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毛棉杜鹃幼苗的光适应性研究



全 文 :毛棉杜鹃幼苗的光适应性研究
魏依娜, 庄雪影
(华南农业大学林学院, 广东 广州 510642)
摘 要:毛棉杜鹃是我国观赏价值较高的观花树木,在我国南部天然林中广泛分布,但极少在城市园林中应用。
应用盆栽试验方法比较研究了毛棉杜鹃幼苗在全光照、半光照(50%全光照)和低光照(25%全光照)下生长表现和生
理生态特性。 结果表明:(1)毛棉杜鹃幼苗的高生长在全光照条件下较快,但冠幅生长以半光照条件较快,弱光会抑
制幼苗的高生长和冠幅生长,导致其比叶面积和根冠比增大。 (2)在夏季强光下毛棉杜鹃的幼芽和叶片易受灼伤,苗
木的净光合速率、最小初始荧光(Fo)、PSⅡ最大光化学效率(Fv/Fm)也明显受抑。 (3)毛棉杜鹃幼苗对弱光有一定的
适应能力,遮荫条件有利于其叶绿素含量的增加,并通过最大光学效率(Fv/Fm)、潜在光化学效率(Fv/Fo)和光补偿点
的调节提高其光能利用效率。
关键词:毛棉杜鹃; 光适应性; 生理生态特性
中图分类号:S718.3 文献标识码:A 文章编号:1004-874X(2014)01-0020-04
Light adaptablity of Rhododendron moulmainense seedling
WEI Yi-na, ZHUANG Xue-ying
(College of Forestry, South China Agricultural University, Guangzhou 510642, China)
Abstract: Rhododendron moulmainense is a native Rhododendron tree with high ornamental value, widely distributes
in Southern China, but seldom applies in urban landscape. The effects of different light conditions including full light
(100% of full light), partial shade (50% of full light) and deeply shade (25% of full light) on the growth performance and
physiological characteristics of pot-cultured seedlings were studied. The results showed: (1) Seedling height growth under
full light was fast, but crown growth under partial shade was fast. Deeply shade would inhibit the height and crown growth
of the seedlings, which resulted in higher specific leaf area and root shoot ratio. (2) Seedling leaves and buds were
vulnerable to scorch in summer. The net photosynthetic rate, Fo and Fv/Fm were inhibited under full light.(3) R. moulmainense
could adapt to low light condition because shade could enhance its total chlorophyll content, increase Fv/Fm, Fv/Fo, and
decrease LCP.
Key words: Rhododendron moulmainense; light adaptability; physiological and ecological characteristics
收稿日期:2013-08-14
基金项目:广州市科技计划项目(11C12100776)
作者简介:魏依娜(1988-),女,在读硕士生,E-mail:guilinmif
en@163.com
通讯作者:庄雪影(1961-),女,博士,教授,E-mail:xyzhuang
@scau.edu.cn
毛棉杜鹃(Rhododendron moulmainense)为杜鹃花
科(Ericaceae)的灌木或小乔木,广泛分布于我国长江
以南海拔 700~1 500 m的灌丛或疏林[1],通常自然生长
在气候凉爽、湿度较大的山地和山谷中 [2-3]。 其树形优
美,花色艳丽,是具有较高的观赏价值及园林利用潜力
的乡土树种[3-6],但目前极少在城市园林绿地中应用。 近
年有关该种的研究报道逐渐增多,包括引种驯化研究[7-8]、
耐热性研究[9]、花芽分化研究[10-12]、光合生理研究[6,13]和苗
木培育研究 [14-16]。 毛棉杜鹃在广州低海拔地区生长如
何? 本文从生长和生理方面比较研究了不同光照条件
毛棉杜鹃幼苗的光适应性, 拟为该树种在南亚热带城
市的园林应用提供参考依据。
1 材料与方法
试验于 2012 年 7~11 月在华南农业大学树木园
(113°18′26″E、23°06′26″N,海拔高度约 50 m)大棚中进
行 , 广州市地处南亚热带季风区 , 年平均气温为
21.8℃,年平均降雨量 1 623.6~1 899.8 mm。 供试苗木
为 2 年生组培苗。 以黑色遮荫网遮盖,设置 3 个光照梯
度:全光照(L100,不遮盖)、半光照(L50,50%全光照)、
弱光照(L25,25%全光照)。 每组 10 株苗,3 个重复。
试验期间,每月测定苗高和冠幅。 遮荫处理 3 个月
后,于 2012 年 9 月 30 日(晴天)用 Li-6400 型便携式
光合作用仪进行光合-光响应曲线的测定; 用 OPTI-
SCIENCES OS1P 型便携式叶绿素荧光仪测定叶片初
始荧光(Fo)和 PSⅡ光化学效率(Fv/Fm)等参数指标。遮
荫处理 4 个月后,于 2012 年 11~12 月结束试验,测量
苗高、冠幅、地径;采用称量法计算地上部生物量、地下
广东农业科学 2014 年第 1期20
C M Y K
DOI:10.16768/j.issn.1004-874x.2014.01.038
部生物量和总生物量;应用扫描仪和 CAD 软件测定叶
面积,根据叶片面积和干重计算比叶面积;用丙酮浸泡
法[17]测定叶绿素含量;应用蒽酮比色法法 [18]测定可溶性
还原糖含量;应用硫代巴比妥酸(TBA)比色法[19]测定丙
二醛(MDA)含量;应用氮蓝四唑(NBT)法 [20]测定 SOD
活性。
应用 Excel 软件进行数据分析和作图 ; 运用
SPSS19.0 软件进行方差分析和 LSD多重比较分析。
2 结果与分析
2.1 不同光照强度对毛棉杜鹃幼苗成活率和生长的影响
3 个处理苗木生长 4 个月后, 其苗木成活率均在
93%以上。 其中,弱光照处理(L25)的幼苗成活率最高、
为 100%,半光照处理(L50)和全光照处理(L100)分别
为 96.67%和93.33%。 方差分析结果表明,不同处理间
的差异不显著。 多重比较分析结果(表 1~表 3)表明,全
光照处理的苗高生长最快,半光照处理次之,弱光照处
理最慢。 种植后 2 个月,全光照处理和半光照处理的苗
高显著高于弱光照处理, 但全光照和半光照处理的苗
高差异不显著;种植后 4 个月,弱光照处理与全光照处
理幼苗的高度差异极显著性(表 1)。反映了随着时间的
延长,遮荫对毛棉杜鹃苗高生长的抑制作用逐渐明显。
3 个月1 个月0 个月处理
表 2 不同光强下毛棉杜鹃幼苗冠幅(cm)生长比较
L100
L50
L25
8.62±3.32a
8.73±3.86a
8.73±3.20a
9.16±0.30a
9.32±0.30a
8.44±0.30a
10.21±0.53a
10.86±0.53a
9.59±0.52a
2 个月
9.29±0.42a
9.53±0.42a
9.53±0.42a
4 个月
10.93±0.46A
12.00±0.45A
9.10±0.44B
植后 3 个月植后 1 个月植后 0 个月处理
表 1 不同光强下毛棉杜鹃幼苗株高(cm)生长比较
L100
L50
L25
7.42±1.90a
7.26±2.78a
7.24±2.38a
8.85±0.63a
8.84±0.36a
8.12±0.36a
13.39±0.55A
13.37±0.53AB
11.69±0.53B
植后 2 个月
12.16±0.52a
12.02±0.50a
10.28±0.50b
植后 4 个月
15.75±0.26A
13.93±0.60AB
11.78±0.60B
注:同列数据后小写英文字母不同者表示差异显著,大写英文字母不同者表示差异极显著,表 2~表 6 同。
从冠幅生长来看, 毛棉杜鹃幼苗在弱光条件的生
长受抑,半光照处理幼苗的冠幅生长最佳,其次是全光
照处理,弱光照处理较慢。 种植后 4 个月,弱光照处理
幼苗的冠幅与全光照处理和半光照处理的差异达极显
著(表 2)。 试验观察发现,全光照处理幼苗的幼芽和叶
片受灼伤的比较明显高于半光照和弱光照处理(图1)。
随着光照强度的减弱,不同处理苗木的地径生长呈现
下降趋势,但全光照处理与半光照处理的地径差异不显著,
而弱光照处理显著低于全光照及半光照处理(图 2)。
2.2 不同光照强度对毛绵杜鹃幼苗生长量和根冠比的影响
光照强度对毛棉杜鹃幼苗的生物量积累、 根冠比
和比叶面积均有一定的影响。 从表 3可以看出,弱光照
处理的地上部生物量和总生物量显著低于全光照和半
光照处理,其地下部生物量也小于后两者,但差异不显
著。 弱光处理的根冠比也显著高于全光照和半光照处
理(表 3)。
随着遮荫程度的增加, 毛棉杜鹃幼苗的比叶面积
呈上升趋势; 弱光照处理幼苗的比叶面积显著高于其
他两个处理, 但全光照和半光照处理幼苗的比叶面积
差异不显著(图 3)。
2.3 不同光照强度对毛棉杜鹃幼苗生理特性的影响
2.3.1 叶绿素含量 不同处理苗木的叶绿素含量存在
图 1 夏季不同光强下毛棉杜鹃叶片晒伤幼苗植株比较 图 2 不同光强下毛棉杜鹃幼苗地径生长比较
21
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差异。 随光照强度下降,毛棉杜鹃幼苗叶片的叶绿素 a
含量、叶绿素 b 含量及总叶绿素含量均呈现增加趋势;
弱光照处理显著高于全光照处理, 但各处理间叶绿素
a/b值的差异不显著(表 4)。
2.3.2 可溶性糖含量 对不同处理苗木片可溶性糖含
量检测结果(图 4)显示,全光照和半光照处理苗木间的
可溶性糖含量较高,样品间的差异较大;弱光照处理苗
木的可溶性糖含量较低,样品间的差异较小。 不同处理
间苗木可溶性糖含量差异不显著。
2.3.3 MDA 含量及 SOD活性 随着光照强度的下降,
MDA 含量呈下降趋势, 全光照处理苗木的 MDA 含量
显著高于弱光照处理, 但与半光照处理的差异不显著
(图 5),说明强光照处理苗木叶片的细胞膜脂过氧化程
度明显高于弱光照处理,其叶片膜系统的伤害较严重。
由图 6 可知,L25 处理的 SOD 活性最高,L100 处
理次之,L50 处理较低,但不同处理间 SOD 活性的差异
不显著。 说明在光胁迫下,毛棉杜鹃的叶部 MDA 含量
升高了, 但未导致毛棉杜鹃苗木叶片的抗氧化酶活性
的明显变化。
2.3.4 叶绿素荧光特性 毛棉杜鹃幼苗在光照条件下
的荧光参数变化结果(表 5)表明,随光照强度减弱,其
幼苗叶片的最小初始荧光(Fo)呈现显著下降趋势,而
最大荧光(Fm)和可变荧光(Fv)均以半光照处理最高。
不同处理的 PSⅡ最大光化学效率(Fv/Fm)和潜在光化
学效率(Fv/Fo)值均以弱光照处理最高,强光照处理最
低,即呈现了随光照强度的降低而升高的趋势,反映了
过强的光照会导致光适应下的光系统Ⅱ(PSⅡ)受抑,
从而影响光合电子传递和光能的转化, 最终导致叶片
潜在利用光能能力的下降。
根冠比
地下部生物
量(g/株)
地上部生物
量(g/株)
处理
表 3 不同光强下毛棉杜鹃幼苗的生物量和根冠比比较
L100
L50
L25
2.51±0.81a
2.93±0.35a
1.06±0.45b
0.29±0.11a
0.36±0.09a
0.23±0.12a
0.11±0.02b
0.13±0.04b
0.21±0.02a
总生物量
(g/株)
2.8±0.91a
3.29±0.30a
1.29±0.56b
图 3 不同光强下毛棉杜鹃幼苗的比叶面积比较
叶绿素
a/b
叶绿素 b
(mg/g)
叶绿素 a
(mg/g)
处理
表 4 不同光强下毛棉杜鹃幼苗叶片的叶绿素含量比较
L100
L50
L25
1.17±0.58b
1.70±0.11ab
2.30±0.24a
0.41±0.20b
0.61±0.05ab
0.81±0.09a
2.83±0.07a
2.77±0.10a
2.83±0.09a
叶绿素总
量(mg/g)
1.58±0.77b
2.31±0.16ab
3.11±0.33a
图 4 不同光强下毛棉杜鹃幼苗的叶片可溶性糖含量比较
图 5 不同光强下毛棉杜鹃幼苗的叶片 MDA 含量比较
图 6 不同光强下毛棉杜鹃幼苗的叶片 SOD 活性比较
Fv/FmFmFo处理
表 5 不同光强下毛棉杜鹃幼苗叶绿素荧光参数比较
L100
L50
L25
155.3±2.3A
150.0±1.0B
133.7±0.6C
786.7±29.2ab
813.3±9.7a
743.0±22.5b
0.801±0.010b
0.815±0.003ab
0.819±0.005a
Fv
631.3±31.5a
663.3±10.4a
609.3±22.5a
Fv/Fo
4.07±0.26b
4.42±0.09ab
4.56±0.17a
μ
22
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2.3.5 光合-光响应曲线 毛棉杜鹃幼苗在不同光照
强度下的光合-光响应曲线比较结果表明, 当光照强
度小于 300 μmol/m2·s 时, 不同光照处理苗木的净光
合速率无明显差异; 但当光照强度提高至 500 μmol/
m2·s 时,半光照处理苗木的净光合速率迅速高于全光
照和弱光照处理; 但当光照强度提高到 1 800 μmol/
m2·s 时,不同光照处理苗木的净光合速率差异又逐渐
减小(图 7)。
不同光照处理苗木的光饱和点、 光补偿点和最大
净光合速率的比较结果(表 6)表明,光饱和点以半光照
处理最高,其次是弱光照处理,全光照处理最低;光补
偿点以全光照处理最高,半光照处理次之,弱光照处理
最低; 净光合速率以半光照处理最高, 全光照处理次
之,弱光照处理最低。 说明不同的生境条件可造成毛棉
杜鹃苗木对光的适应性产生变化。 长期在全光照条件
下的苗木对光适应性变窄, 在半光照和弱光照条件下
的苗木其光适应性较宽。
3 讨论
张华等 [13]应用 Li-6400 型光合仪比较了深圳市梧
桐山毛棉杜鹃、华丽杜鹃(R. eudoxum)和映山红 (R.
simsii)等 3种乡土杜鹃属植物的光合特性,揭示了毛棉
杜鹃光合作用日变化呈现双峰型曲线, 而另外两种灌
木型植物的光合作用日变化均为单峰型。 反映了毛棉
杜鹃对光强的反映比较敏感, 在强光下其光合作用受
到抑制,在自然条件下是通过“午休”来避免中午烈日
的光抑制作用。 王凯红等[9]研究了毛棉杜鹃等 5种杜鹃
属植物在不同温度下的生理生化特性的变化趋势,其
结果也揭示了毛棉杜鹃在高热时 MDA 含量增加,SOD
活性呈现先增加后下降的变化, 认为该种对热胁迫也
比较敏感。
毛棉杜鹃喜气候凉爽、湿度较大的山地和山谷中[2-3]。
而华南沿海地区夏季高温高热的气候特点对其生长不
利。 本研究中的全光照处理苗木幼芽和叶片在夏季出
现较高比例的灼伤现象, 说明夏季高温高热对毛棉杜
鹃的生长有直接的负向影响。全光照下幼苗的 MDA膜
脂过氧化产物的升高也反映了光胁迫对幼苗体内的膜
质系统和酶系统均有伤害。 相对而言,在半光照条件下
的苗木,其叶片净光合速率和光能利用率更高。 弱光照
处理幼苗虽然拥有较高的叶绿素含量, 但其净光合速
率低,说明光照过弱,会严重影响其地上部生长,最终
因营养不足而出现生长不良。
综上所述, 光照过强或过弱皆不利于毛棉杜鹃夏
季生长。 建议夏季育苗管理应适度遮荫, 及时浇水降
温,以有效缓解高温高光强给幼苗带来的伤害。 在人工
造林时, 最好能与其他速生树种混交间种或在人工林
中间种,以减缓高温和强光对其生长的抑制作用。
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光补偿点
(μmol/m2·s)
光饱和点
(μmol/m2·s)
处理
表 6 不同光强下毛棉杜鹃幼苗叶片的光饱和点、光补偿点
和最大净光合速率比较
L100
L50
L25
497
532
527
9.91
5.36
3.06
最大净光合速率
(μmol/m2·s)
4.97±0.19
5.62±0.59
4.26±1.34
图 7 不同光强下毛棉杜鹃幼苗的光合-光响应曲线比较





( μ
m
ol/
m
2 ·
s)
光量子通量密度 PFD(μmol/m2·s)
(下转第 32页)
23
C M Y K
显高于其他部分的特点; 地上部分对甲醛的吸收相对
较强的是龟背竹、常春藤和豆瓣绿,其中龟背竹、常春
藤土壤微生物对甲醛的吸收大于土壤的吸收; 未消毒
土壤对甲醛的吸收相对较强的是吊兰,除了第 10 d 土
壤微生物作用较强外, 在试验期内始终具有明显高于
其他部分的特点。 其次地上部分对甲醛的吸收大于土
壤微生物的吸收。
3.4 问题与展望
首先, 由于密封熏蒸对植物后期正常生长环境十
分不利, 因此结合改进可以提供植物正常生长的试验
空间,达到植物能够长期引种到室内甲醛环境下,缓解
甲醛胁迫给室内盆栽植物造成的伤害以发挥其净化甲
醛效果,可以更加客观地反映实际状况;其次,虽然对
盆栽土壤的研究取得了初步进展,但对土壤、根系和土
壤微生物作用的深入研究尤为重要, 重视筛选适合室
内净化用盆栽植物的培养基质, 筛选出既适合不同植
物生长、净化效果又好的系列基质材料,形成植物- 土
壤(基质)复合生物系统,是我们未来的方向。
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(责任编辑 王玉梅)
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(责任编辑 张辉玲)
(上接第 23页)
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