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紫椴幼树叶片的光合作用特征



全 文 :第 29 卷 第 2期
200 2年 3月
东 北 林 业 大 学 学 报
JU O R NA LO F ON R T HEA ST FO RE STYRU NI VE RI STY
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紫锻幼树叶片的光合作用特征
徐程扬 张 晶 刘 强 李 刚
(东北林业大学 , 哈尔滨 . 150 04 0) ( 内蒙古绰源林业局 )
摘 要 对生长于 不同光照环境中紫椎幼苗叶片光合作用的光响应动态研究结果表明 . 适度遮荫环境中的幼
苗叶片平均光饱和光合速率和平均光饱和水分利用效率高于全光环晚个体 . 蒸腾速率和暗呼吸速率则低于后者 .
受强度遮荫的幼苗各指标均处于最低水平 。 在生长高峰期 . 全尤和强度遮荫环境中的个体叶片暗呼吸速率占净光
合速率的 80 % 以上 . 受一层网遮荫个体的暗呼吸速率只占净光合速率的 38 . 3% 。 表观 1 子产颇测定结果表明 . 紫
报幼苗叶片尤合作用对光的需求量相对较低 . 当紫极幼苗处于强光环境中时 , 幼苗必须米取某种对策避免吸收过
量的光能 . 或者通过某种方式耗散过剩的热能 . 综合叶片的光合作用特征 . 认为在生长高峰期的高呼吸消耗是全
尤环境中紫锻幼苗枝干生长童小 、 生物童积军相对低的主要原因 . 光照不足是强度庇荫环境中紫报幼苗枝干生长
量小 、 生物量积累相对低的主要原因 。
关键词 紫披 ; 光合作用 ; 暗呼吸 ; 蒸腾作用 ; 水分利用效率
分类号 5 7 18 . 4 5
L e a f p h o t o s y n t h e t i e hC
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L e a f Ph o t o s yn t he t i
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K e y w o r d s T Il i a a脚 u er n s is : P h o t o s y n t h e s i s : D a r k r e s P i r a t io n ; T r an s P i r a t i o n ; W at e r u s e e if c i e n cy
紫锻 ( T i l i a a 脚 u r e n s i: ) 是东北阔叶红松林或
红松阔叶林及阔叶混交林的重要组成成分之一 , 也
是优质胶合板及细木工材的主要树种之一 。 由于连
年大量采伐利用 , 以及近些年来装演业的兴起和市
场对紫锻木材需求量的猛增 , 致使紫锻天然资源蕴
第 1作者简介 : 徐程扬 , 男 、 1964 年 5月生 、 东北林业大学
森林资源与环境学院 副教授 。
收稿日期 : 2 0 0 0 年 8 月 15 日 。
责任编辑 : 张建华 。
蓄量急剧下降 。 目前 , 紫锻天然优良资源已濒于无
材可采的地步 。 正因为市场需求的原因 , 紫锻更新
受到了应有的重视 、 并在紫锻种群生态学 〔 ” 、 人
工造林技术 〔 ’ 一 “ ’ 以及幼苗寒害等方面进行了研
究 。 但是 、 紫锻人工林中幼苗 、 幼树主干生长不良
始终是令研究者棘手的问题 〔” 。 天然林中未遭严
重干扰的紫锻幼树主干通常良好 , 这与天然紫锻幼
苗 、 幼树顶端优势 、 生物量分配模式以及侧方空间
竞争 〔 “ ’ 等密切相关 、 而这些因素均离不开光照条
DOI : 10. 13759 /j . cnki . dlxb. 2001. 02. 010
第 2期 徐程扬等 :紫锻幼树叶片的光合作用特征
件的变化 。 由此而推断 , 紫锻主干生长可能与光照
环境有关 。 因此 , 笔者在该假设条件下 . 对不同光
照环境中紫锻幼苗叶片的光合作用特征进行研究 ,
以期能从中找出一些与紫锻主干发育有关的原因 。
1 材料与方法
1
.
1 实验地概况
研究地设在北京林业大学苗圃 (北纬 39 。
56
` , 东经 116 0 17 ’ ) 内 。 年均气温 12 . 1 ℃ 、 年均
降水量 503 m m 、 年均 日照时数 2 778 . g h , 无霜期
180 d 左右 。 苗圃土壤为黄潮土 , 中壤 , 耕作层土
壤为团粒状 、 粒状或碎块状 , 通透性能良好 , 保水
能力较强 。 土壤 p H 值为 7 . 3 一 7 . 5 , 全 N 含量
0
.
06 % 一 0 . 1% . 有机质含量 2 . 0 %左右 , 速效 K 含
量 10 m g / 100 9 风干土 。
1
.
2 环境控制
环境控制采用人工模拟试验法 、 用不影响光质
的黑色聚乙烯遮荫网遮荫 〔 9 ’ , 并分为 3个光梯
度 , 即全光 、 一层网遮荫 、 三层网遮荫 , 其实际光
强相当于全光环境光合有效辐射的 10 % 、 50 % 和
10%
. 日光截获量分别相当于森林环境中的开阔地 、
中等大小的林隙和郁闭的林冠下 〔 ’ “ 〕 。 苗木栽植株
行距为 30 e m X 30 cm 。
1
.
3 材料选择及数据采集
实验所用材料来自吉林省舒兰县江蜜蜂苗圃的 2
年 生 独 干 紫锻幼 苗 , 平 均地 径 为 ( 0 . 67
士 0 . 2 3 ) e n :
, 平均树高为 ( 39 . 1 土 14 . 2 )e m 。 当所
栽植的苗木成活并正常生长 、 叶片发育基本成熟以
后 . 统一选择从枝梢数第 3 ~ 4 片发育基本成熟的
叶片 , 用美国 iL co r 公司的 62 0 型光合作用分析仪
测定各种光合作用指标 。 为了避免因土壤水分亏缺
的不同而造成苗木生长和生理活动差异 , 每当土壤
稍微出现旱情时 , 及时浇水 . 尤其是在进行光合作
用测定之前 . 提前 l d 补充水分 , 使土壤水分达到
田间持水量以上水平 。
2 石耳奏姑里— . 梦 二尸 `口 . . , 卜月 . 尸 . ~
2
.
1 叶片的光合作用动态
紫锻幼苗叶片的净光合作用随着光照环境的不
同而显著不同 (图 l ) 。 在生长季的初期和直径生长
高峰期 , 全光环境中的个体表现出较强的光合作用
能办 。 随着夏季强光 、 高温天气的持续 ( 7 月 21
日) , 一层网遮荫环境中的个体在叶片光合作用方
面似乎表现出一定的环境优势 , 净光合速率 nP 在全
天内与全光个体相差较小 . 这为一层网遮荫环境中
幼苗的生长提供了良好的物质基础 。 在 6 月 19 日和
7 月 21 日 , 全光环境中生长的紫锻幼苗最大净光合
速率相应分别比同期一层 网遮荫者高 5 . 6% 和
24
.
7%
, 但在其它时间内二者叶片尺相近 。 从平均水
平看 , 在全光环境中生长的紫锻幼苗的净光合速率
只在 6 月 19 日和 7 月 21 日略略高于一层网遮荫个
体叶片的凡 , 而一层网遮荫个体的 nP 在 5 月 27 日
反比全光个体高 48 . 9% , 且在 5 月 2 9 日和 10 月 14
日两天中也略高于全光个体 。
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O一 O一A B C D E A B C D E时间 时间图 1 不同光照环境中紫搬幼树叶片的净光合速率动态2 . 2 叶片的光响应 环境中生长的幼苗最大光合速率与全光下苗木叶片长期适应于不同光环境的紫锻幼苗光响应曲线 的光合速率相差渐小 , 到 7 月 21 日时 , 二者最大光呈明显的梯度变化 , 并随生长季节的变化而呈规律 合速率已经十分相近 。 这说明长期暴露于全光环境性变化 (图 2) 。 在 3种光环境中 , 始终以全光下生 中的紫锻幼苗叶片的光合作用在仲夏强光的作用长的幼苗叶片最大光合速率最高 , 三层网遮荫下生 下 , 受到了某种限制 。 三层网遮荫环境中的苗木光
长的幼苗最低 。 随着生长季节的推移 , 一层网遮荫 合作用强度始终很低的现象表明 , 该环境下的光照
40 东 北 林 业 大 学 学 报 第 2 9卷
水平已经对紫锻正常生长构成了胁迫 。
全光
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一层网遮荫 三层网遮荫
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图 2 紫锻幼苗叶片光响应散点图
2
.
1
.
1 叶片光合作用的表观量子产额 印 的物质和能量积累极为不利 。
总体上 , 中 随着光照水平的降低显著提高 , 且 2 . 1 . 2 叶片光合作用的光补偿点 r
随着生长阶段的不同而异 (表 l) 。 在苗木生长初 在同一光照环境中 , 叶片 r 在生长季开始期相
期 , 各光强下苗木叶片的 中 值均较低 ; 当苗木生长 对较低 , 随着幼苗营养生长速度的加快和太阳辐射
进入高峰期时 , 全光和三层网遮荫环境中幼苗叶片 强度的季节性提高 , 全光和一层网遮荫环境中的幼
的 沪 达到最大值 , 而一层网遮荫环境中的幼苗叶片 苗叶片 r 大幅度提高 , 到 7 月 21 日达最高水平 ,
的 明 则仍稳步上升 。 这表明由于强光所引起的一系 而三层网遮荫环境中的幼苗叶片 r 始终处于极低水
列气象因子和叶片温度的变化 , 全光环境苗木叶片 平 , 这与绝对光照量密切相关 。 一层网遮荫环境中
所吸收的光量子更多地用于非同化反应中 , 亦即强 的光合有效辐射强度相当于全光环境中的 50 % 左
光中的叶片将比蔽荫环境中的叶片耗散更大比例的 右 , 而三层网遮荫环境中的光合有效辐射强图又为
热能 、 而不是将这些光能转化为化学能 , 这对叶片 or % 左右 。 三层网遮荫环境如此微弱的光合有效辐
第 2期 徐程扬等 :紫锻幼树叶片的光合作用特征 4 l
射 , 即便是幼苗长期适应于这样的环境 , 叶片的光
合作用也很难达到饱和状态 , 这必然严重地限制幼
苗叶片的光合作用 。
表 1 “ 不向光强度下紫锻幼苗叶片表观量子产额 、 补偿点和
暗呼吸速率动态
环境类型 口期 表观量子产 光补偿点「 暗呼吸速率凡 线性方程相
日 /月 额价 /s 一 ’ /召m o l · m 一 , · s一 ’ /拜m o l · m 一 , · s一 ’ 关系数R,
全光 27 /5 0 . 00 8 2
19 /6 0
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0 10 2
2 1}7 0
.
0 15 6
14 / 10 0 00 8 8
川 . 6 9 15 5 0. 92 1 3
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9 1
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477 7 0 908 1
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771 3 0
.
966 7
179
.
4 1
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578 3 0
.
928 0
一层网遮荫 27 /5
19 /6
2 1/7
14 / 10
三层网遮荫 27/5
19 /6
2 1/7
14) 10
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.
0 15 5
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96 0 5
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.
955 3 0
.
9 13 3
注 : 甲是以氏为纵坐标、 以光合有效辐射强度 ( P A R )为横
坐标的曲线在弱光纷性区的初始斜率 ; r 是直线在 nP 轴上的截
距 ; .lR 是直线在 P A R 轴上的截距 。
随着光照强度的加强 , 紫锻幼苗叶片的凡总体
上显著提高 , 全光环境中幼苗叶片的 凡平均比一层
网 、 三层网遮荫环境个体叶片的凡分别高 28 . 3% 、
89
.
9% ( 表 1) 。 这意味着全光环境中的紫锻幼苗对
光合产物的消耗将显著高于遮荫环境中的个体 , 尤
其在苗木处于营养生长高峰期时 , 全光幼苗的 dR 占
幼苗平均净光合速率 ( 5 . 950 拜m ol · m 一 ’ · s 一 ’ )
的 80 % 以上 , 而一层网遮荫个体的 凡则仅占平均光
合速率 ( 5 . 12 拜m o l · m 一 , · s 一 ’ )的 38 . 3% 。 三层
网遮荫环境中个体的凡值虽然不高 , 但其净光合速
率也普遍较小 。 由此可见 , 强光和强度蔽荫环境均
不利于紫锻幼苗的光合产物积累 。
2
.
3 紫锻幼苗叶片的蒸腾速率 E
随着光照水平的提高 , 紫锻幼苗叶片的 E 显著
提高 , 且在各个时间的测定结果保持一致 (图 3) 。
在同一环境 、 不同季节中 , E 也呈规律性变化 , 即
从生长初期到仲夏 , 各环境中幼苗的 E 都显著增
强 。 值得注意的是 , 5 月 29 日各处理的 E 均很
低 、 且 E 在上午高于下午 , 6 月 19 日的测定结果
趋势与此相同 。 这与当日较高的气孔下腔与空气间
的水汽压差 F 即较高有关 。 因为 , 5 月 29 日、 6 月
19 日的 玲刀在全光环境中分别为 ( 5 . 23 士 0 . 82 )
M P a 和 ( 6 . 4 9 士 0 . 7 1 )M P a , 而在 5 月 2 7 日和 7
月 29 日则分别为 ( 3 . 5 7 士 0 . 7 2 )M P a 和 ( 4 . 23
士 0 . 83 )M P a 。
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3 叶片光合作用的暗呼吸强度 凡
5月 2 7日
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图 3 不同光照环境中紫根幼树叶片的蒸腾速率动态

o- 全光 ; 一△一 一层网遮荫 ; 一〕一 三层网遮荫
时 1、习
东 北 林 业 大 学 学 报 第 29卷
2
.
4 水分利用效率叽。动态 -
一层网遮荫环境中的幼苗均可获得显著高的
峨。 , 三层网遮荫环境中幼苗的叱 。略低于生于全光
环境者 (表 2) 。 但是 , 除 6月 19 日外 , 最大 Wu 。
值均发生在全光环境的幼苗中 , 这与 nP 的结果一
致 。 从光饱和状态下的Wu 。水平看 , 一层网遮荫环
境中的紫锻幼苗同样有普遍较高的 叽。值 ; 在高
温、 强光天气中 ( 6月 19 日 ) , 三层网环境中的幼
苗可获得的叽。分别比全光 、 一层网遮荫环境个体
高 1 16 . 7% 、 14 0 . 8% 。
表 2 不同光照环境中紫极幼苗的水分利用效率
全 光测定日期—平均值 最大值 光饱和平均值 一层网遮荫平均值 最大值 光饱和平均值 平均值 最大值 光饱和平均值5月 2 7 日5 月 2 9 日6 月 19 日7月 2 1 日 2 6 0 . 5 土 4 18 . 4 1 39 6 . 03 37 . 1 土 28 2 . 2 9 36 . 9 5 4 7 . 8 士 57 9 . 3 3 34 . 2 士 4 27 . 5 1 17 0 . 0204 . 3 士 35 6 . 1 3 18 . 2 土 14 9 . 9 77 2 . 4 46 1. 8 土 4 7 2 . 432 5. 9 士 152 . 112 1. 7 土 16 6 . 8 384 . 7 136 . 7 土 197 . 44 38 . 8 士 160 . 2 1 13 . 2 士 143. 23 9 6 . 7 士 15 0 4 5 7 . 8 士 3 75 . 3 1 34 2 . 0 5 52 . 2 土 34 0 . 94 7 . 0 士 326 . 9 1 04 7 . 0 478 . 6 士 35 1. 81 12 . 2 士 16 3. 5 482 . 5 123 . 0 士 69 . 24 2 5 . 2 士 50 . 3 867 . 3 4 8 . 7 士 20 8. 5 2 0 7 . 6 士 160 . 8 7 12 . 0 29 6 . 2 士 229 . 525 7 . 2 1 17 . 1 土 63 . 53 讨论
紫锻幼苗对不同光照环境有较强的适应能力 ,
但最高的最大净光合速率发生于全光环境中的个
体 。 全光和一层网遮荫环境中个体的日平均净光合
速率相仿 , 或以一层网遮荫环境中个体略占优势 ;
强度蔽荫极大地限制了紫锻幼苗叶片的光合作用 。
自然条件下 , 叶片光合的表观量子产额通常为
0
.
03 一 .0 0 5 〔 ” 〕 , 而全光环境中的紫锻幼苗光合的
表观量子产额与该值相比要低得多 , 即使在中等庇
荫环境下 , 紫锻光合的表观量子产额也只能达到这
一范围的下限 。 这表明紫锻幼苗光合作用对光的需
求量相对较低 , 当紫锻幼苗处于强光环境中时 , 幼
苗必须采取某种对策避免吸收过量的光能 , 或者通
过某种方式耗散过剩的热能 。 这意味着在光资源最
丰富的季节 , 长期生长于强光中的紫锻幼苗光合生
产力并不高 。
庇荫叶片光合作用的光补偿点和光饱和光合速
率通常比全光叶片低 〔 ’ 3 一 ’ 5 ’ , 并可在光照未达饱和
水平的条件下提高叶片对碳的收获量 〔 ’ 6 ’ 。 全光环
境 , 叶片较强的暗呼吸速率无益于紫锻幼苗的生长
发育 。 尤其在生物量积累最快的速生期 、 全光和强
度庇荫环境中紫锻幼苗叶片的呼吸消耗占净光合速
率的 80 % 以上 , 而适度庇荫环境中个体的呼吸消耗
仅占净光合速率的 38 . 3% 。 林隙个体的年生物量积
累显著高于全光和林冠下个体 , 全光 、 林隙和冠下
环境 中紫锻幼苗 、 幼树的叶生物量占总额的
6 4
.
1%

5
.
5% 和 56 . 9% , 非光合部分年生物量积
累 ( 以单位叶面积所拥有的生物量计 ) 分别为
84
.
9

114
.
4

8 1
.
0 9
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一 2 · a 一 1 ( 7 〕 。
从总体水平看 , 适度遮荫环境中紫锻幼苗叶片
的日平均水分利用效率最高 。 在一天中 . 全光环境
中个体叶片的最大水分利用效率最高 , 尤其在早
晨· 全光个体叶片的水分利用效率较高 , 庇荫环境
中 的 个 体 在 中 午 的 水 分 利 用 效 率 较
高 〔 ” ’ 。 当光照达到幼苗叶片光合作用饱和水平
时 , 一层网环境中个体的水分利用效率显著高 , 三
层网遮荫和全光环境中个体的水分利用效率接近 。
这归因于光照水平的巨大差异及光照带来的相应环
境因素的变化 。 较高的水分利用效率起因于树木具
有较决的光诱导响应以及在给定辐射强度下 , 具有
较高的净光合速率 ` ” ’ 。 全光环境中紫锻幼苗的净
光合速率并不比一层网遮荫环境中的个体高 , 而蒸
腾速率却通常高于后者 。 这表明尽管生长于全光中
紫锻幼苗的最高净光合速率较大 , 但因其将更多的
同化物质用于呼吸消耗而不能获得较高的生产力。
因此 , 从光合作用角度判断 , 在生长高峰期的
高呼吸消耗是全光环境中紫锻幼苗枝干生长量小 、
生物量积累相对低的主要原因 ; 光照不足是强度庇
荫环境中紫锻幼苗枝干生长量小 、 生物量积累相对
低的主要原因 。
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