 参考文献 ( 1。〕 〔
注 2 : 参考文献 ( 15 ) 〔
注 3 : 参考文献 ( 2 3 ) 〔
〔5 4〕 〔5 6〕 〔6 0 〕
〔2 4〕 〔36 〕 〔5 1〕
〔5 2〕 〔52 〕 〔5 7 〕
〔6 3〕 〔7`〕 结果的加权平均值 .
( 5 2 ) ( 57 〕 及本文结果 的平均值 .
及本文结果的平均值 .
…1工t沪、 l沪沙
尸时。 〔” 0 在六倍体天蓝僵麦草 , D e山ey 伽 〕 在天蓝堰麦草单倍体 ( 3 X ) 突变株
的孪生二倍体 ( 6 X ) 中均观察 到规则的二价体配对 , 说明在它的单倍体孪生株中观察
到的配对 , 在正常二倍体同源染 色体存在时大大减弱或消失了 , 这表明单倍体中的配对
是一种同源水平较低的配对 , 同时表明天蓝惬麦草的二倍化系统 , 比起小麦来说是不很
完善的 , 或者说二者的机制是不同的 , 因小麦单倍体 (如表 9 所示 ) 只出 现 很 少的配
对 , 虽然 R i le y 娜〕 曾发现 , 普通小麦缺 S B (其上携有同祖联会抑制基因 ) 单 倍体 ,
第 3 期
僵麦草和小堰麦染色体组构成的细胞遗传学研究
工 .天蓝僵麦草与小麦属杂交及染色体组关系的探讨
在其0 2条染色中可发生多至 9 1条染色体间的同祖配对 。 这种同祖配对潜力在正常状态下
被抑制是因为小麦的二倍化系统是很完善的 , 〔“ `〕 它是个 “ 促 进 一 抑 制 ” 的 复 杂平
衡 〔“ `一 6 7〕 , 〔3” 〕 在此平衡状态下同源水平较低的配对 (如具配对潜力的 A B D 同祖群
之间的配对 ) 被抑制 , 配对只能在同源染 色体间发生 。 但这个平衡可受到一系列因素的
干挠 , 尤其是导入的异源染色体 , 如 A e 夕110夕: s夕 e l t o i j e s 〔6` 〕 , 月。 . m u t i e 。 〔。7 〕 ,
S e e a l e c e r e a l e 〔” 5 〕 〔通8 〕 〔6 7〕 的染 色体 , 均可使上述平衡破坏 , 发生同祖染 色体配对 。
本文对 F , 减数分裂配对分析表明 , F : 的配对与亲本同源性质的配对有实质差 异 ,
发生于 F , 染色体间的配对亲和性比亲本同源染 色体间的配对亲和性极显著 地 低 , 两种
亲和性有着实质差异 。 而且 , 在我们和前人 〔58 〕对所获得的小麦一天蓝僵 麦 草 双二倍
体减数分裂 观察中 , 均未观察到 由其相应 F , 配对值所预期的多价体配对 , 说明 F ,的配
对机制与双二倍体不同 , F ,的配对能力 , 在双二倍体时因同源染色体存在而 大 大减弱
乃至消失了 。 这与天蓝惬麦草单倍体中观察到的配对情况类似 。 但是 , 如果 F , 中小麦
完善的二倍化系统仍能正常作用 , 则不应出现这些亲和力很低 , 与同源配对有实质差异
的配对 。 因此可以认为 , 在 F : 中小麦和天蓝堰麦草两套不同的二倍化系统存 在 于同一
细胞背景时 , 发生了某种不协调互作 , 破坏了小麦二倍化系统 (此时只有一剂量 ) 的平
衡 , 干挠了其正常作用 , 降低了配对染 色体问的同源水平 , 乃至于除亲本染色体 间沟同
亲配对外 , F l 的六个或五个在进化上有共同起源 (大麦族 7 基数染色 体 组 一可能有一个
共 同祖先 ) 的同祖染 色体之间也发生了配对 。 这种配对潜力所涉及的 染 色 休 , 如果按
G au 汀 4` 〕 的公式计算 , 其极限几乎接近 F , 的全部染色体 。 而对具体实验中所观 察的有
限细咆群体来说 , 这种配对则表现出变异率大 , 分布 曲线二尾拖长的特征 。
综 上所述 , 我们认为 , 天蓝惬麦草与小麦属之问没有共同染色体组 。 在众说纷纭的
天蓝堰麦草染色体 组型公式中 , 最早 由st eb 厉 1s 等 〔了“ 〕 所提出 , 为 C au d er on 〔”。 〕所赞
同 , 为D e二 e y 〔“ `〕 , D阳印 K 〔“ “ 〕 原则上接受的 N E , E Z公式 , 较符合上述观察 。
小麦与天蓝但麦草之 间没有共同染色体组 , 在杂种 F I形成配子时染色体 问 难以补
偿 , 须是未减数或接近未减数配子方是有效配子 〔 ’ 5〕 , 而这种配子发生的 机 率 是极低
的 , 结果导致 F , 和回交当代 (即 F ,无论雄雌配子 ) 均表现高度不育 。 这种不 育大大限
制了天蓝堰麦草在小麦改良中的应用 。 但经加倍而成的小麦一天蓝倾麦草双二倍体 , 却
能正常产生” 非减数配子 ” (对双二倍体来说 , 这已是减数配子了 ) 。 因此 , 如果以双
二倍体为桥梁 , 通过回交向小麦转移惬麦草优良性状 , 则可能大有前途 。 除了它 一可能扩
大 E C Z群体外 , 比起不完全双二倍体 , 它可以省去多年艰苦的选育工作 , 而 它 含有天
僵麦草全套三组染 色体 , 可提供更为丰富的重组类型 , 尤其对位于不同染色体组的多基
因性状 , 方有导入小麦的可能 。 此外 , 这种双二倍体具优良的多年 生 习 性 , 生 长 旺
盛 , 分粟力强 , 穗子和籽粒均比惬麦草大得多 , 这除了有一次杂交即可多年利用的优点
外 , 作为牧草在畜收业上直接利用 , 也是值得探索的 。
小麦一堰麦草双二倍体的诱导 , 始于三十年代首次杂交成功之后 , 迄今已见报导的
有 : T r ` t i c u o d u r u 。 辛 火 A 夕r o P夕 r o n t r i c h o P h o r u 。 〔5 9〕 〔4 9〕 ; T , 川日`人a r x 只 .
r r i e h o P h o r u用 〔4 9 〕 〔5 9〕 ; T . t i阴 o P h e e v ` 1 x A . t r ￡e o P h口 , “ 协 〔万幻 , T . a 仑s t` v u阴
. 为引证方便 , 均采用了旧的分类系统 .
弃 3 期
僵麦草和小僵麦染色体组构成的细胞遗传学研究
1
. 天蓝僵麦草与小麦属杂交及染色体组关系的探讨 6 9
5 5
.
D o o r a 吞, J . ( 10 7 7 ) . C a , . J . G e 移 e r . C 夕 * 0 1 . , 一。 . 5 4。一5 5 6
3 6
.
D v o , a吞, J . ( 一9 5 一) : C a : . J . G 。 。 e r . C y t o l . , 2 3 : ` s一4 0 2
3 7
.
E
s P ` n a s ; e , A . , e t a l . ( 一。 8 1 ) : C a 此 . J . G 。 。 e r . C 夕 ` o t . , 2 3 : G Z 了一 c 3冬
35
.
E v a n s
,
L
.
E
.
( 1 0 6 4)
:
C
a ” . J . G e : e f
.
C 夕 t o l . , 6 : 1 9一 2 5
3 ,
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.
( 19 5 3 )
:
H
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` 0 . F e l d用 a ” , M
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A 二心诬一 , 2轰峪: 。 8一 u。
4 1
.
G a u l
,
H
.
( 1 9 5 5 )
:
P r o 。 . I s t I o r
. 班人e a 才 G e n e 了. S y 邢 P . , 1。 :一 2。 了
4 2
.
G e r l
a e h
, 平 . L . ( 10 7 7 ) : C h r o s o , n a ( B e r Z . ) , 6 2 : 4 与一 5 6
连3 . K i o b e r
,
G 二 e 才 a l . ( 1 9 了8 ) : C e ,二 a l 刀 e o . C o 二 ,、 “ 。 ￡. , c l之与一 t二`
4 4
.
K `二 b e r , G . ( 1 , 7。 ) : I o d i。 , J . C ` , : 。 t . & P l 。 : 才 君r e 。 `了
.
,
3 , : x 3 3一 z : ,
4 5
.
K
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R
.
( 1 96 8 )
吕 尸 ,二 c . 3 , 己 I o t . 脚尸人。 a t C e o e 广. S y 。 夕 . , 、 了以一 2 , :
连6 . K o n a ; e 。 , A
. 犷 . ( 1 , 7。 ) : G ` ,: 。 t i人a (仃 .兮万尸 ) . 1 5 : 。 l 。 一叭 了
4 7
.
K
r f` 八h a ` 理 a沸 少 , N . ( 1 0 3。 ) : 万` , e J `了a s , 2 5 : 下; ’一。3
连5 . L e l l e 夕 , T . ( 至, 了。 ) : C a n
.
J
.
G e ,: 。 才. C 夕 10 1 . , 1 8 : 4 吕5一屯5 ,
` 。 . L o v e , R . M
.
e t a l
.
( x g理5 ) : 刃 ; 二` r . J . 君 o t 3止: 这乙;一 ; 乃。
50
.
M ac K
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J
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( 1 0 6 8 )
: 乃 · oc . 3心 I 耐 . 汗 专。 a t G 。 、 t 习少爪 少 . , 3 一 。 。
5 1
.
M al 翎优 ur a , 5 . , 川 al . ( l” 8 , a) : P )’o c .工从 J心 . 口。 二 t . , 2 : 工歇一 二旋
5 2
.
M
a t : 。 仇 :` r a , 5 . , ` t a l ( 工。三8 , 乙) : g o f几召n 2 1几。 , 9 : 8 一 l 乞
5 3
.
M
a t : 。 。 “ r a , 5 . ( 1 9 生。 ) : 了。户 . J . C 。 : 。 :
.
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5之 . M e夕 i n 邝` s , R . C . , e t a 里. 仁l , . 2 ) : (了、 ,:
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5 5
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M
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5 6
. 尸 e r s o n , C . ( 1 9 5 。 ) C 山 ; . J . 刀。 广. 乙只: 1 一切
5 7
. 尸 e 才。 , F . 汀 . ( 1仑3。 ) : C 浏 . J . 刃 。 : . , 以 可5 ` c 才, C ) : 2 ` ) 3一引
5 8
.
P e i 。 , 尸 . H . , e 才 a l . ( 1 0 4。 ) : C 山 ; ` J . 刃亡 : . , 1 8一二刃一 2 。 匀
。 9 . 尸口尸 e , 砰 . K . , e t 0 1 . ( 1 , 与2 少 : j了“ g ` r J ` a , 2 1 : 吐1 一洲
6 o
.
R 止l e 夕 , R . , e 才 a 了. ( 1 , 5了 ) : I j o r ` J i户少 . 1 2: 1。场一 2。了
6 1
. 刀 i l e夕 , R . , e t a 了. ( 1 0 5 5 ) : N a 了。 ,二 , x 8 2 : 丁工3一了1 5
6 2
.
R i l e 夕 , R . , e t a l . ( 一。。。 ) : N a 才。 r e
,
2 8 3 : 1 2 生4一 x Z理。
6 3
.
R f l e y
,
R
.
( 一。 60 ) : H e r e d 鉴r 。 , , 1 5 : 毛。了一毛2 ,
6 4
.
R s l e夕 , R . , e t a l . ( 1 0 6 4 ) : N a t “ r e
,
2 0 3 : 1 56一 1 5 8
6 5
.
R I l e y
,
R
. , e t a l
.
( 1 0 6 6 )
: N a t “ r e
,
2 2 2 : 工4 了5一 14 了7
6 c
.
R ` l e y , R . ( 10 6 8 ) : P r o e . 3 r 以 不 h o a 才 G e 二 e右 S 夕二 P , 了3 1一了3 8
6 7
.
R `l e 夕 , R . , e r a l . ( 19 7 3 ) : P r o c . 4 t h l 称 t . 牙 h e a * G ` ” e ` . 5 少优户 ` 5 5一 z , 乞
6 5
.
S e h u l二一 S e人a e f f e r , J . , e t a l . ( 1 , 7 2 ) : Z . P f l a移二 e 移 : “ c人才9 6。 : 5 3一 6 7
e。 、 S 人a r衍 a , H , C , , e t a Z. ( 10 5 3 ) : E o P h夕才` e “ , 3 2 : 17一 3 1
7 0
.
5 。 二 e s o 。 , C . A
. , e r a l
.
( 一。 6 3 ) : C r o P S 亡 i必时e , 3 : ` 3 7一` 3。
7 1
.
V a r k a r
,
B
. 刁 . ( 19 35 ) : B u l . A e a d . S e f . U S S刀 , 公2 7一6 4 一 ( A b s t o a e t `。 P B A , 9 : 2 9 6 )
7 2
. 犷 e r o s h掩i . e , 5 . , ` 亡 a l . ( 29 3 5 ) : J . 付` r e d i亡y , 2 4 : 32 9一 3 3 5
7 3
.
Y
a c 人e o s 寿。 y a , G . L . , e r a l . ( 19 7 5 ) : A b s t ar e 滚 f : P B 刁 , ` o : 2 3 3 2 , r o s o
7盛. Y a 二 0 5 。为i , Y . ( 2 0 3 6 ) : J a a p . J . B o r . , 8 : 1 5 2一 16 3
7 5
.
Y a t s掩。 , 犷 . P . , e t a l . ( t。了s ) : A b : t r a 心` f . P B A , 5 0 : G o 7 1 , 1 9 8 0
7 6
.
S t e b b i 几 s , C . L . , e t a l . ( 29 5 3 ) : G 君路 ` 才i e 占 , 3 5 : 6 00一6 0 5
C y T O G E N E T I C S T U D I E S O F T H E G E N O M E C O N S T I T U T I O N O F
君 L y T R I 口 I A 刀 E S 犷A U X 才 N D T R I T I T R I G I A M A C K E 犷
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之 a 宕I’ o 移 s a ” d G e ” o 从 e R e l a t `o s h i力` b e t份e e ” E l y t r f 刃 `a
7 O 啥尔滨师范大学 自然科户j: 学报 1 9 8 5 年
f o r e r 滋 e d i a ( H O S T ) N 忍厂 S 兀 1 a n d G e ” u s T r f t `e 。 协 L .
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爪 e f o t ` e o b s e r 口 a z f o : 5 G i召滋 s a N 一 b a 路 d i n夕 P a z i e r n s . a 刀 J 夕 e n o m e e o n s z i t “ t落。 月了 . 了’ h e r e : “ I才s
。 r e b r f e f l夕 , u o m 口 r s z e 以 a s f o l l o w s : ( l )
.
T h e s e e d s e t s o f 才h e h夕 b r ` d f z a t f o : 5 d e P e ” d e d r e琳 a r九-
。 b l夕 o n t h e f e , a l e p a r e o t s o s e d , t人。 。 夕人 a l l F ; 户 l a o t s o e r e a l 0 0 0 t e o 沉 p l e l e l夕 s t e r f l e · ( 2 ) ·
M
o s 一 I ` k e l夕 r h e E . ` n t 召: 二 e d ` 。 h a d 0 0 夕e o o 二 e e o r r e s P? n d `。夕 t o D g e , o o e , f o r t h e b i o a l e o t n 。 二 -
6 e r s o f ,
e i o r` e c e l l s o f i t s F : h夕 b r i d , i t h , h e a t e i t h e r h a 。 `” 夕 A B D 夕 e 0 0 0 e s o r h a。 ￡n g A B
。 、 e s , w o r e ; i m i l a r
.
( 3 )
.
T h e , e o b v ` o 。 : I夕 二 a s n o B 夕 e n o m e 10 E . i n 了e r o e d f a , f o r 0 0 s P e e `f `e
N 一 b a 月d `n g P a r t e : n s o f B o r B 一1 1掩e g e 刀。 沉 e s 功 e r e a b l e * 0 b e v 玄s o a l f z e d `怜 i t s e h r o 爪。 一 5 0 二 e s
w h e t h e r f
r o m 亡h e s P e e i e s f r s e l f , o r f r o 沉 f r s F : h 夕 b , ` d s 二 ` t h w h e a r s , 二 h 了e h k o o 。 。 二 e l l a : B
刀 e ,: o 沉 e 一 b o r o s P e e ￡e s , a n d a e t e d a s “ e o n t o o l s ” f ” 才h e 人夕 b r i d s , 切 h e r e t h e P a t 君e r ” 5 b e e l e a r l夕
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“ n l y f n ` h e B g e n o , e “ f t人e ￡r o , ” · ( 4 ) · F o r t h r e e g e ” o , e s o f E · ` n ` e r , e d ` a “ 11, , h e”
一,习 ,;污f e r e d t o T r云t i t r i夕 f a f a 感l e d r o P a 泣r f ” 优 e 汇o s i s w 云r h t h e g e n o 沉 e s o f 二 h e a 才, w e e o o l d r e , o -
拐 。 b l夕 d , a山 a e o : e l “ : 5 1。 陀 t h o r r h e r e 切 a 公 n o e o琳沉。 扮 g e n o 邢 e b e t切 e e n E . 玄n * e r 爪 e d 公a a l: d g e ” u s
7
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.
F r o 。 才h o f a o t s t几a 才 z人e 户a i r i n夕 a f f f , ` t云e o o f t h。 二。 茗。 公￡e 。 八r o , 0 5 0。 。 : 。 e r e 爪 “ e人 二 e a 左。 :
云。 t h口 F l 人夕 b r 公d s t几a ” t h a r f儿 t入e 玄r P a r 召” t s a n d a m P人f d f P [ o i d , i 亡 川 a s d i s e u s s g d f 作 犷八15 P a P e r
w 八夕 a 刀 : `协乙e r o f e l r 0 0 0 s o 二 e : 二 e r 召 a b l 已 t o P a i r 亡刀 t h e h 夕 b r i d s , 夕 e t 亡h e ￡r P a r e n 亡 s P e e 苦e s s h a r -
召 d , O n e o f g “ n ` ,仇 e s ` n e o , 。 o n
.
A
n
d ` i t h r e g a r d 亡0 t h e m e e h a o i s o o f t h o F , h夕 b r记 s ’ s r e r `l ` t 夕 ,
劝 h亡e h 1 1二 ` t 。 J t 入: “ r `I f 二 a 才i。 , 5 o f E . i 邝亡召 : 琳。 d ` a i 冷 田 h 口a 才 亡肘 夕r 。 。 召邢 多。 才, 公几e b r e e d 云n 夕 f :` t : : ; e o f
t人。 T : i 户￡。 : `附一厂 J夕 t , `口￡。 a 邢户儿` J ￡户10 艺d : 二 人` e h 甜 e , 。 f e : t i z e , 切 a : r 人e , e f o r e v a l “ a 才e d .
图 版 说 明
l习 {又 I
l
、 天蓝惬麦草 ( E . 动 t . ) 。 2 、 硬粒小麦 A S x E . 动 t . F , 。 3 、 硬粒小麦意大利
3 6 6 火 E
.
i耐 . F I , 4 、 硬粒小麦坷坷瑞特 X E . f n t . F : 。 5 、 圆 锥 小 麦 A S 义 E . f : t .
F
, 。
6
、 圆锥小麦刀 6 x 万 . 1时 . F : 。 7 、 普通小麦月 1 火 E . i nt . F , . 8 、 普 通 小 麦 也门
六 号 x E . 公: t . F 、 。 9 、 普通小麦 8 2一 7 又 E . i o r . F , 。 1 0 、 提摩菲维 小 麦 又 E . i n t . F ; 。
1 1
、 提摩菲维小麦一 E . `时 . 双二倍体 。 12 、 普通小麦 82 一 7 . 13 、 圆锥小麦 A 6 . 14 、 硬
粒 ,J’ 麦坷坷瑞特 。 1 5、 提摩 1卜维小麦 。 1 6、 F l的气生分粟 。 1 7、 生长状态 发 达的气生
分巢 。 、
图版 l
18 一 25 : F : 减数分裂中期 I , 出现许多次级配对 , 粘连 , 异形和松驰型 二 价体 。
1 8一 2 0 : 硬 粒 小 麦 x E . i : t e : . F : 。 1 8 、 1 1 + 6 1 + 2 0 1 。 1 9 、 3 1 + 1 1 + 2 4 1 。
2 0
、
1 0 1 + 2 5 1
。
2 1一 2 3 : 普通小麦 x E . f o t . F : 。 2 1 、 8 1 + 2 6 1 。 2 2 、 6 五 + 3 0 1 。
2 3
、
1 1 + 4 亚 + 3 1 1 。 2 4一 2 5 : 提摩菲维小麦 又 E . i o t . F , 。 2 4 、 6 亚 + 2 3 1 ( 3 5 一
S
, l e 一 e一 e ) 。 2 5 、 1 0 1 + 1 5 1 ( l e 一 e一 e一 e 一 e ) 。
第 3 期
惬麦宣和小遏麦染色体组构成的幸刚包遗传学研究
工 . 天蓝任麦草与小麦属杂交及染色体组关系的探讨
图版 ,
2 6
、 提摩非维 小麦 X E . f ,: t . 尸 , . 4 1 + 2 1 + 1 9 1 。 2 7一 3 0 : 普通小麦 x E . i o t .
F
,
,
27
. 后期 I , 落后染 色体排列在赤道板 。 28 : 后期 I , 三极分裂 。 29 、 末 期 I , 三
极分裂 。 30 、 三分抱子 。 31 一 3 : 提摩菲维小麦 又 E . f时 . F : . 31 : 后期 I , 落后染色体
排列在赤道板 。 32 、 末期 I , 三极分裂 。 3 、 分裂间期 , 三极分裂 。
图版 W
34
、 硬粒小麦坷坷瑞特减数分裂中期 I , 14 ⑧ 。 35 一 37 : 提摩菲维小麦 。 35 、 中期
I
, 1 4⑧ 。 3 6 、 中期 I , 2 3⑧ + 1 !』 。 3 7 、 后期 I , 1 4 : 1 4分离。 3 5 : “ 苏联多年生 , ,
x 普通小麦 F : 中期 I , 1 砰 + 19 1 + 7 1 。 39 一 41 : “ 苏联多年生 ” X 中 2 , F : , 中
期 I 。 3 9 、 2 3 1 + 1 0 1 。 4 0 、 I F + 2 1 1 + 1 0 1 。 4 1 、 I V + 1 1 + 19 1 + 1 0 1 。
图版 V
4 2 , 4 3 , 4 4 , 4 8 : 提摩菲维小麦 X E . i n t . F , 。
42
、 穗和花药 。 花药不开裂 。 43 、 花粉 。 干瘪 、 畸形无内含物 。 4 、 减 数 分 裂细
胞 , 2 。 = 3 5 , 4 8 、 根尖细胞 , 2 。 = 3 5 。
45
,
46
,
47
,
49
: 提摩菲维小麦一 E . ` nt . 双二倍体 。 45 、 穗和花药 。 花 药 开 裂 ,
一均吐出颖外 。 46 、 花粉 。 圆球状 , 内含物充实 , 可看到精 子 。 47 、 减 数 分 裂 细 胞 ,
Z n = 7 0
。
4 7
、 根尖细胞 , 2 ” = 7 0。
图版砚
5 0
、 天蓝堰麦草根尖细胞 , 2 。 = 4 2 。 51 、 硬粒小麦意大利 36 3根尖细胞N 带染色体 。
5 2
、 提摩菲维小麦根尖细胞 N 带染色体 。 53 一54 、 硬粒小麦坷坷瑞特根尖细胞 N 带染色
体 。
图版 皿
5 一60 : F , 根尖细胞 N 带染色体。 5 、 提摩菲维小麦 X E . i nt . F , , 箭 头 所 指为
E
.
l’n t . 染色体。 56 一 60 : 硬粒小麦意大利 3 63 X E . `。 t . F , , 58 一 60 为同一 分 裂 相 。 箭头
所指为天蓝堰草未显带纹的具随体染色体 。
72 哈尔滨师范大学 自然科学学报 1 98 5 年
第 3期
堰麦草和小僵麦染色体组构成的细胞遗传学研究
工 .天蓝僵麦草与小麦属杂交及染色体组关系的探讨
图版 亚
74 哈尔滨师范大学自然科学学报 18 5 9年
图版 l
第 3期
僵麦草和小惬麦染色体组构成的细胞遗传学研究
工 .天蓝僵麦草与小麦属杂交及染色体组关系的探讨
。弓岌毛 W
哈尔滨师范大学自然科学学报 18 59年
图版 V
第 3期
僵麦草和小僵麦染色体组构成的细胞遗传学研究
1
.天蓝堰麦草与小麦属杂交及染色体组关系的探讨
图版 矶
哈尔滨师范大学自然科学学报 198 5年
图版现