全 文 ：第 44 卷第 4 期 吉 林 林 业 科 技 Vol. 44 No. 4
2015 年 7 月 JOUＲNAL OF JILIN FOＲESTＲY SCIENCE AND TECHNOLOGY Jul．，2015
DOI:10． 16115 / j． cnki． issn． 1005 － 7129． 2015． 04． 005
文章编号:1005 － 7129(2015)04 － 0013 － 04 中图分类号:S792． 36 文献标识码:A
辽东山区紫椴与糠椴铝胁迫下根系的变化特性
柴晓东
(辽宁省林业有害生物防治检疫局，辽宁 沈阳 110032)
摘要:利用组织培养方法，研究了紫椴与糠椴在铝胁迫情况下，二者根系干物质、根系氧化力、培养液中沉淀量以及
根系相对外渗电导率的不同变化特征，结果表明:随着铝浓度的逐渐增加，紫椴与糠椴两个树种根系干物质、根系
氧化力都呈减少的趋势，而紫椴受到铝胁迫的影响要明显小于糠椴;根系细胞膜脂过氧化物含量上升，细胞电解质
外渗率增加，木质化程度增大，糠椴沉淀量的增加幅度大于紫椴，但数量上紫椴要高于糠椴。
关键词:紫椴;糠椴;铝胁迫;根系
The root system variation characteristic under aluminum stress
of Tilia amurensis and T． mandshurica in eastern part
mountain area of Liaoning province
CHAI Xiaodong
(Forestry Pest Control Quarantine Bureau of Liaoning Province，Shenyang 110032，China)
Abstract:The dry matter，root system oxidizing power，precipitation capacity in culture solution and root system relative ex-
osmosis conductivity of the root system of Tilia amurensis and T． mandshurica under the condition of aluminum stress by u-
sing tissue culture method． The result showed that the root system dry matter and root system oxidizing power of Tilia amu-
rensis and T． mandshurica presented decreasing tendency along with the increase of aluminium concentration． The effect of
Tilia amurensis under aluminum stress was smaller than T． mandshurica． The root system membrane lipids peroxide con-
tent，cell electrolyte exosmosis rate and lignification degree were all increased． The precipitation capacity increase range of
T． mandshurica was larger than Tilia amurensis． Nevertheless，Tilia amurensis was higher than T． mandshurica quantita-
tively．
Keywords:Tilia amurensis;T． mandshurica;aluminum stress;root system
收稿日期:2015—04—09
作者简介:柴晓东(1983—) ，男，辽宁抚顺人，工程师，
主要从事林业有害生物防治工作．
中国椴树树种主要有 9 属、80 余种。椴树
是高大乔木，在中国南北均有分布，生长在以长
白山为中心的东北东部地区的主要是紫椴
(Tilia amurensis)和糠椴(T． mandshurica)，是
中国极富经济价值的优良树种［1］。铝是地壳
中含量最丰富的金属元素，通常以难溶性硅酸
盐或氧化铝的形式存在，对植物没有毒害，但在
酸性条件下(pH ＜5)，可溶性铝(主要是 Al3 +)
对大多数植物都会产生毒害［2］。铝毒害的最
初症状问题一直没有定论，目前较一致的结论
是铝对植物主要毒害症状为抑制根伸长生长和
引起根尖结构的破坏，这也是常用来测定铝毒
害程度的指标［3］。由于连续施用含氨和氨化
物的肥料、工业污染和豆科植物的固氮作用等
都加剧了铝毒害，导致酸性土壤面积扩大。辽
宁东部山区也是铝毒害的高发区，每年由于受
到铝毒害的影响，致使许多耐铝机制弱的树种
—31—
大面积死亡。作者就辽宁东部山区铝对紫椴、
糠椴根系的毒害、以及自身的耐铝机制、耐铝性
等方面进行研究，筛选出辽东山区抗铝性优良
的椴树树种。研究作物对铝的胁迫反应及植物
铝毒的生理机制，对于进一步了解铝对作物的
影响及如何采取栽培措施、减轻铝毒、选育具有
耐铝特性的植物或品种具有重要意义。
1 材料与方法
1． 1 试验材料
采用紫椴与糠椴两种椴树为试验材料，2
种试验材料均采自于辽东山区铝毒害高发地
区，本溪市桓仁县林业局实验林场，文中紫椴与
糠椴在图表中分别以 T、S代替。
1． 2 试验方法
将紫椴与糠椴 15 cm 高幼苗移植到室温、
自然光照的塑料桶中培养，桶中盛满营养液。
基础营养液(μmol· L －1)为:153． 504 1 Ca
(NO3)2·4H2O、1 500． 989 0KNO3、249． 934 8
NH4H2PO4、504． 118 1 MgSO4·7H2O、25． 107 0
FeSO4 · 7H2O、25． 333 1 EDTA － 2Na、
115． 639 7 H3BO3、23． 813 8 MnSO4 · H2O、
0． 191 3 ZnSO4·7H2O、0． 080 1 CuSO4·5H2O、
0． 004 0 (NH4)6Mo7O24·4H2O。
试验共设 4 个不同铝浓度处理，0． 0、0． 1、
0． 3、0． 5 mmol·L －1，以 AlCl3·6H2O加入基础
营养液获得，其中 0． 0 mmol· L －1设为对照
(CK) ，定时通气。自然条件下培养。每 6 d 更
换一次培养液。
1． 3 测定指标和测试方法
①根系干重。按《植物生理研究法》的方
法测定，以 g计量［4］。
②溶液中沉淀量。最后一次更换营养液
后，培养 6 d 的营养液用大号离心管在
3 000 r·min －1离心 15 min，倾出上清液后除去
离心管的质量(湿重) ，以 g为计量单位［5］。
③相对电导率。将根系切成约 1 cm 左右
小段，立即冲洗，吸干外表水分，称取 1． 5 g 放
入盛有 20 mL 去离子水的试管中，4 h 后测一
次电导率，然后将试管放入沸水浴中处理
20 min，立即冲凉后测电导率，根据两次测量值
及空白值计算相对电导率［6］。
④根系氧化力。用 α －萘胺比色法测定，
以 根 系 对 α － 萘 胺 的 生 物 氧 化 量
(μg·g －1·h －1)进行分析。
1． 4 数据统计分析
应用 DPS和 EXCEL进行数据统计分析。
2 结果与分析
2． 1 不同浓度铝处理下紫椴与糠椴根系干物质
的差异
两树种受铝胁迫后的根系干物质变化如图
1 所示。
图 1 不同浓度铝处理下紫椴
与糠椴根系干物质的差异
Fig． 1 The dry matter difference of Tilia amurensis
and T． mandshurica under aluminum treatment
with difference concentration
图 2 不同浓度铝处理下紫椴与糠椴根系氧化力
Fig． 2 The root system oxidizing power of Tilia
amurensis and T． mandshurica under aluminum
treatment with difference concentration
从图 1 中和有关试验数据可以看出，在
0. 1 mmol·L －1铝处理下，糠椴所受到的影响较
紫椴要小，糠椴的干物重较对照没有减少，相反
呈现增加的趋势，而紫椴较对照有所降低，但都
没有达到显著水平，两树种之间的差异没有达
到显著水平;随着铝浓度逐渐增加达到
0． 3 mmol·L －1时，紫椴较对照减少了 42． 8%，
糠椴较对照减少了 57． 3%，两个树种较对照均
达到了显著水平，紫椴与糠椴两者之间的差异
也达到了显著水平(t = 3． 317 8) ;当铝浓度达
到0． 5 mmol·L －1时，两树种与对照相比较都有
显著性降低，紫椴下降了 62． 2%，而糠椴下降
更为明显，达到了 78． 3%，紫椴与糠椴两者之
间达到了极显著差异(t = 5． 983 7＊＊)。从铝
—41—
胁迫的试验结果可以看出，紫椴受到铝胁迫的
影响要明显小于糠椴，尤其是随着铝浓度逐渐
增加的情况下。
2． 2 不同浓度铝处理下紫椴和糠椴根系氧化力
的差异
铝处理减弱了紫椴与糠椴根系的氧化力，
如图 2 所示。从图 3 中和有关试验数据可以看
出，无论紫椴还是糠椴，其根系氧化力都随着铝
处理浓度的增加而减弱，只是紫椴的减弱速度
要慢于糠椴。0． 1 mmol·L －1和 0． 3 mmol·
L －1铝处理下，两个树种之间的差异不显著，
0． 5 mmol·L －1铝处理下，两者之间差异极为显
著(t = 6. 559 6＊＊)。说明紫椴的耐铝性在根
系氧化力方面要明显好于糠椴。
2． 3 不同浓度铝处理下紫椴和糠椴幼苗培养液
中沉淀量的差异
铝处理下，培养液中沉淀量较对照有较大
幅度的增加。不同耐铝基因型树种之间差异显
著。不同浓度铝处理下，两个树种培养液中沉
淀量的含量差别较大，如图 3 所示。
图 3 不同浓度铝处理下紫椴
与糠椴培养液中沉淀量
Fig． 3 The precipitation capacity in culture solution
of Tilia amurensis and T． mandshurica under
aluminum treatment with difference concentration
从图 3 中和有关试验数据可以看出，铝胁
迫诱导溶液中沉淀量的增加。在所有处理下，
紫椴的沉淀量均多于糠椴。然而在铝胁迫处理
下，糠椴沉淀量较对照的增加幅度要大于紫椴。
在 0． 1 mmol·L －1铝处理下，紫椴的沉淀量是
对照的 5． 53 倍，而糠椴是对照的 10． 27 倍，均
达到了显著水平，两树种之间的差异也达到了
极显 著 水 平 (t = 10． 924 1＊＊ ) ;在
0． 3 mmol·L －1铝处理下，两者培养液中沉淀量
进一步增加，紫椴是对照的 21． 48 倍，糠椴则达
到对照的 28． 90 倍，两者之间的差异也比较显
著(t = 2. 949 6) ;在 0． 5 mmol·L －1处理下，两
个树种培养液的沉淀量较 0． 3 mmol·L －1处理
下有大幅度降低，但仍较对照有显著增加，紫椴
是对照的 7． 20 倍，而糠椴是对照的 18． 44 倍。
两树种之 间 的 差 异 达 到 了 极 显 著 水 平
(t = 8． 280 8＊＊)。
2． 4 不同浓度铝处理下紫椴和糠椴根系相对外
渗电导率的差异
铝胁迫处理导致紫椴与糠椴根细胞受到伤
害，电解质外渗量增加，组织的相对外渗电导率
随着铝处理浓度的增加而增加，如图 4 所示。
图 4 不同浓度铝处理下紫椴与
糠椴根系组织相对外渗电导率
Fig． 4 The root system relative exosmosis conductivity
of Tilia amurensis and T． mandshurica under
aluminum treatment with difference concentration
从图 4 中和有关试验数据可以看出，在
0. 1 mmol·L －1铝处理下，紫椴的根系相对外渗
电导率较对照增加了 14． 7%，糠椴较对照增加
了 28． 5%，但与对照的差异都不显著，两个树
种之间的差异也不显著;当铝浓度达到
0． 3 mmol·L －1时，紫椴较对照增加了 41． 3%，
而糠椴较对照增加了 102． 3%，均达到显著水
平，紫椴与糠椴之间的差异也十分显著
(t = 5． 186 5＊＊) ;0． 5 mmol·L －1铝处理下，两
个树种根系相对外渗电导率进一步增加，紫椴
是对照的 2. 16 倍，而糠椴则达到对照的 2． 69
倍，电导率的增加均十分显著，然而紫椴与糠椴
之间的差异不显著。
3 结论与讨论
3． 1 铝胁迫对紫椴与糠椴根系干物质及吸收能
力的影响
紫椴与糠椴两树种根系干物质随着铝浓度
的逐渐增加，都呈减少的趋势，而紫椴受到铝胁
迫的影响要明显小于糠椴，尤其是随着铝浓度
逐渐增加的情况下。耐铝型树种较铝敏感型树
种的根系能够在铝胁迫下维持较高的呼吸、吸
收及同化能力。根系氧化力的高低与植株根系
呼吸强度有密切关系，根系呼吸活动越强，其氧
—51—
化能力就越高。试验结果表明，铝胁迫抑制了
紫椴与糠椴根系的呼吸代谢，表现为根系氧化
力随着铝处理浓度的增加而降低。耐铝型树种
较铝敏感型树种在所有不同浓度铝处理下根系
氧化力降低幅度都要小。根系氧化力的这种表
现说明其在植物耐铝性中的作用是比较重要
的。
3． 2 铝胁迫紫椴和糠椴根系沉淀物及相对外渗
电导率的差异
铝胁迫下，植株细胞膜脂过氧化物含量上
升，细胞电解质外渗率增加，木质化程度增大，
紫椴受到的伤害程度比糠椴要轻。铝胁迫下，
植物根系沉淀物组分的改变及数量的增加被认
为是植物耐铝胁迫的主要机制之一。从试验结
果可知，糠椴沉淀量的增加幅度大于紫椴，但数
量上紫椴要高于糠椴。这种结果表明，沉淀物
的数量并不能准确反映植株的耐铝性，还应该
从分泌物的组分以及它们结合铝的能力上研究
分析。而且，不同植物对铝的反应存在差异，有
的可能属于吸收多，但内部解铝毒功能强，铝被
吸收后并不会对细胞造成大的伤害;有的可能
属于外部解铝毒机制起主导作用，铝在根外被
固定，失去毒性，不能被根系吸收或吸收量很
少。不同植物对铝的反应还有待进一步研究。
参考文献
［1］刘云强，杨建民，彭伟秀，等． 两种椴树嫩枝扦插生
根的解剖学研究［J］．河北农业大学学报，2004，27(2):
33 － 37．
［2］黄邦全，白景华，薛小桥．植物铝毒害及遗传育种研
究进展［J］．植物学通报，2001，18(4) :385 － 395．
［3］何龙飞，沈振国，刘友良，等． 植物铝毒害机理的研
究［J］．广西农业生物科学，2002，21(3) :188 － 194．
［4］张宪政．作物生理研究法［M］． 北京:农业出版社，
1992．
［5］张书娜，王庆成，郝龙飞，等． 光照和施肥对白桦林
冠下水曲柳、胡桃楸苗木生长的影响［J］． 森林工程，
2015，31(2):51 － 56．
［6］刘娜，孙景花，王宇，等． 两种长白山野生草本地被
植物对水分胁迫的生理响应［J］． 吉林林业科技，
2013，42(4):
檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿
17 － 20 + 32．
(上接第 9 页)从表 1 相关分析数据可知，海拔
与球果平均鲜重、种子千粒重、种仁千粒重分别
呈不显著负相关、显著负相关、极显著负相关;
说明随海拔的升高，球果平均重及种仁千粒重
呈下降趋势，而对种子千粒重而言则变化不大，
由此证明，种皮厚度随海拔的升高而加厚。从
表 2 相关分析数据可知，坡向与球果平均重、种
子千粒重、种仁千粒重分别呈不显著负相关、显
著负相关、极显著负相关;说明在同一海拔，随
坡向的变化(阳坡、半阳坡、半阴坡、阴坡)球果
平均重变化不显著，而种子千粒重及种仁千粒
重则呈依次下降趋势。
3 小结与讨论
从海拔分析，因长白山地形复杂，受热状况
不同，反映在气温直减率上表现不同，但总的规
律是随海拔上升，气温则下降。上述分析结果
反映出，随海拔的上升，红松种皮厚度随之加
大，种仁千粒重随之降低，种子千粒重则变化不
大;从红松在长白山自然分布看，其分布海拔上
限为 1 000 ～ 1 100 m 之间，根据红松生长发育
规律、开花结实期要求和上述相关分析结果进
行综合评定认为:按生产红松种子要求的海拔
高度应在 900 m以下最好，因在 900 m 时种子
出仁率为 27%，而海拔再向上提升，出仁率呈
下降趋势。
从坡向分析，光照条件好的阳坡、半阳坡较
阴坡、半阴坡结实量高［1］。直观数据统计结果
表明，同等条件下，红松结实量大小依次为阳坡
→半阳坡→半阴坡→阴坡。在调查过程中还发
现，土壤过于肥沃地块上的红松结实量与同等
其他条件下地块上的红松结实量并未有优越
性，反而结实量小，其反映出土壤过于肥沃会促
进树体的营养生长，而不利于生殖生长，结实减
少。统计分析发现，以中等土层厚度的典型暗
棕壤、灰化暗棕壤最为适宜。
由此认定，红松高产结实适宜区域应为海
拔 900 m以下的阳坡或半阳坡，中等土层厚度
的典型暗棕壤、灰化暗棕壤区域。
参考文献
［1］孙文生，任军．地形因素对红松结实数量影响的研
究［J］．吉林林业科技，2000，29(5) :14 － 16
—61—