全 文 ：第３８卷第１期　　　　　　　　　 西 南 大 学 学 报 （自然科学版）　　　　　　　　　　　２０１６年１月
Ｖｏｌ．３８　Ｎｏ．１ Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（Ｎａｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　Ｅｄｉｔｉｏｎ） Ｊａｎ．　２０１６
ＤＯＩ：１０．１３７１８／ｊ．ｃｎｋｉ．ｘｄｚｋ．２０１６．０１．００８
短期增温对入侵植物一年蓬开花
物候与繁殖分配的影响
①
张斯斯１，２，　肖宜安１，２，３，　邓洪平１，
闫小红２，　黄海裙２，４，　廖　明２
１．西南大学 生命科学学院，重庆４００７１５；２．井冈山大学 生命科学学院，江西 吉安３４３００９；
３．江西省生物多样性与生态工程重点实验室，江西 吉安３４３００９；４．江西农业大学 农学院，南昌３３００４５
摘要：全球气候变暖和生物入侵是影响生物多样性和生态系统功能的２个重要因素．本文以我国入侵较早、分布范
围广、危害较严重的杂草植物一年蓬Ｅｒｉｇｅｒｏｎ　ａｎｎｕｕｓ为研究对象，采用开顶式增温生长室模拟增温方法，研究了
温度升高对入侵植物一年蓬开花物候和生物量累积及分配的影响．结果表明：一年蓬开花时间为５月初至９月中
旬，短期增温处理后，一年蓬个体的开花振幅曲线呈单峰曲线，开花振幅到达高峰之前，增温处理的开花比例比对
照的开花比例极显著高（ｐ＜０．０１），具有较高的开花振幅．增温对一年蓬的开花物候有显著影响．极显著提前其始
花日和开花高峰日（ｐ＜０．０１），且增加高峰日的开花数（ｐ＜０．０１），延长了花期持续时间（ｐ＜０．０５），同时增加了其
种子大小及质量（ｐ＜０．０５）．在增温条件下，显著降低了一年蓬的叶生物量和叶质量比，但显著增加了根叶比（ｐ＜
０．０５）．在增温条件下，一年蓬通过提前开花、开大量的花、延长花期持续时间、增加其种子大小和质量，从而增加
了繁殖投资，并通过生物量分配投资优化配置来适应气温升高，提高了一年蓬的适应性和入侵性．
关　键　词：短期增温；一年蓬；开花物候；生物量分配
中图分类号：Ｑ９４９．７８３．５　　　　文献标志码：Ａ　　　　文章编号：１６７３－９８６８（２０１６）０１－００５３－０７
以全球平均气温升高和大气ＣＯ２ 等温室气体浓度升高为主要特征的全球变化正持续影响着陆地生态
系统的结构和功能，威胁着人类的生存与健康，因而成为世界各国政府和科学家最为关注的环境问题［１］．
近１００年来全球平均气温约上升了０．３～０．６℃左右，据Ｉｎｔｅｒｇｏｖｅｒｎｍｅｎｔａｌ　Ｐａｎｅｌ　ｏｎ　Ｃｌｉｍａｔｅ　Ｃｈａｎｇｅ
（ＩＰＣＣ）预测，到２１００年全球平均气温将升高１．４～４．０℃ ［２］．已有许多研究表明气候变暖已经引起本土物
种的物候发生显著的转移［３］、植物群落组成［４］、地理分布［５］和物种丰富度［６］的变化．类似于本地物种，全球
气候变化可能导致外来生物大规模地入侵与快速扩散，土著种被破坏，生物多样性下降，原来的生态系统
受到影响，导致严重的经济和生态环境问题［７］．目前大多数学者研究气候变化和生物入侵对生物多样性的
影响常是单独评估，较少关注气候变化与入侵植物之间整合的影响［８－９］．
一年蓬Ｅｒｉｇｅｒｏｎ　ａｎｎｕｕｓ为菊科飞蓬属１年生或２年生草本，原产于北美洲，最早于１９世纪８０年代
在上海郊区发现，此后广泛分布于我国吉林、河北、河南、江西、山东等地，常生于路边旷野或山坡荒
地［１０］．国内外对一年蓬的研究主要集中在其化感作用［１１］、药理活性［１２］及扩散动态［１３］等方面，而关于气候
① 收稿日期：２０１４－０１－２６
基金项目：国家自然科学基金（３１０６００６９，３１３６００９９）；江西省生物多样性与生态工程重点实验室基金和江西省高水平学科基金．
作者简介：张斯斯（１９８９－），女，海南保亭人，硕士研究生，主要从事植物生态学研究．
通信作者：邓洪平，教授．
变暖对其物候及繁殖分配影响的研究还没有报道．目前国内外进行模拟增温对入侵植物影响的研究仅针对
紫茎泽兰Ｅｕｐａｔｏｒｉｕｍ　ａｄｅｎｏｐｈｏｒｕｍ［１４］、矢车菊Ｃｅｎｔａｕｒｅａ　ｍａｃｕｌｏｓａ［１５］、蓟Ｔｈｉｓｔｌｅ［１６］、北美车前Ｐｌａｎｔａ－
ｇｏ　ｖｉｒｇｉｎｉｃａ［１７］少数几个入侵种的报道．鉴于一年蓬是我国入侵较早、分布范围广、危害较严重的杂草之
一［１８］，且环境因子和植物特性之间的互作对控制该物种的入侵十分重要［１９－２０］．为此本文通过开展气候变
暖对一年蓬开花物候及繁殖分配影响的研究，了解入侵种一年蓬在气候变暖环境下的响应策略，将为预测
未来入侵植物发展趋势，进而为进一步研究外来入侵植物的入侵机制、预测其潜在的分布范围及综合治理
提供资料来源和理论依据．
１　材料和方法
１．１　开顶式增温生长室（ＯＴＣｓ）
开顶式增温生长室（ＯＴＣｓ）建立在江西省吉安市井冈山大学生物园内（２５°５８′３２″－２７°５７′５０″Ｎ、
１１３°４６′－１１５°５６′Ｅ）．该地地处赣江中游，罗霄山脉中段，年平均气温为１７．１～１８．６℃，年平均降水
量为１　４８７ｍｍ．春寒冬冷，夏热秋爽，初夏多雨，伏秋干燥，具有四季分明、雨热同季、无霜期长等
气候特点．
参照国际冻原计划（ＩＴＥＸ）模拟增温效应对植被影响的研究方法，建造开顶式增温小室（ＯＴＣ）．每个增
温ＯＴＣ高９０ｃｍ，顶部面积为１ｍ２，底面积为２ｍ２，四周用ＰＣ板（透光率约７８％）密闭．由于ＯＴＣ四周
ＰＣ板阻挡作用，室内风速降低、空气湍流减弱，使热量不易散失，起到聚热作用．
１．２　试验材料
试验所用一年蓬均采自井冈山大学校园内．２０１３年３月初在井冈山大学校园内采集一年蓬长势相当的
１年生实生苗，将实生苗统一移栽到内径２１ｃｍ，高２１ｃｍ试验盆中，每盆１株，用菜园土、河沙和草炭土
（按１∶１∶１比例混匀）作为栽培基质，移栽后将所有盆栽摆放整齐，在自然环境下放置２周，以保证幼苗
存活和生长，随后把花盆移入开顶式增温生长室内进行温度升高处理．整个试验处理期间，进行除草、浇水
等日常管理．
１．３　试验处理
本试验设有ＯＴＣ温度升高和自然温度条件作为对照２个处理．每个处理４个重复，每个重复５株．连
续处理时间从２０１３年３月下旬至９月下旬，共计６个月．
１．４　开花物候
在每个样方观察每个植物的开花情况，每种植物的开花物候从个体和种群水平进行详细观察．以全部
植株为整体，从植株中第一个花序开花开始，分别记录各植株的开花时间和开花数量，之后每隔３ｄ对各
处理植株的开花情况进行观察记录，直到全部植株结束开花停止记录．
个体水平的物候参数以所标记的全部个体的平均值计算．根据开花数观测计算开花物候参数有始花时
间及当日花数，终花日期及当日花数，开花高峰日期（该植株５０％的花开放时的日期）及当日花数，个体
（或种群）总花期长度和平均花期长度，平均开花振幅（单位时间开花数，用花数／株／ｄ表示）和开花同步性．
具体方法参照Ｄａｆｎｉ等［２１］的划分，其中始花日期则为第１个开花植株的开花日期，个体开花数大于５０％时
为开花高峰期，无花序开花时为谢花期；种群水平则分别为２５％的个体开花时视为始花，５０％的个体达到
开花高峰时视为种群开花高峰期，９５％的植株开花结束时视为种群花期结束．
同步性指数（Ｓｙｎｃｈｒｏｎｙ　ｉｎｄｅｘ，Ｓｉ）检测开花同步性高低，参照肖宜安等［２２］计算同步性指数．
Ｓｉ＝１／（ｎ－１）［１／ｆ］∑
ｎ
ｊ＝１
ｅｊ≠ｉ
式中ｅｊ 为个体ｉ和ｊ花期重叠时间（ｄ），ｆｉ 表示个体ｉ开花的总时间（ｄ），ｎ表示样地中个体总数．Ｓｉ的变
异范围为０～１，０表示种群内个体花期无重叠，１表示种群内个体完全重叠．
在本研究中以５月１日为第一天（记为１），５月２日为第２天（记为２），以此类推．
４５ 西南大学学报（自然科学版）　　　　　ｈｔｔｐ：／／ｘｂｂｊｂ．ｓｗｕ．ｅｄｕ．ｃｎ　　　　　第３８卷
１．５　生物量分配
待所有植株花期结束后，采用全部收获法将植株分成根、茎、叶和花序，然后将各部分样品带回室内，
于８０℃下烘干至恒定质量，称取各株根、茎、叶和花序的生物量，并计算以下指标：
根质量比（Ｒｏｏｔ　ｍａｓｓ　ｒａｔｉｏ，ＲＭＲ）＝根生物量／总生物量
茎质量比（Ｓｔｅｍ　ｍａｓｓ　ｒａｔｉｏ，ＳＭＲ）＝茎生物量／总生物量
叶质量比（Ｌｅａｆ　ｍａｓｓ　ｒａｔｉｏ，ＬＭＲ）＝叶生物量／总生物量
根叶比（Ｒｏｏｔ／ｌｅａｆ　ｒａｔｉｏ，ＲＬＲ）＝根生物量／叶生物量
根冠比（Ｒｏｏｔ／ｓｈｏｏｔ　ｒａｔｉｏ，Ｒ／Ｓ）＝地下（根）生物量／地上生物量
１．６　千粒质量与种子形态测定
采集植物成熟的种子，将种子放于室内风干，去除杂质，分别置于信封中在干燥通风处储存（温度为室
温）以备用．随机选取１　０００粒种子为一组，用万分之一电子天平称量，重复１０次，计算种子千粒的质量．
每个物种选取４０粒种子，用游标卡尺测定种子的长和宽．
１．７　数据统计分析
数据和统计分析均用Ｅｘｃｅｌ　２００３和ＳＰＳＳ１１．５统计软件完成．采用成对ｔ检验（Ｔ－ｔｅｓｔ）分析不同处理间
各参数差异的统计学意义．
２　结果与分析
２．１　温度变化
由图１可以看出，实验期间ＯＴＣ的月平均气温比对照提高了１．６℃，达到了增温效果．
图１　不同处理月间平均气温的变化
２．２　开花物候
一年蓬ＯＴＣ和ＣＫ处理间个体和种群开花的始花日期、开花高峰日、花期持续时间、终花日期、花期
同步指数等开花物候参数见表１．就种群水平而言，增温处理５月１９日始花，６月１２日进入开花高峰期，８
月３１日终花，开花持续时间１０５ｄ；对照５月２３日始花，对照６月２４日进入开花高峰期，８月２７日终花；
开花持续９７ｄ．增温的始花时间和盛花时间较对照提前，终花时间较对照推迟，延长了花期持续时间．
在个体水平上，增温处理５月８日始花，对照５月１６日始花，增温始花日极显著早于对照（ｐ＜０．０１）．
增温处理６月１２日盛花，对照６月２０日盛花，增温开花高峰日显著早于对照（ｐ＜０．０１），且开花高峰日的
花数显著多于对照（ｐ＜０．０１）．增温处理８月２终花，对照８月１０日终花，增温比对照终花日提前８ｄ，但
差异不具有统计学意义（ｐ＞０．０５），增温比对照的花期持续时间显著延长（ｐ＜０．０５）．另外，开花同步性指
数（ｐ＞０．０５）、单株花序数（ｐ＞０．０５）在不同处理间差异不具有统计学意义．
一年蓬不同处理的开花振幅曲线如图２．一年蓬增温和对照处理间的开花物候进程响应存在差异，
ＯＴＣ处理开花比例逐渐上升至高峰，然后缓慢下降，呈单峰曲线．而对照处理的开花比例呈先缓慢上升，
到达高峰后迅速下降，再上升，再下降的趋势，出现了３个高峰的波动期，最后缓慢下降．在开花振幅到达
５５第１期　　　　　　张斯斯，等：短期增温对入侵植物一年蓬开花物候与繁殖分配的影响
高峰之前，增温处理的开花比例比对照的开花比例极显著高（ｐ＜０．０１），具有较高的开花振幅．
表１　一年蓬个体和种群的开花物候（数据为平均值±标准误）
观察项目 增　　温 对　　照
个体水平
始花日期 ８±０．７１Ａ １６±１．３６Ｂ
（Ｍａｙ　８） （Ｍａｙ　１６）
始花范围 ３～１５　 ３～２７
花期持续时间／ｄ　 ８４±４．４０ａ ８２±２．８９ｂ
持续时间范围 ５３～１３３　 ６１～１０５
开花高峰日 ４３±１．４３Ａ ５１±１．４１Ｂ
（Ｊｕｎｅ　１２） （Ｊｕｎｅ　２０）
开花高峰日花数 ２３±１．０４１Ａ １６±０．８１９Ｂ
开花同步指数 ０．８５±０．０２ａ ０．８７±０．０１ａ
终花日期 ９４±１．５８ａ １０２±２．９６ａ
（Ａｕｇｕｓｔ　２） （Ａｕｇｕｓｔ　１０）
平均开花振幅 ２．５３　 ２．３３
单株花序数 ２０５±１７．５３ａ １９１±１１．２８ａ
群体水平
始花日期 Ｍａｙ　１９ Ｍａｙ　２３
开花高峰期 Ｊｕｎｅ　１２ Ｊｕｎｅ　２４
开花高峰日花数 ３０４　 ２３１
终花日期 Ａｕｇｕｓｔ　３１ Ａｕｇｕｓｔ　２７
花期持续时间／ｄ　 １０５　 ９７
开花振幅 １．９１　 １．８６
　　注：不同字母表示不同处理间差异具有统计学意义，其中Ａ和Ｂ表示处理间差异极具有统计学意义，ａ和ｂ表示处理间
差异具有统计学意义．
图２　一年蓬开花物候曲线
２．３　增温对一年蓬生物量的影响
表２显示，增温使一年蓬的叶生物量显著降低（ｐ＜０．０５），但对根生物量、茎生物量、叶生物量和花序
生物量没有显著影响（ｐ＞０．０５）．
表２　短期增温对一年蓬生物量的影响 ｇ　
根生物量 茎生物量 叶生物量 花生物量 总生物量
ＯＴＣ（Ｍｅａｎ±ＳＥ） ０．５３８±０．０５　 １．９９±０．１４　 ０．１９±０．０１　 ０．２３±０．０５　 ２．９５±０．１５
ＣＫ（Ｍｅａｎ±ＳＥ） ０．５３６±０．０５　 ２．０１±０．０１　 ０．２６±０．０２　 ０．２８±０．２８　 ３．１１±０．０５
ｐ　 ０．９７７　 ０．８６５　 ０．００６　 ０．３７１　 ０．３６３
　　注：表２中数值为平均值±标准误．
６５ 西南大学学报（自然科学版）　　　　　ｈｔｔｐ：／／ｘｂｂｊｂ．ｓｗｕ．ｅｄｕ．ｃｎ　　　　　第３８卷
２．４　增温对一年蓬生物量分配格局的影响
由表３可知，在增温条件下，一年蓬的生物量大部分分配于茎，占总生物量的６７％，比对照增加了３％
（ｐ＞０．０５）．一年蓬生物量向根分配的数量较低，根质量比为１７．７％，比对照增加了０．２％，差异不具有统
计学意义（ｐ＞０．０５）．增温处理的一年蓬分配于叶的生物量最少，叶质量比仅为６．７％，比对照显著减少了
１．７％（ｐ＜０．０５），增温处理的一年蓬根叶比显著增加（ｐ＜０．０５），对根冠比无影响（ｐ＞０．０５）．
表３　短期增温对一年蓬生物量分配的影响
根质量比 茎质量比 叶质量比 根叶比 根冠比
ＯＴＣ（Ｍｅａｎ±ＳＥ） ０．１７７±０．００８　 ０．６７±０．０１６　 ０．０６７±０．００５　 ３．１９±０．３０　 ０．１９±０．００４
ＣＫ（Ｍｅａｎ±ＳＥ） ０．１７５±０．０１　 ０．６４±０．０１２　 ０．０８４±０．００５　 ２．１３±０．１３　 ０．１９±０．１１
ｐ　 ０．８９６　 ０．２６１　 ０．０１８　 ０．０２１　 ０．９９８
　　注：数值为平均值 ±标准误．
由表４可知，短期增温后，一年蓬种子千粒质量为（０．０２５±０．０００）ｇ，与对照相比，短期增温显著增加
了种子大小和千粒质量（ｐ＜０．０５）．
表４　短期增温对一年蓬种子的影响
千粒质量／ｇ 种子长／ｍｍ 种子宽／ｍｍ
ＯＴＣ（Ｍｅａｎ±ＳＥ） ０．０２５±０．０００　 １．０７８±０．００７　 ０．５０９±０．００５
ＣＫ（Ｍｅａｎ±ＳＥ） ０．０２４±０．０００　 １．０５１±０．０１５　 ０．４９７±０．００３
ｐ ０．０２２　 ０．０１５　 ０．０３５
　　注：数值为平均值 ±标准误．
３　讨　论
植物的开花物候和花部结构不仅对传粉者的访花行为、自花／异花授粉程度雌／雄性适合度等具有重要
影响［２３－２４］，而且会进一步影响植物的繁殖能力［２５］．温度在决定植物生活周期中扮演着重要角色．本研究实
验结果显示，增温处理使一年蓬始花日和开花高峰日比对照极显著提前，这与许多植物通过提前始花日来
响应气候变暖［２６］的研究一致．这是因为植物的生理活动是一系列的生化反应，温度会使酶的活性发生变
化，温度升高可促进酶的活性，从而加快植物的物候进程；Ｅｌｚｉｎｇａ等［２７］研究表明较早和较集中的开花通常
具有较高的适合度，且研究还表明温度升高使一年蓬显著延长了花期持续时间，显著增加了开花高峰日的
开花数，在开花进程高峰前较对照开花比例显著增加．肖宜安等［２２］对长柄双花木的研究表明花序始花日越
早，花序越能够有更长的时间形成新花，增加开花数量并显著延长开花时间，开花数量多、开花早和花期
长均被认为是有利于吸引更多的传粉者和提高传粉效率的一种生殖策略．本研究中发现短期增温少量增加
了一年蓬的单株花序数，但对种子大小影响显著，千粒质量也显著增加，种子大小和质量的增加能够保证
种子的萌发和幼苗的生长，增强繁殖能力，是对环境的适应，提高了延续后代的概率［２８］．这些都表明增温
使一年蓬的繁殖能力增加．
温度控制着生态系统中的许多生物化学反应速率，能通过改变植物群落的小环境气候而直接或间接影
响植物的生长发育及生物量生产［２９］．在本研究中，增温对一年蓬向根、茎和花序分配的生物量影响不显著，
但显著减少了分配到叶的生物量，根叶比显著增加．Ｍｅｌｉｌｏ等［３０］认为，增温后土壤含水量减少或植物呼吸
作用增强都能导致植物净初级生产力下降．这可能是增温降低土壤含水量，从而导致水分吸收减少．因此，
为了避免生理干旱带来的不利影响，一年蓬可能通过减少叶的生物量为代价来控制水分损失，以达到植物
水分平衡来适应环境．根叶比是反映植物水分吸收和水分损失之间平衡的重要指标，增温使一年蓬增加了
水分的吸收，减少了水分的损失．一年蓬在温度升高环境条件下，使其不同的表型结构对环境选择作出反
应，在植物生长与繁殖，种群生存与维持等功能方面实现种群个体各器官生物量投资的优化配置来适应多
样化的环境．
一年蓬通过增加繁殖投资，对生物量分配投资优化配置来适应气温升高，提高了一年蓬的适应性，至
少是提高了其在全球气候变暖背景下的定居能力，进而提高了其在群落中的竞争能力，从而提高了入侵性．
７５第１期　　　　　　张斯斯，等：短期增温对入侵植物一年蓬开花物候与繁殖分配的影响
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ｒｅａ　Ｍａｃｕｌｏｓａ　Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ　ｆｒｏｍ　Ｈｏｍｅ　ａｎｄ　Ｉｎｔｒｏｄｕｃｅｄ　ｒａｎｇｅｓ［Ｊ］．ＰＬＯＳ　ｏｎｅ，２０１２，７（１）：１－８．
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［２４］ＡＥＧＩＳＤＴＴＩＲ　Ｈ　Ｈ，ＴＨＲＨＡＬＬＳＤＴＴＩＲ　Ｔ　Ｅ．Ｂｒｅｅｄｉｎｇ　Ｓｙｓｔｅｍ　Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ　ｉｎ　ｔｈｅ　Ａｒｃｔｉｃ：ａ　Ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ　Ｓｔｕｄｙ　ｏｆ
Ｃａｍｐａｎｕｌａ　ｕｎｉｆｌｏｒａｉｎ　Ｇｒｅｅｎｌａｎｄ　ａｎｄ　Ｉｃｅｌａｎｄ［Ｊ］．Ａｒｃｔｉｃ，Ａｎｔａｒｃｔｉｃ，ａｎｄ　Ａｌｐｉｎｅ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ，２００６，３８（３）：３０５－３１２．
［２５］ＨＡＲＤＥＲ　Ｌ　Ｄ，ＢＡＲＲＥＴＴ　Ｓ　Ｃ　Ｈ．Ｐｏｌｅｎ　Ｄｉｓｐｅｒｓａｌ　ａｎｄ　Ｍａｔｉｎｇ　Ｐａｔｔｅｒｎｓ　ｉｎ　Ａｎｉｍａｌ－Ｐｏｌｉｎａｔｅｄ　Ｐｌａｎｔｓ［Ｍ］．Ｆｌｏｒａｌ　Ｂｉｏｌｏ－
ｇｙ：Ｓｔｕｄｉｅｓ　ｏｎ　Ｆｌｏｒａｌ　Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ　ｉｎ　Ａｎｉｍａｌ－Ｐｏｌｉｎａｔｅｄ　Ｐｌａｎｔｓ，１９９６．
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Ｗａｒｍｉｎｇ　ｉｎ　ｔｈｅ　Ｗａｓｈｉｎｇｔｏｎ，ＤＣ，Ａｒｅａ［Ｊ］．Ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ａｎｄ　Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ，２００１，１０（４）：５９７－６１２．
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［２８］ＣＨＡＭＢＥＲ　Ｊ　Ｃ，ＭＡＣＭＡＨＯＮ　Ｊ　Ａ，ＨＡＥＦＮＥＲ　Ｊ　Ｈ．Ｓｅｅｄ　Ｅｎｔｒａｐｍｅｎｔ　ｉｎ　Ａｌｐｉｎｅ　Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ：Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　Ｓｏｉｌ　Ｐａｒｔｉｃｌｅ
Ｓｉｚｅ　ａｎｄ　Ｄｉａｓｐｏｒｅ　Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ［Ｊ］．Ｅｃｏｌｏｇｙ，１９９１，７２（５）：１６６８－１６７７．
［２９］ＺＨＡＮＧ　Ｌ　Ｒ，ＮＩＵ　Ｈ　Ｓ，ＷＡＮＧ　Ｓ　Ｐ，ｅｔ　ａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　Ｉｎｃｒｅａｓｅ　ａｎｄ　Ｇｒａｚｉｎｇ　ｏｎ　Ｓｔｏｍａｔａｌ　Ｄｅｎｓｉｔｙ　ａｎｄ
Ｌｅｎｇｔｈ　ｏｆ　Ｆｏｕｒ　Ａｌｐｉｎｅ　Ｋｏｂｒｅｓｉａ　Ｍｅａｄｏｗ　Ｓｐｅｃｉｅｓ，Ｑｉｎｇｈａｉ－Ｔｉｂｅｔａｎ　Ｐｌａｔｅａｕ［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ　Ｓｉｎｉｃａ，２０１０，３０（２４）：
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ｄｕｃｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｎａｔｕｒｅ，１９９３，３６３（６４２６）：２３４－２４０．
Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　Ｓｈｏｒｔ－Ｔｅｒｍ　Ｗａｒｍｉｎｇ　ｏｎ　Ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　Ｐｈｅｎｏｌｏｇｙ
ａｎｄ　Ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　Ａｌｏｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｅｒｉｇｅｒｏｎ　ａｎｎｕｕｓ
ＺＨＡＮＧ　Ｓｉ－ｓｉ　１，２，　ＸＩＡＯ　Ｙｉ－ａｎ１，２，３，　ＤＥＮＧ　Ｈｏｎｇ－ｐｉｎｇ１，
ＹＡＮ　Ｘｉａｏ－ｈｏｎｇ２，　ＨＵＡＮＧ　Ｈａｉ－ｑｕｎ２，４，　ＬＩＡＯ　Ｍｉｎｇ２
１．Ｓｃｈｏｏｌ　ｏｆ　Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ　４００７１５，Ｃｈｉｎａ；
２．Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｊｉｎｇｇａｎｇ　Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｊｉａｎ　Ｊｉａｎｇｘｉ　３４３００９，Ｃｈｉｎａ；
３．Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｆｏｒ　Ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　ａｎｄ　Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ　ｏｆ　Ｊｉａｎｇｘｉ　Ｐｒｏｖｉｎｃｅ，Ｊｉａｎ　Ｊｉａｎｇｘｉ　３４３００９，Ｃｈｉｎａ；
４．Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ａｇｒｏｎｏｍｙ，Ｊｉａｎｇｘｉ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｎａｎｃｈａｎｇ　３３００４５，Ｃｈｉｎａ
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｇｌｏｂａｌ　ｗａｒｍｉｎｇ　ａｎｄ　ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｉｎｖａｓｉｏｎ　ａｒｅ　ｔｈｅ　ｋｅｙ　ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ　ａｆｆｅｃｔｉｎｇ　ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｆｕｎｃ－
ｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ．Ｏｐｅｎ－ｔｏｐ　ｃｈａｍｂｅｒ（ＯＴＣ）ｗａｓ　ｕｓｅｄ　ｉｎ　ａｎ　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ　ｒｅｐｏｒｔｅｄ　ｉｎ　ｔｈｉｓ　ｐａｐｅｒ　ｔｏ
ｓｔｕｄｙ　ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｓｉｍｕｌａｔｅｄ　ｗａｒｍｉｎｇ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　ｐｈｅｎｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ａｌｏｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｅｒｉｇｅｒｏｎ
ａｎｎｕｕｓ，ａｎ　ａｌｉｅｎ　ｉｎｖａｓｉｖｅ　ｐｌａｎｔ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｗｈｉｃｈ　ｉｎｖａｄｅｄ　Ｃｈｉｎａ　ｍａｎｙ　ｙｅａｒｓ　ａｇｏ，ｉｓ　ｎｏｗ　ｗｉｄｅｌｙ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ　ｉｎ
ｔｈｅ　ｃｏｕｎｔｒｙ　ａｎｄ　ｈａｓ　ｃａｕｓｅｄ　ｓｅｒｉｏｕｓ　ｄａｍａｇｅ．Ｅ．ａｎｎｕｕｓ　ｆｌｏｗｅｒｅｄ　ｆｒｏｍ　Ｍａｙ　ｔｏ　Ｓｅｐｔｅｍｂｅｒ　ｉｎ　ｔｈｅ　ＯＴＣ　ａｎｄ，
ａｓ　ｃｏｍｐａｒｅｄ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｒｏｌ，ｔｈｅ　ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　ａｍｐｌｉｔｕｄｅ　ｏｆ　Ｅ．ａｎｎｕｕｓ　ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ　ｐｌａｎｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ａ　ｓｉｎｇｌｅ－ｐｅａｋ
ｃｕｒｖｅ　ａｎｄ　ｈａｄ　ａ　ｒｅｌａｔｉｖｅｌｙ　ｈｉｇｈｅｒ　ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　ａｍｐｌｉｔｕｄｅ．Ｓｈｏｒｔ－ｔｅｒｍ　ｗａｒｍｉｎｇ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ａｆｆｅｃｔｅｄ　ｔｈｅ　ｆｌｏｗ－
ｅｒｉｎｇ　ｐｈｅｎｏｌｏｇｙ　ｏｆ　Ｅ．ａｎｎｕｕｓ　ｏｎ　ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ　ａｎｄ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｌｅｖｅｌｓ，ａｄｖａｎｃｅｄ　ｔｈｅ　ｏｎｓｅｔ　ｔｉｍｅ　ｏｆ　ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ
ａｎｄ　ｔｈｅ　ｐｅａｋ　ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　ｄａｔｅ（ｐ＜０．０１）ａｎｄ　ｐｒｏｌｏｎｇｅｄ　ｔｈｅ　ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　ｄｕｒａｔｉｏｎ（ｐ＜０．０５）．Ｓｈｏｒｔ－ｔｅｒｍ　ｗａｒ－
ｍｉｎｇ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ｔｈｅ　ｌｅａｆ　ｂｉｏｍａｓｓ　ａｎｄ　ｌｅａｆ－ｗｅｉｇｈｔ　ｒａｔｉｏ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｐｌａｎｔ　ａｎｄ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ
ｉｔｓ　ｒｏｏｔ／ｌｅａｆ　ｒａｔｉｏ（ＲＬＲ，ｐ＜０．０５）．Ｉｎ　ｓｕｍｍａｒｙ，ｓｈｏｒｔ－ｔｅｒｍ　ｗａｒｍｉｎｇ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ａｄｖａｎｃｅｄ　ｔｈｅ　ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ
ｏｆ　ｔｈｅ　ｉｎｖａｓｉｖｅ　ｐｌａｎｔ　Ｅ．ａｎｎｕｕｓ，ｐｒｏｌｏｎｇｅｄ　ｉｔｓ　ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　ｄｕｒａｔｉｏｎ，ａｎｄ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｉｔｓ　ｆｌｏｗｅｒ　ｎｕｍｂｅｒ　ａｎｄ
ｓｅｅｄ　ｓｉｚｅ　ａｎｄ　ｑｕａｌｉｔｙ，ｔｈｕｓ　ｅｎｈａｎｃｉｎｇ　ｉｔｓ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　ｉｎｖｅｓｔｍｅｎｔ　ａｎｄ　ｉｎｖａｓｉｖｅｎｅｓｓ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：ｓｈｏｒｔ－ｔｅｒｍ　ｗａｒｍｉｎｇ；Ｅｒｉｇｅｒｏｎ　ａｎｎｕｕｓ；ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　ｐｈｅｎｏｌｏｇｙ；ｂｉｏｍａｓｓ　ａｌｏｃａｔｉｏｎ
责任编辑　夏　娟　　　　
９５第１期　　　　　　张斯斯，等：短期增温对入侵植物一年蓬开花物候与繁殖分配的影响