全 文 ：投稿日期:2012 － 08 － 27;修回日期:2012 － 09 － 10
基金项目:云南省教育厅科学研究基金项目(2010C119)
作者简介:唐荣平(1971 －) ，男，云南曲靖人，硕士研究生。研究方向:药用植物资源持续利用。E － mail:tangrp3971@ 163． com
滇龙胆草资源调查及繁殖特性研究*
唐荣平1，苏汉林1，王建光2，王先宏3
(1．云南临沧师范高等专科学校 数理系，云南 临沧 677000;
2．云南大学 生命科学学院，云南 昆明 6650091;
3．云南农业大学 农学与生物技术学院，云南 昆明 650201)
摘 要:对滇西南地区滇龙胆草在自然状态下的生长环境、生长特性、繁殖特性、开花物候以及资源状况等进行了
考查。结果表明:滇龙胆草的野生种群在自然状态下仅为间断分布且种群内的植株数量较少，自种子萌发至植株
开花结实需 3 年以上;开花后及时授粉，传粉方式以自花传粉为主，授粉后 5 ～ 8 d子房开始膨大，果实成熟期为 60
d左右，自然状态下结实率( 88% ) 较高但种子萌发率( 0． 3% ) 较低; 分蘖繁殖能力较低，每丛 1 年仅萌生 1 ～ 2 条
茎;野生生境下滇龙胆草群体的更新主要是通过有性繁殖实现的。
关键词:滇龙胆草;开花物候;繁育特性
中图分类号:S184;Q949． 95 文献标识码:A 文章编号:1008 － 0457(2012)05 － 0460 － 04
滇龙胆草 (Gentiana rigescens Franch． ex
Hemsl．) ，别名坚龙胆、苦草、青鱼胆、蓝花根、炮仗
花等，为龙胆科(Gentianaceae)龙胆属(Gentiana)
多年生宿根小草本植物，是云南道地药材，主要分
布于海拔 1 100 ～ 2 800 m的山坡草地、林缘及稀疏
灌丛中，以地下肉质须根和茎叶入药［1 － 3］。滇龙胆
草为提取龙胆苦甙的主要野生药用原料之一，为中
国药典上龙胆药材的原植物之一。有研究表明，龙
胆苦甙具有清热解毒、消炎等功效，对保肝、健胃、
利胆有很好的疗效［4 － 6］。
滇龙胆草的自然更新能力较低，加上人为过度
采挖，在自然状态下仅有零星分布，物种已陷入濒
危境地，现已被列为国家重点保护野生药材物种
(三级) ，并是云南 10 个重要濒危药用植物
之一［7］。
迄今为止，对滇龙胆草的研究多仅停留在探讨
其药用部分的药理作用和化学成分上，而对其生
长发育特点、生境类型和繁育系统等生物学特性则
报道较少。为此，本研究对野外生境下的滇龙胆草
进行了多年物候观察和生境调查，初步掌握了其生
长发育、繁殖特性及致濒机制，旨在为有效保护和
持续利用滇龙胆草资源提供必要的基础资料。
1 材料与方法
1． 1 材料
2007 ～ 2011 年，对云南省临沧市五老山国家
森林公园内的滇龙胆草进行了持续的生物学特性
观测。
1． 2 方法
1． 2． 1 生境调查及生长特性研究 随机从生长有
滇龙胆草的生境中选取 4 m × 4 m样地 10 块，记录
样地内滇龙胆草的植株数量、生长状况、根系分布
(深度、方向及幅度) ，以及样地内的伴生植物种类
和郁闭度。对样地内滇龙胆草连续标记 3 年，每
年 12 月末统计样地内滇龙胆草的丛数、株高、开花
数、长叶数、落叶数、结果数、长势等，随机抽样对植
株、叶片、花器官进行测量［8］。
1． 2． 2 开花结实物候观察 在样地中随机选取开
花植株，从萌生花芽开始标记，每天记录花芽发育
状况以及单花初开、盛开、凋谢各期形态和颜色的
变化;统计每天开花数量，记录授粉后花朵的形态、
花瓣颜色开始变化的时间和持续时间以及子房开
始膨大的时间，到 12 月末种子变色后记录成熟期
并采种。判断花开放的标准是花瓣刚展开扬起，判
山 地农业生物学报 31(5):460 ～ 463，2012
Journal of Mountain Agriculture and Biology
DOI:10.15958/j.cnki.sdnyswxb.2012.05.017
断花朵枯萎的标准是花被变色、失去光泽、质地变
软，判断果实成熟的标准是蒴果果皮干燥开裂，种
皮变黄褐色。
1． 2． 3 繁殖特性研究 随机从生长有滇龙胆草的
生境中选取 4 m ×4 m样地 10 块，记录样地内每年
滇龙胆草植株的无性分蘖繁殖数量。
在盛花期对 4 个样地进行授粉观察，观察时间
为每天 8:30 ～ 17:30，连续 4 d，分 4 组，每组 1 个观
察点同时观察。为了研究各种情况下野生滇龙胆
草的授粉结实情况，在样地中随机选取了花瓣刚展
开(花粉尚未露出)的花，分别进行自花授粉、同株
异花人工授粉、异株异花人工授粉(花粉从 5 km外
带入)等试验，授粉选择在早上 9:00 点，连续授粉
3 次，授粉花数为 250 朵，授粉完后用纸袋将已授
粉的花套住，并以自然授粉结实作对照。12 月下
旬记录其结果数并统计其结实率(结实率 =果实
数目 / 花朵数目)［9］。
2 结果与分析
2． 1 植被与生境类型
滇龙胆草生于地势平缓、阳光充足、土层较厚、
沙质土壤的山坡草地、林缘及矮稀灌丛间，主要与低
矮的禾本科植物等草本植物伴生在一起，伴生植物
为其提供了一定的荫蔽条件，主要伴生植物见表 1。
表 1 滇龙胆草主要伴生植物
Tab. 1 Main accompanying plant of Gentiana rigescens
序号 种名 学名 序号 种名 学名
1 牛筋草 Eleusine goosegrass 12 蒲公英 Taraxacum officnala
2 龙爪茅 Daatyloctenium aegyptium 13 鬼针草 Bidens pilosa
3 狗牙根 Cynodon dactylon 14 一年蓬 Erigeron annuus
4 细叶结缕草 Zoysia tenuifolia 15 酢浆草 Oxalis corniculata L．
5 异针茅 Stipaaliena keng 16 马鞭草 Herba Verbenae
6 三刺草 Aristida triseta 17 粟米草 Mollugo pentaphylla
7 马唐 Digitaria sanguinalis 18 簇生卷耳 Cerastium caespitosum
8 两耳草 Paspalum conjugatum 19 蛇莓 Duchesnea indica
9 丛生隐子草 Cleistogenes caespitosa 20 松蒿 Phtheirospermum japonicum
10 竹叶草 Oplismenus compositus 21 刺菜蓟 Cynara cardunculus
11 白茅 Imperata cylindrica 22 蕨菜 Pteridium aquilinum
2． 2 生长特性
滇龙胆草为多年生小草本，一年生植株高约
3 ～ 6 cm左右，长有 4 ～ 7 对叶，自种子萌发至开花
结实需 3 年以上，多年生植株高约 20 ～ 35 cm 左
右。根系为肉质须根系，多年生植株具 5 ～ 20 条
根，根长约 12 ～ 20 cm，在地下 4 ～ 7 cm处呈水平分
布。主茎粗壮，有 3 ～ 5 条分枝，丛生，直立，入土部
分白色，地上部分略带紫色。叶倒卵形，先端钝圆，
基部楔形，长约 1． 0 ～ 1． 5 cm，宽约 0． 8 ～ 1． 2 cm。
花多数，簇生枝端呈头状，花冠漏斗形或钟形，蓝紫
色或蓝色。蒴果长椭圆形或椭圆状披针形，长
1． 0 ～ 1. 2 cm;种子多数，黄褐色，有光泽，矩圆形，
细小，长 0． 8 ～ 1． 0 mm，表面粗糙。
2． 3 开花结实物候期
单花开放及果实成熟进程:根据滇龙胆草花芽
发育状况、花蕾发育阶段、花瓣开展程度、果实成熟
程度，将滇龙胆草的单花开放及果实成熟进程划分
为 6 个阶段，即萌芽期(10 ～ 15 d)、现蕾期(6 ～
10 d)、始花期(3 ～ 5 d)、盛花期(7 ～ 12 d)、花瓣凋
谢期(5 ～ 10 d)、果熟期(50 ～ 70 d)。授粉后，第 6
天花瓣迅速萎蔫，5 ～ 8 d 后子房开始膨大，果实发
育成熟一般需 60 d左右。未授粉的花朵约 5 ～ 10 d
后花瓣开始凋谢，滇龙胆草开花结实期见表 2。
表 2 滇龙胆草开花结实物候期观测
Tab． 2 Observation of phenophase of blossom
and fruitbearing of G． rigescens
萌芽期 现蕾期 始花期 盛花期 花瓣凋谢期 果熟期
6月中旬 10下旬 10月上旬 11月中旬 12月上旬 1月下旬
注:物候期仅是单花的物候期。
居群开花结实期:滇龙胆草 10 ～ 11 月开花，花
期持续 1 ～ 2 个月，果期在 11 ～ 12 月。2011 年自然
开花结实期比以往年份推迟 15 d 左右，可能是由
于生境地遭遇春夏持续干旱致地下休眠部分推迟
萌芽造成。不同生长地点，因环境条件不同，开花
及果实成熟时间有近 20 d 差异，气温高且居群生
境土壤结板时，花期缩短。
164第 5 期 唐荣平，等:滇龙胆草资源调查及繁殖特性研究
2． 4 繁殖特性
滇龙胆草同时进行无性繁殖和有性繁殖，通过
分蘖出新枝延长母株的寿命并实现无性繁殖。滇
龙胆草每年 1 月初地上部分枯萎，6 月中旬在近地
面处又会分蘖出新枝，每丛枝条数量仅比上一年多
1 ～ 2 枝。
在盛花期对 4 个样地进行长达 32 h 的传粉生
物学初步观察中，均未观察到传粉昆虫。人工授粉
方式的结果表明，滇龙胆草的花既可进行自花传
粉，又可进行异花传粉，人工自花授粉结实率
(85. 6%)略高于自然授粉结实率(82． 4%) ，自花
授粉结实率(85． 6%)明显高于异花授粉结实率
(不足 50%) ，同株异花授粉结实率(46． 4%)高于
异株异花授粉结实率(33． 2%)。滇龙胆草的传粉
试验结果见表 3。
表 3 滇龙胆草传粉试验结果
Tab. 3 Results of pollination experiment of G． rigescens
处 理 处理花数(朵) 结实数(个) 结实率(%)
人工自花授粉 250 214 85． 6
人工同株异花授粉 250 116 46． 4
人工异株异花授粉 250 83 33． 2
自然授粉 250 206 82． 4
3 讨论
自然状态下滇龙胆草自种子萌发到植株开花
结实需经历 3 年以上，这一现象使得滇龙胆草物种
本身的自我更新较慢。滇龙胆草根系在地下呈水
平分布，根入土较浅，根的这一特性使其抗旱性较
差，在苗期如遇气候干旱，易导致成片植株死亡。
滇龙胆草的伴生植物虽为其提供了一定的荫蔽条
件，但其生长适应能力比伴生植物差。伴生植物的
大量增生繁殖，势必造成对滇龙胆草植株光照、水
分及矿质营养的竞争。
近年来，云南出现的严重春夏连旱灾害天气，
一方面致使滇龙胆草种子的出苗率降低;另一方面
易造成滇龙胆草地下休眠部分推迟萌芽，进而使植
株开花结实延后。由于开花结实期推迟，在高海拔
冷凉地区，滇龙胆草花果往往由于遭遇寒冷天气而
不能正常发育。
滇龙胆草虽多数花簇生枝端，漏斗形花冠呈蓝
紫色或蓝色，但不靠昆虫传播花粉。滇龙胆草自花
授粉结实率高于异花授粉结实率，及同株异花人工
授粉结实率高于异株异花人工授粉结实率的现象
表明，滇龙胆草的雌蕊柱头对同一朵花花粉的亲和
性高于对另一朵花花粉的亲和性，对同一植株花粉
的亲和性高于对另一植株花粉的亲和性。滇龙胆
草自然状态下的零星分布致使传粉都是在同一种
群内进行，这一现象势必不利于滇龙胆草在自然状
态下的自我更新。
滇龙胆草有无性繁殖根茎分蘖和有性繁殖种
子繁殖两种繁殖方式，但无性繁殖能力较低，一丛
每年仅能分蘖产生 1 ～ 2 枝新枝。滇龙胆草在自然
授粉后的结实率较高，果实成熟后产生较多细小种
子，但种子在自然状态下的萌发率极低，这也是滇
西南地区滇龙胆草资源减少的主要原因之一。
(致谢:云南临沧师范高等专科学校生物教育
专业赵国斌、李文元、向洪波、刘友龙等同学协助了
野外考察，在此一并表示感谢!)
参 考 文 献:
［1］ 中国科学院中国植物志编辑委员会．中国植物志:第 62 卷［M］．北京:科学出版社，1988:100．
［2］ 国家药典委员会．中华人民共和国药典:一部［M］．北京:化学工业出版社，2010:65．
［3］ 全国中草药汇编编写组．全国中草药汇编［M］．北京:人民卫生出版社，1975:375．
［4］ 张 勇，蒋家雄，李文明．龙胆苦甙药理研究进展［J］．云南医药，1991，12(5) :304 － 306．
［5］ 李艳秋，赵德化，潘伯荣，等．龙胆苦甙抗鼠肝损伤的作用［J］．第四军医大学学报，2001，22(18) :1 645．
［6］ 高 海，金惠敏，孙文基，等．龙胆药材中龙胆苦苷的 HPLC法测定［J］．西北药学杂志，1998(3) :24 － 26．
［7］ 李智敏，刘 莉，李晚谊，等．滇龙胆的药用资源研究与开发进展［J］．云南大学学报:自然科学版，2009，31(S1) :485
－ 487．
［8］ 何平荣，宋希强，罗毅波，等．丹霞地貌生境中铁皮石斛的繁殖生物学研究［J］．中国中药杂志，2009，34(2) :124 － 127．
［9］ 陈 敏，刘林德，张 莉，等．黑河流域中游罗布麻传粉生态学特性研究［J］．西北植物学报，2011，31(4) :677 － 682．
264 山地农业生物学报 2012 年
The Germplasm Resources Investigation and Study on Reproductive Characteristics of Gentiana
rigescens*
TANG Rong-ping1，SU Han-lin1，WANG Jian-guang2，WANG Xian-hong3(1． Department of Mathematics and
Physics，Lincang Normal College，Lincang Yunnan 677000，China;2． College of Life Sciences，Yunnan Uni-
versity，Kunming Yunnan 650031，China;3． School of Agriculture and Biological Technology，Yunnan Agri-
cultural University，Kunming Yunnan 650201，China)
Abstract:The habit，growth and propagation characteristics，floral phenology as well as the germplasm re-
source status of Gentiana rigescens growed in natural conditions were investigated in the present work． Results
showed that the distribution of wild Gentiana rigescens population was disconnected，and the plant number in
population was rare． The period from seed germination to blossom might be as long as three years． Self polli-
nation was the main path． The ovary began to expand at the fifth to eighth day after the pollination． Fruit-set-
ting rate (88%)was very high，and fruit got mature about 60 days after the pollination． However，seed ger-
mination rare (0． 3%)was very low in natural conditions，and the ability of tillering propagation was very
low，therefore，sexual reproduction was main means for population expansion of Gentiana rigescens in wild
habit．
Key words:Gentiana rigescens;floral phenology;propagation characteristics
364第 5 期 唐荣平，等:滇龙胆草资源调查及繁殖特性研究