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不同海拔蒙古扁桃开花动态与繁育系统的比较研究



全 文 :第40卷 第5期
2011年9月
内蒙古师范大学学报 (自然科学汉文版)
Journal of Inner Mongolia Normal University(Natural Science Edition)
Vol.40No.5
Sept.2011
收稿日期:2011-06-20
基金项目:内蒙古自然科学基金资助项目(2009BS0506);内蒙古人才开发基金项目;内蒙古师范大学研究生科研创新基金项目
(CXJJS10045)
作者简介:朱清芳(1987-),男,内蒙古赤峰市人,内蒙古师范大学硕士研究生
通信作者:红 雨(1969-),女(蒙古族),内蒙古呼伦贝尔市人,内蒙古师范大学教授,博士,主要从事植物生态学、保护生物学研究,
E-mail:hongyu@imnu.edu.cn.
不同海拔蒙古扁桃开花
动态与繁育系统的比较研究
朱清芳,红 雨,杜巧珍
(内蒙古师范大学 生命科学与技术学院,内蒙古 呼和浩特 010022)
摘 要:观测不同海拔蒙古扁桃的开花生物学特性、开花物候、繁育系统及生殖株(丛)数量特征,探讨微生
境变化对蒙古扁桃开花动态、生殖生态的影响.结果显示:不同海拔蒙古扁桃雄蕊长差异达到显著水平
(P<0.05),单花生物量随海拔升高逐渐降低,两者呈负相关关系,相关系数R=-0.807,但相关不显著;生殖株
(丛)数量在低海拔和高海拔偏低,中等海拔偏高,呈现“中间高度膨胀”现象,但不同海拔间的差异不显著;不同
海拔蒙古扁桃的单花功能形态特征、单花花粉数、繁育系统无显著差异.这说明海拔对蒙古扁桃开花物候、雄蕊
长、单花生物量、生殖株(丛)数量有一定影响,但对其单花功能形态特征、单花花粉数、繁育系统没有影响.
关键词:蒙古扁桃;开花物候;繁育系统;海拔梯度;生殖生态学
中图分类号:Q 945.34  文献标志码:A  文章编号:1001--8735(2011)05--0512--06
蒙古扁桃(Prunus mongolica)属蔷薇科(Rosaceae)李属(Prunus),为荒漠区和荒漠草原区的景观植物
与水土保持植物.由于其生长环境十分恶劣,气候极度干燥,加之人为破坏严重,使其分布范围日趋缩小、数
量锐减,已濒临灭绝,为我国珍稀濒危植物,现已被列为国家三级重点保护植物[1-3].
关于蒙古扁桃的开花动态与繁育系统,国内学者已进行了一些基础研究.方海涛等[4-5]认为蒙古扁桃的
繁育系统是以异交为主,部分自交亲和,单花花期约为8d,群落花期约50d,而马骥等[6]研究认为蒙古扁桃
为专性异交植物,自交不亲和,单花花期为10d,群落花期38d.现有的研究结果存在很大差别,原因之一是
地理位置不同.为探明地理位置对蒙古扁桃开花动态与繁育系统的影响,本实验以阴山山脉中段内蒙古包头
市北部天然蒙古扁桃群落为研究对象,研究不同海拔蒙古扁桃的开花生物学特性、开花物候及繁育系统特
征,以期为蒙古扁桃的保护和恢复提供参考资料.
1 实验材料与研究方法
1.1 实验材料
研究地位于阴山山脉中段内蒙古包头市北部,地理位置40°44′14.17″N-40°44′16.15″N,109°53′
56.18″E-109°54′10.77″E,平均海拔1 270m,属典型温带半干旱气候,年均气温8.5℃,年最低气温
-27.6℃,年最高气温35.5℃,年降水量262.9mm,年最大风速11.0m·s-1,平均风速1.8m·s-1,年日
照时数2 806h,年平均相对湿度52%,地貌类型为石质低山[7].按照红雨[7]、邹林林等[8]对研究区蒙古扁桃
群落的划分,自坡底至坡顶选择4个海拔梯度(Ⅰ:平均海拔1 202m,Ⅱ:平均海拔1 242m,Ⅲ:平均海拔
1 289m,Ⅳ:平均海拔1 322m)的蒙古扁桃作为实验材料.
1.2 研究方法
1.2.1 开花动态的观察 用耐久的标记牌随机标记4个海拔不同植株处于花蕾期的蒙古扁桃花20朵,观
察其整个开花过程.从花蕾期至花朵开放2d/次,花朵开放当天2h/次,花朵开放后1d/次,直至花朵脱落或
 第5期 朱清芳 等:不同海拔蒙古扁桃开花动态与繁育系统的比较研究    
成为果实.记录每次观察的花部形态特征及单花开放动态过程.
取4个海拔蒙古扁桃花各20朵,用电子游标卡尺在花器的最长最宽处测量萼片长和宽、花瓣长和宽、雄
蕊长、雌蕊长、花口径等花部形态指标,并比较花部形态指标随海拔的变化情况.在4个海拔随机选取不同花
序上刚开放而花药尚未开裂的花各30朵,迅速带回实验室,于80℃下烘烤3h至恒重,称量,计算花生物量.
1.2.2 杂交指数(OCI)的估算 随机选取4个海拔蒙古扁桃花各20朵,按照Dafni的标准[9]进行花序直
径、花朵大小及开花行为的测量及繁育系统的评判.具体方法:① 柱头与花药的空间位置,同一高度记为0,
空间分离记为1;② 花朵或花序直径<1mm记为0,1~2mm 记为1,2~6mm 记为2,>6mm 记为3;
③ 花药开裂时间与柱头可授期之间的时间间隔,雌蕊先熟记为0,雄蕊先熟记为1.三者之和为OCI值.评判
标准:OCI=0时,繁育系统为闭花受精;OCI=1时,繁育系统为专性自交;OCI=2时,繁育系统为兼性自
交;OCI=3时,繁育系统为自交亲和,有时需要传粉者;OCI=4时,繁育系统为部分自交亲和,异交,需要
传粉者.
1.2.3 花粉-胚珠比(P/O)的估算 随机选取4个海拔蒙古扁桃即将开放的花蕾(花药未开裂)各20朵
(每株只采1朵),固定于FAA(70%酒精∶甲醛∶冰醋酸=89∶6∶5)中,带回实验室备用.从花芽中取下花
药,用1.0moL·L-1 HCl软化花药壁,然后解剖花药,将全部花粉移入一个有刻度的离心管,用蒸馏水定容
至1mL,在振荡器下振荡60s后,用移液枪吸取1μL的花粉液于载玻片上,每个花药重复10次,在显微镜下
观察并统计花粉数.同时,将每朵花的子房置于载玻片上,在解剖镜(40×)下进行解剖,观察并统计胚珠数.
每一朵花的P/O用其花药中的花粉量除以其子房中的胚珠数得出.
1.2.4 套袋、去雄及人工授粉实验 随机标记4个海拔蒙古扁桃花各30朵,分别采取如下处理:① 对照:
不套袋,不去雄,自然传粉,用于检测自然条件下的传粉情况;② 自花不授粉:去雄,开花前套袋,检测是否
存在无融合生殖;③ 自花传粉:开花前套袋,不去雄,检测是否自交;④ 同株异花人工授粉:去雄,套袋,人
工授粉,检测同株异花之间是否受精结实;⑤ 异株异花人工授粉:套袋,去雄,用不同植株的花粉进行异花
授粉,检测杂交是否亲和;⑥ 风媒传粉:去雄,套网,检验在自然条件下,是否存在风媒传粉.花期结束后检
测和统计各处理的结实情况,计算其结实率.
1.2.5 生殖株(丛)的数量统计 在实验地4个海拔设置28个4m×4m的样方,统计每个样方内生植株
(丛)的数量,计算不同海拔平均样方内生殖株(丛)数、两性生殖株(丛)同在一个样方内的频度.频度=(两性
生殖株出现的样方数/样方总数)×100%.
表1 蒙古扁桃单花功能形态特征动态变化
Tab.1 Dynamic change of single flower functional
morphology of Prunus mongolica
观测项目    结果
花器官枯萎顺序 雄蕊→萼片/花瓣→雌蕊
萼片发育状态
颜色变化 绿色→棕色
大小变化 无明显变化
空间位置变化 闭合→伸展→残留
花瓣发育状态
颜色变化 粉红→淡粉色→粉白色
大小变化 伸长
空间位置变化 闭合→伸展→残留
雄蕊发育状态
花药颜色变化 绿色→浅红→黑色
花丝长 伸长
花药与柱头间距 小→大
花药开裂方式 纵裂
雌蕊发育状态
花粉与柱头成熟的顺序 柱头较花粉先熟
子房颜色变化 白色→黄色→黄褐色
形状变化 伸长,膨大
蜜腺 有
2 结果与分析
2.1 不同海拔蒙古扁桃的开花生物学特性
经观察,研究区蒙古扁桃花呈辐射对称,
花单生于短枝上,萼筒宽钟状,花柄极短,长
约 (3±0.23)mm,萼 片 呈 矩 圆 形,长 约
(5.5±0.62)mm,宽约(4.3±0.73)mm.花
瓣呈倒卵形,长约(6.8±0.45)mm,大多数
为5瓣.蒙古扁桃花两性,雄蕊21~26枚,雌
蕊1~2枚,花柱白色或粉色.子房上位,密被
短毛,内含2个胚珠.花药具4个花粉囊,花
药沿药隔纵裂,花粉散出,花粉粒呈橄榄球
型,大小4.0μm×3.0μm.花朵直径约为
14mm,具外分泌腺,由多层分泌细胞组成,
蒙古扁桃花有浓烈的花香.这与方海涛等[4]、
马骥等[6]所观察的基本一致,说明海拔对蒙
古扁桃花部特征没有显著影响.表1~表4
分别是对不同海拔蒙古扁桃单花功能形态特
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    内蒙古师范大学学报 (自然科学汉文版) 第40卷 
征动态变化、开花物候、花部形态参数及花生物量的观测与统计结果.
从表1可以看出,不同海拔蒙古扁桃的单花功能形态特征动态变化相同.花蕾期,萼片闭合,呈绿色,随
着花的开放,花瓣的颜色也随之变化,由粉红至淡粉色,最后为粉白色,空间位置由闭合到伸展.花丝着生于
萼筒边缘,分内、外两轮,外轮高于内轮,有白色、粉色两种.柱头具有疣状突起,分泌黏液后,突起变得平滑,
柱头由白色逐渐变成黄色,最后变成黄褐色.凋谢期,花瓣、萼片、花丝呈棕色,残存,雌蕊萎缩.
从表2可以看出,同一年内不同海拔蒙古扁桃的始花期不同,受温度的影响,低海拔始花期相对较早,盛
花期在始花期后10d左右出现;不同海拔蒙古扁桃的群落花期均为40~42d,单花从露粉到凋谢大约需要
8d.不同海拔蒙古扁桃的群落花期、单花花期有所差异,但小尺度上这种差异较小,大尺度上可能相对较大.
因此,海拔对蒙古扁桃开花物候具有较大的影响.
表2 蒙古扁桃开花物候
Tab.2 Flowering phenology of Prunus mongolica
  观测项目
Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ
2008  2009  2008  2009  2008  2009  2008  2009
个别植株开花 4/11  4/4  4/15  4/5  4/14  4/4  4/16  4/5
25%植株开花 4/19  4/10  4/22  4/12  4/17  4/12  4/20  4/11
50%及以上植株开花 4/23  4/15  4/25  4/17  4/25  4/16  4/25  4/18
<25%植株尚在开花,其余谢花 4/26  4/19  4/28  4/21  4/27  4/20  4/28  4/20
开花末期,仅10%植株开花 5/1  5/1  5/3  4/27  5/2  4/28  5/3  4/30
单花从露粉到凋谢时间/d  8  9  8  8  8  8  7  8
群落花期时间/d  40  42  41  41  40  41  40  41
同一海拔不同年份蒙古扁桃的始花期也不同,2009年较2008年始花期、盛花期提前1周左右,其原因
可能是当地2007~2008年大旱,降雨量小,而2008~2009年降雨量相对较大.这说明气候条件对蒙古扁桃
的开花物候具有一定的影响.
表3 不同海拔蒙古扁桃花部形态参数
Tab.3 Flower floral parameters of Prunus mongolica at different altitudes  mm
不同海拔 萼片长 萼片宽 花瓣长 花瓣宽 雄蕊长 雌蕊长 花口径
Ⅰ 6.1±0.11a 4.3±0.25a 8.1±0.31a 5.3±0.33a 3.6±0.23a 4.5±0.22a 17.3±0.36a
Ⅱ 6.3±0.22a 4.4±0.16a 7.4±0.24a 4.4±0.25a 4.1±0.15a 4.3±0.17a 16.8±0.26a
Ⅲ 6.0±0.37a 4.1±0.33a 7.0±0.13a 4.1±0.19a 5.5±0.31b 4.1±0.21a 16.9±0.19a
Ⅳ 5.9±0.19a 4.0±0.41a 6.9±0.18a 3.9±0.32a 5.6±0.14b 4.0±0.14a 16.2±0.10a
均值 6.1±0.25  4.2±0.28  7.3±0.22  4.4±0.25  4.2±0.27  4.2±0.18  16.8±0.22
  注 同一列不同字母表示差异显著(P<0.05)
从表3可以看出,在蒙古扁桃花部形态参数中,萼片长宽、花瓣长宽、雌蕊长、花口径随海拔的变化很小,
而雄蕊长变化较大,低海拔处雄蕊长明显低于高海拔处,且差异达到显著水平(P<0.05).
表4 不同海拔蒙古扁桃花生物量的统计
Tab.4 Flower biomass statistics of Prunus mongolica at different altitudes
不同海拔梯度 Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ
花生物量/g  0.0480±0.0109a 0.0052±0.0007b 0.0041±0.0005b 0.0030±0.0002b
  注 同一行不同字母表示差异显著(P<0.05)
从表4可以看出,随着海拔的升高,蒙古扁桃的花生物量逐渐减少.进行相关分析,蒙古扁桃花生物量与
海拔梯度呈负相关(R=-0.807),但相关不显著.不同海拔花生物量差异达到显著水平(P<0.05),Ⅰ处的
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 第5期 朱清芳 等:不同海拔蒙古扁桃开花动态与繁育系统的比较研究    
花生物量显著高于Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ处,Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ处的花生物量比较接近,差异较小.
2.2 蒙古扁桃的杂交指数(OCI) 表5 蒙古扁桃的杂交指数
Tab.5 OCI of Prunus mongolica
观测项目    结果   
花朵直径 14~17mm>6mm=3
花药散粉与柱头活力的时间间隔 雌性先熟=0
花药与柱头的空间间隔 多分离=1
OCI  4
繁育系统类型 繁育系统以异交为主,需要传粉者
  按照Danfi的方法[9]对不同海拔蒙古扁桃
进行杂交指数的测量,结果见表5,蒙古扁桃的
杂交指数(OCI)为4,说明其繁育系统为异交,
部分自交亲和,需要传粉者,不受海拔变化的影
响.本研究发现,花药散粉与柱头活力的时间间
隔为雌性先熟,与安瑞丽等[5]观察的雌雄蕊同
时成熟的结果不同.
2.3 蒙古扁桃单花花粉数、胚珠数与P/O
不同海拔蒙古扁桃单花花粉数、胚珠数与
P/O统计结果见表6.由表6可知,单花花粉数平均为4 785±34,胚珠数平均为1.95±0.30,即具有2个胚
珠,P/O平均为2 459±17.1,不同海拔间不存在显著差异,说明单花花粉数、胚珠数与P/O不受海拔的影
响.按照Cruden的标准[10],其繁育系统为专性异交.
表6 不同海拔蒙古扁桃的花粉-胚珠比
Tab.6 P/O of Prunus mongolica at different altitudes
观测项目 Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ 平均值
每花花粉数量 4 713±43a 4 647±29a 4 862±35a 4 920±26a 4 785+34
每花胚珠数目 1.85±0.32a 1.91±0.13a 1.95±0.41a 2.08±0.17a  1.95±0.30
花粉-胚珠比 2 547.5±21.2a 2 433.0±15.3a 2 493.3±17.6a 2 365.4±12.4a 2 459±17.1
繁育系统类型 异交
  注 同一行不同字母表示差异显著(P<0.05)
2.4 蒙古扁桃人工授粉、套袋实验结果
表7为蒙古扁桃人工授粉和套袋实验的结果.从表7可以看出,不同海拔不同处理的结实数、结实率统
计中,Ⅱ较大,Ⅳ较小,但相差较小,说明海拔对蒙古扁桃人工授粉、套袋实验结果影响较小.蒙古扁桃在自然
状态时结实率较低,异花授粉的结实率较高,说明它是以异花传粉为主,需要传粉者.去雄、套网袋自然条件
下结实率平均仅为4.17%,表明蒙古扁桃的花具有典型的虫媒花特征,而不是风媒花.不同海拔蒙古扁桃均
没有自发的自花传粉现象,也不存在无融合生殖.
表7 蒙古扁桃人工授粉和套袋实验的结果
Tab.7 Result of artificial polination experiments of Prunus mongolica
 处理方法 处理花数
Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ
结实数 结实率/% 结实数 结实率/% 结实数 结实率/% 结实数 结实率/%
自然授粉 30  5  16.67  6  20.00  5  16.67  4  13.33
自花授粉 30  0  0  0  0  0  0  0  0
自花不授粉 30  0  0  0  0  0  0  0  0
同株异花授粉 30  18  60.00  18  60.00  17  56.67  17  56.67
异株异花授粉 30  22  76.67  24  80.00  21  70.00  21  70.00
风媒传粉 30  1  3.33  2  6.67  1  3.33  1  3.33
2.5 不同海拔蒙古扁桃生殖株的数量特征
实验地生殖株(丛)平均为2.32株(丛)/样方,单位样方内生殖株(丛)数量Ⅱ(3.43株)>Ⅲ(2.38株)>
Ⅰ(1.86株)>Ⅳ(1.71株).其总体趋势是:受温度、土壤水分、土壤养分等影响,蒙古扁桃生殖株(丛)数量
在低海拔和高海拔偏低,在中等海拔偏高,呈现出“中间高度膨胀”现象[11],不同海拔间无显著差异
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    内蒙古师范大学学报 (自然科学汉文版) 第40卷 
(P=0.12).如图1,两性生殖株(丛)出现在同一样方的频度分别为Ⅰ10.8%、Ⅱ9.1%、Ⅲ16.7%、Ⅳ
14.3%,说明Ⅲ、Ⅳ分布较均匀,梯度内两性生殖株(丛)间的平均距离较小,Ⅰ、Ⅱ分布较随机或聚集,梯度内
两性生殖株(丛)间的平均距离较大,也就是说,Ⅲ、Ⅳ花粉的有效传播大于Ⅰ、Ⅱ.
图1 两性生殖株出现在同一样方的频度
Fig.1 Frequency of bisexual reproduction in a same quadrat
3 讨论
不同海拔蒙古扁桃花部的综合特征与方海
涛等[4]、马骥等[6]所观察的基本一致,说明蒙古
扁桃花部综合特征不受海拔的影响.不同海拔蒙
古扁桃的花部形态参数中,雄蕊长差异显著,其
他形态参数无显著差异,说明雄蕊长有明显不同
的表型可塑性,即蒙古扁桃雄性适合度受环境的
影响.
植物开花物候是植物生殖生态学研究的一
个重要内容[12],季节性开花是被子植物生活周
期中具决定性的事件[13],植物物候期进程和一
切生理活动均受温度的制约.不同年份、不同海
拔的植株花期长短不同,其原因可能是蒙古扁桃
为先花后叶植物,其开花状况受前一年营养积
累、当年及上一年的气候条件、降雨量的影响.本
实验的研究结果表明,研究地不同海拔蒙古扁桃
的群落花期均为40~42d,单花花期为8d,不同
海拔蒙古扁桃的群落花期、单花花期有所差异,但在小尺度上差异较小,在大尺度上差异可能相对较大.因
此,海拔对蒙古扁桃开花物候具有较大的影响.
不同海拔蒙古扁桃的OCI均为4,表明蒙古扁桃的繁育系统以远交为主、部分自交亲和,需要传粉者,不
受海拔变化的影响.不同海拔蒙古扁桃的单花花粉数、胚珠数与P/O无显著差异,P/O 均在2 108.0~
195 525.0,说明蒙古扁桃的繁育系统为专性异交.不同海拔蒙古扁桃的套袋、去雄及人工授粉的实验结果显
示,蒙古扁桃无自发的自花传粉现象,能够在人工辅助下同株异花传粉和异株异花传粉,自然条件下以异花
传粉为主,不存在无融合生殖现象,海拔对蒙古扁桃人工授粉、套袋实验结果影响较小.上述实验结果说明,
海拔对蒙古扁桃繁育系统没有影响,蒙古扁桃为专性异交植物,自交不亲和,与马骥等[6]的研究结果相一致.
廖万金等[14]对不同海拔藜芦种群繁殖特征的研究表明,藜芦的雄花花粉粒数量的种群平均值之间的相
关性极其显著,而花生物量与海拔之间没有显著相关关系.蒙古扁桃单花生物量受海拔直接影响,不同海拔
花生物量不同.随着海拔升高,蒙古扁桃的花生物量逐渐减少,但无显著相关关系,而不同海拔蒙古扁桃花生
物量的差异达到显著水平.这一结论与廖万金等[14]的结论基本一致,说明花生物量与海拔之间无显著相关
关系.
生殖株数量的统计是濒危植物研究的重要方面,能够为进一步掌握种群数量及分布特征打下基础.阴山
山脉中段包头市北部在植被区划分上属荒漠草原区,本研究区内蒙古扁桃群落随海拔梯度的变化明显.蒙古
扁桃生殖株(丛)数量在低海拔和高海拔偏低,在中等海拔高度偏高,呈现出“中间高度膨胀”现象.这是由于
海拔的变化引起水热条件的差异和微气候的变化,因此会影响物种数量的分布格局,聚集强度沿海拔出现由
低到高再到低的变化趋势.这同红雨等[7]研究的不同海拔蒙古扁桃群落结构特征相一致,但这是否预示着群
落物种的动态变化与更新演替的趋势,还需要进一步研究.
参考文献:
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Comparative Studies on Floral Dynamics and Breeding
System of Prunus mongolica at Different Altitudes
ZHU Qing-fang,HONG Yu,DU Qiao-zhen
(College of Life Science and Technology,Inner Mongolia Normal University,Hohhot 010022,China)
Abstract:The flowering biology,flowering phenology,breeding system and quantitative characteristics
of reproductive plant for Prunus mongolicaat different altitudes were observed to study the changes of the
florescent dynamics and the reproductive characteristics with the different micro-habitats.The results
showed that there existed significant differences in the length of stamen at different altitude zone(P<
0.05).The biomass of single flower reduced with the elevation increased and was negtive correlation with
altitude band(R=-0.807),but not significant.The number of reproductive plant was smal at low and
high altitude and big in the middle altitude,in“Mid-altitude bulge”,but no significant difference between
different altitudes.The single flower functional morphological characteristics,the number of single flower
polen and breeding system of Prunus mongolica did not exist significant differences.So,flowering
penology,the length of stamen,the single flower biomass and number of reproductive plant were influenced
by altitude to some extent,but the single flower functional morphological characteristics,the number of
single flower polen and breeding system did not change greatly as the altitude band did.
Key words:Prunus mongolica;flowering phenology;breeding system;different altitudes;reproduc-
tive ecology
【责任编辑 金淑兰】
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