全 文 ：东莞莲花山毛棉杜鹃种群结构动态分析*
莫罗坚 陈葵仙 黄倩琳 刘颂颂
叶永昌 李伟豪
(东莞市林业科学研究所，广东 东莞 523106)
* 基金项目:广东省林业科技创新项目“毛棉杜鹃良种选育技术研究”(立项编号:2014009) ;东莞市科技计划项目“东莞优良乡土
植物在人工林下种植技术的研究”(立项编号:2014108101021)。
第一作者:莫罗坚 (1979— ) ，男，高级工程师，主要从事植物多样性保护研究，E － mail:rocket79@ sohu． com。
摘要 采用相邻格子法设置 1 200 m2 样地调查广东省东莞市莲花山毛棉杜鹃 (Ｒhododendron moul-
mainense)所在群落。通过绘制种 －面积曲线和拟合方程计算确定了毛棉杜鹃所在群落实际取样最小面积
为 900 m2。通过计算重要值来分析毛棉杜鹃所在群落的物种组成;将林木以胸径分级，以径级结构代替
年龄结构，采用匀滑技术编制静态生命表，绘制存活曲线、死亡曲线和消失曲线，分析毛棉杜鹃种群结构
和动态趋势。结果表明:调查群落优势种是毛棉杜鹃，林层结构简单，物种以地带性森林演替前期树种为
主;毛棉杜鹃种群的径级分布呈倒 “J”型，属增长型种群，种群在 4 龄级 (大树)阶段发生波动;毛棉
杜鹃主要通过萌蘖方式进行繁殖，萌蘖对幼树的贡献明显;毛棉杜鹃种群存活曲线趋向于 Deevey －Ⅲ型。
关键词 毛棉杜鹃;最小取样面积;龄级结构;种群生命表;种群动态
中图分类号:Q948. 15 文献标识码:A 文章编号:1006 － 4427 (2015)06 － 0001 － 07
Population Structure and Dynamic of Ｒhododendron moulmainense
in the Lianhua Mountain in Dongguan
MO Luojian CHEN Kuixian HUANG Qianlin
LIU Songsong YE Yongchang LI Weihao
(Dongguan Institute of Forestry Science，Dongguan，Guangdong 523106，China)
Abstract The community of Ｒhododendron moulmainense was studied by setting one 1 200 m2 plot using adja-
cent － grids method on the Lianhua Mountain in Dongguan city of Guangdong Province． The minimum area of the
sampling plot was 900 m2 by fitting the species － area curve． The species composition of the community was analyzed
by calculating the Important Value (IV)． The static life table，the survival curve，the mortality rate curve and the
hazard rate curve were compiled by using the diameter at breast height class to represent the age class structure and
smooth out technique to analyze the population structure and forecast the dynamics of population． Main results were
showed as following:1)The Ｒ． moulmainense community was dominated by Ｒ． moulmainense． The forest layer struc-
ture is simple and dominated by the pioneer species． 2)The population showed a inverted“J” － type diameter dis-
tribution and a increase structure，but fluctuated in the fourth age class phase． 3)Sprouting was the main reproduc-
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广 东 林 业 科 技
Guangdong Forestry Science and Technology
tive strategy for the Ｒ． moulmainense population，which contributed greatly to the number of saplings．
Key words Ｒhododendron moulmainense;the minimum area of the plots;population life table;population
dynamic
毛棉杜鹃 (Ｒhododendron moulmainense)为杜
鹃花科 (Ericaceae)杜鹃属常绿灌木至小乔木，在
我国分布于江西、福建、湖南、广东、海南、广
西、四川、贵州、云南省和香港。生于海拔 700 ～
1 500 m的灌丛或疏林中;在中南半岛、印度尼西
亚也有分布［1］。毛棉杜鹃在广东省东莞市集中分
布于长安镇莲花山主峰接近山顶处，种群面积约
20 hm2，其他地方甚少见，仅在谢岗镇银瓶山［2］、
清溪镇十二栋等少数几个地方发现有零星分布。毛
棉杜鹃是优良观花树种，也是低海拔山地乔木类杜
鹃，有关的研究报道多集中在天然更新、成花机
理、苗木繁育和栽培等方面［3 － 6］，而有关其龄级结
构和种群动态方面未见有报道。本研究以东莞市莲
花山毛棉杜鹃为对象，从物种组成、龄级结构、静
态生命表和存活曲线等方面对其进行分析，以期定
量描述该种群结构特征，揭示其对环境的适应机
理，预测该种群的动态，为毛棉杜鹃种群的保护和
利用提供科学依据。
1 研究地区与研究方法
1. 1 研究地概况
东莞市莲花山自然保护区位于广东省东莞市长
安镇，保护区中心坐标为 113°48 ＇35″E，22°5100″
N，总面积 737. 9 hm2。主峰海拔 513. 4 m，是镇内
最高峰，东莞西南部第二高峰。保护区地处北回归
线以南，属南亚热带季风湿润气候区。年均气温
22. 1 ℃，极端最低温 2. 6 ℃，极端最高温 37. 9
℃，年均降雨量 1 750. 4 mm，年均相对湿度 79%，
长夏无冬，7—10 月多台风。保护区植被以阔叶
林、针阔混交林、针叶林、马占相思林 (Acacia
mangium)、桉树林 (Eucalyptus urophylla)和荔枝
林 (Litchi chinensis)等为主。植物种类较多，常
见植物有 125 科 301 种，以壳斗科 (Fagaceae)、
山茶科 (Theaceae)、桑科 (Moraceae)、樟科
(Lauraceae)、冬青科 (Aquifoliaceae)、蝶形花科
(Papilionaceae)、松科 (Pinaceae)等为主，主要
群系有山苍子 (Litsea cubeba)群系、黧蒴 (Cas-
tanopsis fissa)群落，森林覆盖率 85%以上。
1. 2 研究方法
1. 2. 1 样地设置与调查方法 采用样方调查方法，
设置 12 个 10 m ×10 m的相邻网格样方，调查样方
中 DBH≥1 cm的所有立木 (含分枝和萌蘖)的种
名、胸径 (实测 DBH)、树高 (估测)和冠幅
(估测) ，统计记录样方内灌木和草本植物的种名、
株数、高度和种盖度、层盖度。
1. 2. 2 数据分析 以面积为横坐标 (x)、以种数
为纵坐标 (y) ，绘制种 －面积曲线，计算群落最
小取样面积;用幂函数对 x—y 关系进行拟合，得
到拟合方程。
采用径级代替龄级的方法对树木进行径级分
组，由于毛棉杜鹃属小乔木，故按照胸径 3 cm 递
增的标准划分成 7 个径级，胸径 DBH ＜ 8. 0 cm 为
第 1 龄级，8. 0 cm≤DBH≤10. 9 cm 为第 2 龄级，
11. 0 cm≤DBH≤13. 9 cm 为第 3 龄级，14. 0 cm≤
DBH≤16. 9 cm为第 4 龄级，17. 0 cm≤DBH≤19. 9
cm为第 5 龄级，20. 0 cm≤DBH≤22. 9 cm 为第 6
龄级，DBH≥23 cm为第 7 龄级，并将各生长阶段
定义为:幼树 (Ⅰ级)、小树 (Ⅱ级)、中树 (Ⅲ
级)、大树 (Ⅳ、Ⅴ级)、老树 (Ⅵ、Ⅶ级) ，统计
各龄级株数。
采用空间代替时间的方法以及匀滑技术编制静
态生命表［7 － 11］。根据生命表绘制存活曲线、死亡
曲线和消失曲线。
lx = ax /a0 × 1000 (1)…………………………
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dx = lx － lx + 1 (2)………………………………
qx = dx / lx × 100% (3)…………………………
Lx = (lx + lx + 1) /2 (4)………………………
Tx =∑Lx (5)…………………………………
ex = Tx / lx (6)…………………………………
Kx = lnlx － lnlx + 1 (7)……………………………
式中:ax 为 x 龄级内个体数;a0 为 x － 1 龄级
内个体数;lx 为 x 龄级开始时标准化后的存活数
(标准化为 1 000) ;dx 为从 x 到 x + 1 龄级间隔期
内标准化后的死亡数;qx 为从 x 到 x + 1 龄级间隔
期间的死亡率;Lx 为从 x 到 x + 1 龄级间隔期间还
存活的个体数或区间寿命;Tx 为从 x 龄级到超过 x
龄级的个体总数或总寿命;ex 为进入 x龄级的个体
的生命期望或平均期望寿命;Kx 为各年龄组损失
率。
2 结果与分析
2. 1 毛棉杜鹃所在群落的最小取样面积
植物群落的最小面积，是研究植物群落，尤其
是定量数据获取的重要步骤，能保证展现出该群落
类型的种类组成和结构的真实特征。确定最小面积
的方法有很多，但以种类组成为基础的方法最为常
用［12］。根据该方法，绘制毛棉杜鹃群落的种—面
积曲线 (图 1) ，结果显示，当样地面积增至 500
m2 左右曲线已渐趋平缓，增至 900 m2 以后，曲线
斜率稳定在 0. 01 左右，曲线近水平延伸。用幂函
数对种 (y)—面积 (x)的关系进行拟合，得到
的方程为 y = 5. 0755x0. 3727 (Ｒ2 = 0. 965 7)。由拟合
方程求得的包含 80%种类的群落最小面积为 542
m2，包含 90%种类样地面积大小为 722 m2，包含
95%种类样地面积大小为 861 m2，基本上与群落
的实际相符。
图 1 毛棉杜鹃群落种—面积曲线
2. 2 毛棉杜鹃所在群落的结构与物种组成
在 1 200 m2 的样地中，共有维管植物 39 科 52
属 66 种，其中优势科为茜草科 (Ｒubiaceae)、紫
金牛 (Myrsinaceae)科和冬青科等。群落结构简
单，可分为乔木层和林下层 2 层。乔木层高 5. 3
m，密度为 3 567 株 / hm2，平均胸径 7. 2 cm，层盖
度为 0. 8。乔木层优势种为毛棉杜鹃，IV (重要
值) =128. 41，亚优种有密花树 (Ｒapanea neriifolia，
表 1 毛棉杜鹃群落各树种重要值 %
树种 相对显著度 相对频度 相对密度 重要值
毛棉杜鹃 (Ｒhododendron moulmainense) 61. 72 16. 22 50. 47 128. 41
密花树 (Ｒapanea neriifolia) 14. 61 16. 22 23. 36 54. 19
豺皮樟 (Litsea rotundifolia) 3. 05 10. 81 9. 35 23. 20
杨桐 (Adinandra millettii) 2. 29 14. 86 5. 14 22. 30
降真香 (Acronychia pedunculata) 11. 00 6. 76 2. 10 19. 86
漆树 (Toxicodendron succedaneum) 2. 00 5. 41 1. 64 9. 05
铁冬青 (lex rotunda) 1. 27 4. 05 1. 17 6. 49
九节 (Psychotria rubra) 0. 30 4. 05 1. 64 5. 99
栀子 (Gardenia jasminoides) 1. 10 2. 70 0. 93 4. 74
3莫罗坚等:东莞莲花山毛棉杜鹃种群结构动态分析
树种 相对显著度 相对频度 相对密度 重要值
罗伞树 (Ardisia quinquegona) 0. 12 2. 70 0. 70 3. 52
水杨梅 (Adina pilulifera) 0. 06 2. 70 0. 47 3. 23
毛稔 (Melastoma sanguineum) 0. 66 1. 35 0. 70 2. 71
乌桕 (Sapium sebiferum) 0. 66 1. 35 0. 23 2. 24
狗骨柴 (Diplospora dubia) 0. 25 1. 35 0. 47 2. 07
三花冬青 (Ilex triflora) 0. 41 1. 35 0. 23 1. 99
三叉苦 (Evodia lepta) 0. 17 1. 35 0. 23 1. 75
山橙 (Melodinus suaveolens) 0. 12 1. 35 0. 23 1. 70
银柴 (Aporosa dioica) 0. 09 1. 35 0. 23 1. 67
黄牛木 (Cratoxylum cochinchinense) 0. 06 1. 35 0. 23 1. 65
阴香 (Cinnamomum burmannii) 0. 05 1. 35 0. 23 1. 63
变叶榕 (Ficus variolosa) 0. 04 1. 35 0. 23 1. 63
IV = 54. 19) ，豺皮樟 (Litsea rotundifolia， IV =
23. 209)、杨桐 (Adinandra millettii，IV = 22. 30)、
降真香 (Acronychia pedunculata，IV = 19. 86)等;
伴生种有漆树 (Toxicodendron succedaneum， IV =
9. 05)、铁冬青 (Ilex rotunda，IV = 6. 49) ;偶见种
有三花冬青 (Ilex triflora， IV = 1. 99)、三叉苦
(Evodia lepta，IV = 1. 75)等。林下层高度 0. 64
m，种类密度为 21 792 株 / hm2，层盖度为 0. 75。
林下层植物种类主要由灌木和大型蕨类组成，主要
有罗伞树 (Ardisia quinquegona，IV = 36. 4)、密花
树 (IV = 25. 59)、金毛狗 (Cibotium barometz，IV
= 20. 57)和九节 (Psychotria rubra，IV = 25. 24)。
其它还有狗骨柴 (Diplospora dubia，IV = 12. 19)、
三叉苦 (IV = 11. 86)、乌毛蕨 (Blechnum orien-
tale，IV = 11. 33)等。
2. 3 毛棉杜鹃种群的龄级结构
在野外调查中，我们发现毛棉杜鹃普遍存在萌
蘖现象，对其在包括萌蘖和不包括萌蘖 2 种情况下
分别对其龄级结构进行了比较，结果表明若不统计
萌蘖，毛棉杜鹃个体总数为 84 株 (密度为 700 株 /
hm2)。不同径级植株数量依次为幼树 (36. 9%)
＞ 小树 (31. 0%) ＞ 中树 (19. 1%) ＞ 大树
(10 . 7% )＞ 老树(2 . 4% ) (图2)。若对萌蘖进
图 2 毛棉杜鹃不含萌蘖 (上图)、
含萌蘖 (下图)径级结构
行独立统计，毛棉杜鹃个体总数为 228 株 (密度
为 1 900 株 / hm2) ，比邻近地区深圳梧桐山毛棉杜
4 广 东 林 业 科 技 2015 年第 31 卷第 6 期
鹃株数密度略低［4］，不同径级植株数量依次为幼
树 (53. 9%) ＞ 小树 (25%) ＞ 中树 (13. 6%)
＞大树 (6. 6%) ＞老树 (0. 9%)。可见，不论分
萌蘖与否，种群内毛棉杜鹃均是幼龄树多，老龄树
少，径级分布呈倒 “J”型，属增长型种群，且具
有波动剧烈的特点。波动发生在 4 龄级 (大树)
阶段，大树和老树的个体数急剧减少，尤其是老
树，均仅有 2 株。通过对比，我们发现，在所有这
些植株中，萌蘖的比例高达 63. 2%，萌蘖改变了
种群的径级分布，尤其是对幼树的贡献明显，使幼
树的比例由 36. 9%上升到 53. 9%，增加了 17 个百
分点。可见，萌蘖是毛棉杜鹃种群最重要的繁殖手
段，这一结果在后来当年花期和结果期观测结果中
得到验证。通过观测发现:毛棉杜鹃花量大，但座
果率极低，几乎没有果实能发育到成熟阶段。
2. 4 毛棉杜鹃种群静态生命表和存活曲线分析
Deevey将个体存活概率随相对年龄的变化分为
3个基本模式［13］。Ⅰ型是凸曲线，特点是年轻个体存
活率较高;Ⅱ型是直线 (对角线) ，特点是各年龄阶
段死亡率基本相等;Ⅲ型是凹曲线，特点是幼年期
死亡率高，一旦活到某一年龄，死亡率就较低。
从静态生命表 (表 2)和存活曲线 (图 3)可
看出，东莞莲花山毛棉杜鹃种群存活曲线趋向于
Deevey －Ⅲ型，幼树死亡率高，1、2 龄级存活数
较高，而到 3 龄级以后存活数迅速减少，4、5 龄
级存活数趋于平稳，6 龄级之后，存活数又明显下
降。毛棉杜鹃种群生命表和存活曲线反映了该种群
的数量动态变化趋势和结构特征，随着林分密度和
郁闭度的增加，幼树生长变得越来越困难，林木之
间对光照和水肥的竞争越来越激烈，导致大量 3 龄
级中树大量死亡，死亡率达到峰值 (75%) ，损失
度也达到最大值，只有 25%中树进入下一阶段长
成大树，由此形成种群的第一次波动。此后死亡率
恢复 1、2 龄级时的平稳，直至活到 6 龄级之后，
迅速步入生理衰老期，死亡率和损失率再次达到峰
值，最终形成双峰值的死亡率曲线和损失率曲线
(图 3)。
从各龄级个体平均生存力看，从 1 龄级到 7 龄
级，毛棉杜鹃种群的生命期望值 (ex)总体呈下降
—回升—下降的趋势，一旦个体安全渡过 3 龄级阶
段，之后基本能存活到生理衰老期。
3 结论与讨论
3. 1 据现场调查，毛棉杜鹃在东莞莲花山自然保
护区天然分布于海拔 420 ～ 490 m接近山顶的地方，
其分布海拔为目前各种公开资料中的最低
值［1 － 2，14 － 15］。
通过绘制毛棉杜鹃所在群落的种 －面积曲线和
拟合方程两种方法计算的最小取样面积结果一致，
理论上东莞莲花山毛棉杜鹃所在群落的最小取样面
积为 800 m2。但是，以种 －面积曲线所确定的最
小面积通常较小［16］，而实际样地面积应比理论面
积稍大一点为宜［17］，故毛棉杜鹃所在群落实际样
地最小面积取 900 m2。
表 2 毛棉杜鹃种群的静态生命表
龄级 径阶 / cm ax ax ＇ lx lnlx dx qx Lx Tx ex Kx
1 ＜ 8. 0 31 31 1000 6. 908 161 0. 161 919 2677. 4 2. 677 0. 176
2 8. 0 ～ 10. 9 26 26 839 6. 732 323 0. 385 677 1677. 4 2. 000 0. 486
3 11. 0 ～ 13. 9 16 16 516 6. 246 387 0. 750 323 838. 7 1. 625 1. 386
4 14. 0 ～ 16. 9 4 4 129 4. 860 32 0. 250 113 322. 6 2. 500 0. 288
5 17. 0 ～ 19. 9 5 3 97 4. 572 32 0. 333 81 193. 5 2. 000 0. 405
6 20. 0 ～ 22. 9 1 2 65 4. 167 32 0. 500 48 96. 8 1. 500 0. 693
7 ≥23. 0 1 1 32 3. 474 16 32. 3 1. 000 3. 474
注:ax 为存活数;ax ＇为匀滑后存活数;lx 为标准化存活数;dx 为死亡数;qx 为死亡率;Lx 为区间寿命;Tx 为总寿命;ex 为
期望寿命;Kx 为损失率。
5莫罗坚等:东莞莲花山毛棉杜鹃种群结构动态分析
图 3 毛棉杜鹃种群存活曲线 (lnlx) (A)、死亡率
(qx)曲线 (B)和损失率 (Kx)曲线 (C)
毛棉杜鹃所在群落是以毛棉杜鹃为优势种群
落，结构简单，分为乔木层和林下层。乔木层物种
以地带性森林演替前期树种为主，群落发育时间较
短。
3. 2 毛棉杜鹃种群的径级分布呈倒 “J”型，属
增长型种群。不同径级个体数量随着龄级增加而减
少，中幼龄个体多，但发育成大树的少。种群具有
波动剧烈的特点，波动发生在 4 龄级 (大树)阶
段，大树和老树的个体数急剧减少，说明种内个体
间竞争激烈。毛棉杜鹃座果率低，其繁殖的主要手
段是萌蘖，这一结论与其他一些研究报道［3 － 4］相吻
合，萌蘖改变了种群的径级分布，尤其对幼树的贡
献明显。
毛棉杜鹃种群存活曲线趋向于 Deevey －Ⅲ型，
幼龄树死亡率高，发育成大树以后存活数趋于平
稳，这种趋势一直保持至步入生理衰老之前。种群
的波动发生在 3 龄级，这种波动可能跟林木之间对
光照和水肥的竞争有关。随着森林的演替，毛棉杜
鹃个体将面临更加激烈的竞争，种群的增长型发育
趋势可能发生逆转，这种逆转在深圳梧桐山等地方
已经成为现实［3］。
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欍欍欍欍欍欍欍欍欍欍欍欍欍欍欍欍欍欍欍欍欍欍欍欍欍欍欍欍欍欍欍欍欍欍欍欍欍欍欍欍欍欍欍欍欍欍
438 － 442.
勘 误
2015 年第 5 期《广东林业科技》的中文目录无“规划与设计”栏目文章;“综述”栏目包括文章页
码范围为 P88 － 99;“实用技术”栏目页码为 P102，特此更正!
广东林业科技编辑部
7莫罗坚等:东莞莲花山毛棉杜鹃种群结构动态分析