全 文 ：无瓣海桑光合作用日变化
及其影响因子研究＊
　邱凤英 1, 2　　朱可峰 3　　廖宝文 2　　黄志权 3　　章家恩 3　　李志辉1
(1.中南林业科技大学　湖南长沙　410004;2.中国林业科学研究院热带林业研究所;3.华南农业大学)
摘要　文章以广州南沙区红树林湿地公园的无瓣海桑人工林为研究对象 ,测定叶片净光合速率(Pn)、
蒸腾速率(Tr)的日变化并探讨其与相关生理生态因子的关系。结果表明 ,无瓣海桑叶片的 Pn日变化呈双
峰曲线 ,峰值出现在上午 10∶00时和午后 14∶00时 ,并出现明显午休现象 。影响 Pn的主要生理生态因子
有光强 、气孔导度 、相对湿度和胞间 CO2浓度等;无瓣海桑叶片的 Tr日变化呈明显的单峰曲线 ,峰值出现在
中午 12∶00时 ,影响 Tr的生理生态因子主要有叶面温度 、气孔导度和相对湿度等 。无瓣海桑光补偿点和光
饱和点分别为 100, 1 800 μmol·m-2s-1左右 , CO2补偿浓度和饱和浓度分别为 50, 900 μmol·mol-1左右。
关键词　无瓣海桑　光合作用　光合速率　日变化　生理生态因子　响应曲线
中图分类号:S718.43 　　文献标识码:A　　文章编号:1006-4427(2008)04-0009-06
ResearchonDailyCourseofPhotosynthesisofMangrovePlant
SonneratiaapetalaandItsInfluencingFactors
QiuFengying1, 2　　ZhuKefeng3　　LiaoBaowen2
HuangZhiquan3　　ZhangJia′en3　　LiZhihui1
(1.CentralSouthUniversityofForestry＆Technology, Changsha, 410004;
2.TheResearchInstituteofTropicalForest, CAF;3.SouthChinaAgriculturalUniversity)
Abstract　Thedailycoursesofnetphotosyntheticrate(Pn)andtranspirationrate(Tr)inleavesofSon-
neratiaapetalafrommangroveforestwetlandparkofNanshaDistrictinGuangzhoutogetherwithinfluencingfactors
werestudiedundernaturalcondition.TheresultsshowedthatthecurveofdailycoursesofitsPnhadtwopeaksap-
pearingat10∶00and14∶00 respectively;Therewasacleardepressionatnoon.Themainphysio-ecologicalfac-
torsafectingPnweretemperature, conductance, relativehumidity, intercelularcarbondioxidedensityandsoon;
DailyTrwasobviouslyone-peakcurveanditspeakvalueappearedat12∶00, themainphysio-ecologicalfactorsaf-
fectingTrweretemperatureofleaf, conductance, relativehumidityandsoon.Thelightcompensationpointand
lightsaturationpointofSonneratiaapetalawereabout100 and1 800 μmol· m-2s-1;AndtheCO2 compensation
pointandCO2 saturationpointwereabout50and900 μmol·mol-1.
Keywords　Sonneratiaapetala, photosynthesis, photosyntheticrate, dailyvariation, physio-ecological
factors, responsecurve
光合作用是树木重要的生理过程 ,其强弱取决于树木的遗传特性及环境条件的影响[ 1] 。绿色植物通过
光合作用吸收光能 、二氧化碳和水化学合成有机物并释放氧气 ,使地球上的一切生命得以存在 、繁荣和发展。
9广 东 林 业 科 技　2008年第 24卷第 4期
＊ 基金项目:广州市林业局资助项目 “广州南沙红树林湿地环境效应监测 ”;“十一五 ”国家科技支撑计划专题(2006BAD03A1402)。
作者简介:邱凤英(1984-),女 ,江西宜春人 ,在读硕士 ,研究方向:用材林定向培育。 E-mail:qiufengying1@126.com。
通讯作者:廖宝文(1963-),男 ,研究员 , E-mail:mangro@pub.guangzhou.gd.cn。
因此光合作用便成为农业 、林业生产的核心 ,其强弱可以用来反映植物生长活动的大小 [ 2] 。红树植物是指
专一性地生长于潮间带的木本植物 [ 3] 。无瓣海桑(Sonneratiaapetala)是红树林中乔木树种之一 , 高 15 ～
20 m,干圆柱形 ,胸径 25 ～ 30cm,最大胸径达 50 ～ 70cm,天然分布于亚洲沿海和东太平洋群岛。 1985年自
孟加拉国引入海南省东寨港 , 1993年将其引至湛江市沿海种植 [ 4-5] , 2000年起作为广东沿海滩涂主要造林树
种之一 ,大量推广种植 ,并获得较好的生态 、经济和社会效益 [ 6] 。近年来 ,红树林因其独特的生态功能而备
受关注 ,国内外对红树林的生理生态及生物多样性等方面作了大量的研究 ,而对红树林光合特性的研究还需
进一步完善 。红树林光合特性的研究对提高红树林生产力和林分综合效益有重要的意义。本文对 6年生无
瓣海桑光合作用及其与生理生态因子的关系进行研究 ,旨在深入了解无瓣海桑光合特性及其对生态环境变
化的适应性 ,为高生产力人工林的营建及其引种栽培和森林培育提供理论依据。
1　试验地概况
研究地设在广州南沙区红树林湿地公园 ,该园地理位置为东经 113°35′、北纬 22°36′,地处伶仃洋之滨 ,
珠江口之畔 ,三面环海 ,属南亚热带海洋性季风气候带。年平均气温为 21.8℃,最冷的 1月份平均气温仍达
13.3℃,而 7月份平均气温为 29℃,年无霜期长达 346 d,年平均降水量为 1 650mm,年均日照时数 2 000 h。
土壤主要由海湾沉积而形成 ,属于海滩盐土 ,水面约占湿地公园面积的 90%,土壤的养分状况良好 。根据广
东林业勘测设计院对该湿地资源调查 ,植被面积约 77hm2 ,公园内的自然植被主要以红树科 、禾本科 、菊科
植物为主 ,目前已有十多种人工种植红树植物 ,海桑(Sonneratiacaseolaris)、秋茄(Kandeliacandel)、木榄
(Bruguieragymnorrhiza)、桐花(Aegicerascorniculatum)等均有分布 ,以无瓣海桑为主 ,约 53hm2 ,长势良好。
2　试验材料与方法
2.1　试验材料
采用广州南沙围垦人工红树林内 6a生无瓣海桑为试验材料 ,种植密度 2m×2 m,平均树高 9 m,平均
胸径 8.5 cm, 郁闭度 0.8,林下土壤质地粘重 ,养分含量高 ,土壤中水溶性 Ca、Mg含量分别是裸滩含量的
28.6%、12.1%,全 P含量为 0.06 g·kg-1 ,全 N含量为 0.99 g·kg-1 ,全 K含量为 26.40 g·kg-1 ,有机质含
量 18.6 g·kg-1 。
2.2　研究方法
在无瓣海桑样树四周 ,搭起四方型高大竹架作观测平台 ,采用美国 LI-6400便携式光合测定系统进行活
体测定光合作用 。在 2006年 8月 1日 ～ 29日 ,选晴天对无瓣海桑林冠上层叶的光合特性相关指标进行测
定 。
光合作用主要测定指标:净光合速率(Pn, μmol· m-2s-1)、胞间 CO2浓度(Ci, μmol·mol-1)、气孔导度
(Cond, mol· m-2s-1)、蒸腾速率(Tr, mmol· m-2s-1)、叶面水汽压亏缺(Vpdl, Kpa)、空气温度(Ta, ℃)、叶面
温度(Tl, ℃)、空气相对湿度(RHr, %)、叶室相对湿度(RHs, %)、光合有效辐射(PAR, μmol· m-2s-1)。
3　结果与分析
3.1　净光合速率及其相关生理生态因子的关系
3.1.1　净光合速率日变化　自然条件下 ,植物光合作用的日变化曲线大致有两种类型:单峰曲线型和双峰
曲线型 [ 7-8] 。从图 1可以看出 ,无瓣海桑净光合速率日变化为双峰曲线 ,峰值出现在上午 10∶00时和午后
14∶00时 ,分别为 19.05和 16.98 μmol·m-2s-1。从早上 8∶00时到上午 10∶00时 ,随着光合有效辐射的
增强 ,净光合速率不断增大 ,到 10∶00时出现第一个峰值。上午 10∶00时之后净光合速率开始下降 ,到中
午 12∶00时降至 14.70μmol· m-2s-1 ,出现明显午休现象 ,随后又逐渐上升 ,直到下午 14∶00时出现第二
个峰值 ,之后不断下降 。
从图 2可见 ,无瓣海桑净光合速率日变化曲线与气孔导度日变化曲线基本一致。无瓣海桑光合午休现
象的主要成因有:一方面晴天上午 10∶00时之后 ,随着光照强度的增大 ,空气的相对湿度降低 ,饱和差也大 ,
土壤上层水分严重亏缺 ,植物的气孔呈部分关闭状态 ,气孔导度降低 ,叶肉阻力增加 ,导致光合速率下降;另
一方面午后强辐射使叶温升高和蒸腾失水加剧 , 刺激了气孔使气孔导度降低 , 避免了过量失水 , 但同时使
10 邱凤英等:　无瓣海桑光合作用日变化及其影响因子研究
CO2吸入量减少和体内营养物质的传输减慢 , 导致光合速率降低。
图 1　光合速率—蒸腾速率日变化　　　　　　　　　　　　图 2　光合速率—气孔导度日变化
3.1.2　净光合速率与相关生理生态因子的关系　影响净光合速率的生理生态因子主要有光合有效辐射 、气
温 、胞间 CO2浓度 、气孔导度 、叶面水气压亏缺 、叶温 、相对湿度等 。这些因子对净光合速率的影响是综合
的 ,各因子间存在相互作用 。通过多元逐步回归分析和主成分分析 ,对无瓣海桑的净光合速率与其相关生理
生态因子的关系进行探讨 ,逐步回归分析得出 Pn与光合有效辐射和 RHr之间的回归方程为:Pn=-22 +
0.009PAR+0.388RHr,相关系数达 0.964,主成分分析结果见表 1。
表 1　净光合速率与生理生态因子关系的主成分分析
项目 λ1 λ2 分量来源
特征值 6.064 1.053
累积(%) 75.801 88.964
特征向量 0.348 0.067 Cond
-0.032 0.969 Ci
0.392 -0.057 Vpdl
0.394 0.174 Ta
0.398 0.083 Tl
-0.354 0.036 RHr
0.357 0.109 PAR
主成分 光强 、气孔导度 、相对湿度 、温度 、叶面水气压亏缺 胞间 CO2浓度
从多元逐步回归方程看 ,无瓣海桑的净光合速率主要受光强和湿度等环境因子的影响 。从表 1可见 ,影
响无瓣海桑净光合速率的第一主成分是光强 、气孔导度 、相对湿度 、温度和叶面水汽压亏缺 ,第二主成分是胞
间 CO2浓度。缪绅裕等研究表明 ,温室中秋茄苗的光合速率与光量子通量密度 、CO2浓度 、气温 、叶温 、大气
相对湿度及叶片气孔导度的综合变化呈显著的线性相关 [ 9] ,与本文相符 。
光是光合作用中最强烈的影响因子 ,它的影响既表现在光谱成分方面 ,又表现在光照强度方面 ,同时 ,光
照持续时间也对植物有深刻的影响 [ 10] 。相对湿度通过影响气孔开闭来影响植物光合速率 ,当水分不足时 ,
光合机构中首先受到影响的是气孔 ,气孔的部分关闭 ,气孔导度的降低使通过气孔进入叶片的 CO2减少 ,导
致净光合速率的降低[ 11] ,在光合作用正常进行的温度范围内(10 ～ 35℃),光强 、CO2充足时 ,温度高 ,则光
合速率高 ,所以在光强度高时 ,应适当提高温度 ,以提高光合效率 [ 12] 。Moore等对佛罗里达三种红树植物大
红树 、亮叶白骨壤(Avicenniagerminans)和假红树(Lagunculariaracemosa)光合特性的研究也表明红树植物
叶片有光合速率易变化而且较低的特性 , 认为高于 35℃的叶温对红树植物光合速率有抑制作用[ 13-15] 。在
本试验中上午 10∶00时后气温高于 35℃,无瓣海桑的光合速率下降 ,与 Moore等 [ 13-14]的研究相吻合 。水分
11广 东 林 业 科 技　2008年第 24卷第 4期
亏缺也会降低光合速率 ,但是水分发生亏缺时光合速率的降低不是由于水原料供应不足 ,而是由于水分亏缺
引起的气孔或非气孔因素的限制[ 16-17] 。如图 2所示 ,无瓣海桑叶片从上午 8∶00时到 10∶00时光合速率随
着光照强度的增大而不断上升 ,但 10∶00时后高光强和高温共同作用使相对湿度降低 ,气孔部分关闭 ,气孔
导度降低 ,光合速率下降 ,午后光照强度和气温下降 ,部分气孔重新打开 ,光合速率又有所上升 ,使得无瓣海
桑叶片光合日变化呈双峰曲线 。
3.2　蒸腾速率及其相关生理生态因子的关系
3.2.1　蒸腾速率日变化　蒸腾作用是植物对水分吸收和运输的主要动力 ,它不但促进了矿质元素在植物体
内的运输 ,还能降低植物体和叶片的温度 。从图 1可知:无瓣海桑蒸腾速率的日变化呈单峰曲线 ,峰值出现
在中午 12∶00时 ,达到 10.98 mmol· m-2s-1 ,之后逐渐下降。
从早上 8∶00时到中午 12∶00时 ,随着光强和气温的上升 ,蒸腾速率不断上升 ,中午 12∶00时之后由
于光强过强 ,叶温过高导致气孔部分关闭 ,而使得蒸腾速率下降。植物的蒸腾作用与光合作用之间存在着一
定的平行和依赖关系 。Bal等对木榄和角果木的研究表明光合作用和蒸腾作用主要通过气孔调节进行[ 18] ;
杨盛昌等对红树幼苗光合特性的研究表明红树植物是通过叶片上的气孔微妙地调节着碳获得和水分丢失这
两个重要生理过程的平衡关系 , 并对外界因子的变化作出相应反应 [ 19] 。本文结果与此一致 。
从图 1可见无瓣海桑的净光合速率变化曲线和蒸腾速率变化曲线虽不完全一致 ,但也出现了相同的趋
势 ,再次证明了植物的蒸腾作用和光合作用存在一定的平行和依赖关系 。
3.2.2　蒸腾速率与相关生理生态因子的关系　影响蒸腾速率的生理生态因子主要有光强 、温度 、气孔导度 、
胞间 CO2浓度 、叶面水气压亏缺 、湿度等。通过多元逐步回归分析和主成分分析 ,对无瓣海桑的蒸腾速率与
生理生态因子间的相互关系进行探讨 ,逐步回归分析得出 Tr与生理生态因子之间的回归方程为:Tr=
-5.935+0.022Tl+16.085Cond+3.129Vpdl,相关系数达 0.996,主成分分析结果见表 2。
表 2　蒸腾速率与生理生态因子关系的主成分分析
λ1 λ2 分量来源
特征值 5.343 1.052
累积(%) 76.322 91.351
特征向量 0.382 0.054 Cond
-0.030 0.969 Ci
0.412 -0.058 Vpdl
0.417 0.172 Ta
0.425 0.077 Tl
-0.417 0.054 RH
0.393 -0.125 PAR
主成分 温度 、气孔导度 、相对湿度 、 叶面水气压亏缺 、光强 胞间 CO2浓度
从回归方程可知 ,影响无瓣海桑蒸腾速率的生理生态因子主要有叶面温度 ,气孔导度和叶面水气压亏
缺 。从表 2可见 ,影响无瓣海桑净蒸腾速率的第一主成分是温度 ,气孔导度 、相对湿度 、叶面水汽压亏缺和光
强 ,第二主成分是胞间 CO2浓度。
从图 3可见 ,气孔导度的变化趋势与蒸腾强度基本一致 , 但一天中气孔导度的峰值与蒸腾强度峰值并
不一定一致 。这是因为:气孔开张度并不全然随温度而变化 ,有时当温度升高时 ,气孔孔径反而减小 ,因为当
温度过高时 , 呼吸作用加强而光合作用减弱 ,叶片细胞间隙中 CO2浓度增高 , 促使气孔关闭[ 20] 。在本试验
中 ,从上午 8∶00时起由于气温的上升 ,无瓣海桑叶面温度 、气孔导度和叶面水气压亏缺都增大 ,蒸腾速率也
随着上升 ,直到 12∶00时 ,叶片在高温和强光合辐射下 ,通过自身的保护调节机制 ,促使气孔关闭 ,使蒸腾速
率下降 。在叶面温度 ,气孔导度和叶面水气压亏缺的共同作用下 ,使得无瓣海桑蒸腾速率日变化呈单峰曲
线 ,峰值出现在正午 12∶00时。
12 邱凤英等:　无瓣海桑光合作用日变化及其影响因子研究
图 3　蒸腾速率—气孔导度日变化
3.3　无瓣海桑净光合速率对 CO2浓度及光强的响应
3.3.1　无瓣海桑叶片不同光强下 Pn对 CO2浓度的响应　CO2是光合作用的原料 ,当环境中的 CO2的含量
低于 60 mg/m3时 ,光合作用显著降低 ,甚至完全停止 ,提高植物里层空气中 CO2的浓度 ,在一定范围内能够
提高光合作用的强度和生产力 。这是因为提高 CO2的浓度 ,一方面使光补偿点降低 ,改善了低强度光照下的
光合作用 ,另一方面又提高了光饱和临界值 [ 10] 。
如图 4显示了温度 、湿度相同时 , 6个光强水平(50, 200 , 1 000, 1 400, 1 800 , 2 200 μmol· m-2s-1)处理
下 ,无瓣海桑叶片净光合速率(Pn)对不同胞间 CO2浓度的响应曲线 。由图可知无瓣海桑叶片光合速率在相
同的 CO2浓度下 ,随着光强的增大而上升 ,但当光强增加至 2 200μmol·m-2s-1后 ,相同 CO2浓度下的净光
合速率反而有所下降 。这可能是由于高光强及 CO2浓度增加的交互作用使得无瓣海桑叶片光合作用受到
抑制。一般而言 ,高光强与高温的交互作用会导致水分亏缺 ,进而降低光合速率 。
图 4　不同光强下 Pn对胞间 CO2浓度的响应曲线　　　　　　　图 5　不同胞间 CO2浓度下 Pn对光强的响应曲线
各光照处理下无瓣海桑叶片光合速率 (Pn)值差异显著 (p<0.05), 进行多重比较表明 , 光强为
50 μmol·m-2s-1时的 Pn值分别与光强 1 000 , 1 400, 1 800, 2 200 μmol· m-2s-1处理下的 Pn值间差异显著
(p<0.05),光强为 200 μmol· m-2s-1时的 Pn值与光强 1 800 μmol· m-2s-1处理下的 Pn值间差异显著
(p<0.05),其余光强处理间 Pn值无显著差异(p>0.05)。无瓣海桑 CO2补偿浓度和饱和浓度分别为 50
和 900μmol· mol-1左右 ,各光强处理下 ,当 CO2浓度低于饱和点时 ,无瓣海桑叶片光合速率随着 CO2浓度
的升高而增加 ,但当 CO2浓度达到饱和点后 ,光合速率增加趋势不明显。
3.3.2　无瓣海桑叶片不同的 CO2浓度下 Pn对光强的响应　图 5显示了环境中温度 、湿度相同时 ,在 8个
CO2浓度水平(100, 200, 350, 500, 700 , 900 , 1 200, 1 400 μmol· mol-1)处理下 ,无瓣海桑叶片的净光合速率
(Pn)对不同的光强的响应曲线 。对不同 CO2浓度处理下的 Pn进行显著性分析 ,差异显著(p<0.05),进一
步进行多重比较 ,结果表明 CO2浓度为 100和 200 μmol· mol-1时的 Pn值均与 CO2浓度为 700 , 900, 1 200,
13广 东 林 业 科 技　2008年第 24卷第 4期
1 400 μmol·mol-1处理下的 Pn值差异显著(p<0.05),其余各 CO2浓度处理间的 Pn值无显著差异(p>
0.05)。在本实验中 , CO2浓度为 100和 200 μmol·mol-1时 ,随着光合有效辐射的增强 Pn变化不大 ,这主要
是 CO2浓度过低 , CO2供应不足限制了光合速率。如图所示无瓣海桑光补偿点和光饱和点分别为 100和
1 800 μmol· m-2s-1左右 ,各 CO2浓度处理下 ,当光强低于光饱和点时 ,无瓣海桑叶片 Pn随着光强的增大
而增加 ,但当光强达到饱和点后 , Pn增加趋势不明显。在生产上可根据无瓣海桑的光补偿点和光饱和点用
以调整林分各个龄期的最佳密度以及确定各个生长期各树种的间伐强度和间伐时间 , 使生态系统趋向良性
循环[ 21] 。
4　结论
4.1　无瓣海桑净光合速率日变化为双峰曲线 ,峰值出现在上午 10∶00时和午后 14∶00时 ,净光合速率分
别为 19.05和 16.98μmol· m-2s-1 ,并出现明显午休现象。影响无瓣海桑净光合速率的主要因素有光强 、气
孔导度 、相对湿度 、温度 、叶面水气压亏缺和胞间 CO2浓度 。
4.2　无瓣海桑蒸腾速率的日变化呈单峰曲线 ,峰值出现在中午 12∶00时 ,其值为 10.98mmol· m-2s-1。影
响无瓣海桑蒸腾速率的生理生态因子主要有叶面温度 ,气孔导度和叶面水气压亏缺。
4.3　无瓣海桑光补偿点和光饱和点分别为 100和 1 800 μmol·m-2s-1左右 ,各 CO2浓度处理下 ,当光强低
于光饱和点时 ,无瓣海桑叶片光合速率随着光强的增大而增加 ,当光强达到饱和点后 ,光合速率增加趋势不
明显。无瓣海桑 CO2补偿浓度和饱和浓度分别为 50和 900 μmol· mol-1左右 ,各光强处理下 ,当 CO2浓度
低于饱和点时 ,无瓣海桑叶片光合速率随着 CO2浓度的升高而增大 ,当 CO2浓度达到饱和点后 ,光合速率增
加趋势不明显。
参考文献
[ 1] 　夏尚光 , 张金池 ,梁淑英 ,等.南方岩榆光合作用日变化及其影响因子研究 [ J] .亚热带植物科学 , 2007, 36(3):8-11.
[ 2] 　宋霞 , 陈凤华.沙柳光合作用和蒸腾作用的日动态变化 [ J] .内蒙古林业 , 2001(12):25.
[ 3] 　王文卿 , 王瑁.中国红树林 [ M] .北京:科学出版社 , 2007.
[ 4] 　黄月琼 , 吴小凤 ,韩维栋 , 等.无瓣海桑人工林林分生物量的研究 [ J] .江西农业大学学报:自然科学版 , 2002, 24(4):534-
536.
[ 5] 　黄国红.引种推广红树林新品种———无瓣海桑 [ J] .广西林业 , 2003(1):24.
[ 6] 　廖宝文 , 郑松发 ,陈玉军 , 等.外来红树植物无瓣海桑生物学特性与生态环境适应性分析 [ J] .生态学杂志 , 2004, 23(1):
10-15.
[ 7] 　LangeOL.EncyclopediaofPlantPhysiology, NewSeriesVol.12B[ M] .Berlin:SpringerVerlag, 1982:181.
[ 8] 　TheodoreTK.ThePhysiologicalEcologyofWoodyPlants[ M] .NewYork:AcademicPress, Inc.1991.
[ 9] 　缪绅裕 , 陈桂珠.人工污水对温室中秋茄苗光合速率的影响 [ J] .环境科学研究 , 1997, 10(3):41-45.
[ 10] 　刘福娟.光合作用的影响因素分析 [ J] .农机化研究 , 2004, 7(4):237.
[ 11] 　徐克章 ,曹正菊 , 陈垦 ,等.人参叶片光合作用和气孔开闭日变化的研究 [ J] .植物生理学通讯 , 1987(3):35-36.
[ 12] 　冀瑞萍.光强 、温度 、CO2对光合作用的影响 [ J] .晋中师范高等专科学校学报 , 2000 , 17 (3):36-37.
[ 13] 　MooreRT.hotisyntyhetica6[ M] .[出版单位不详 ] , 1972:387-393.
[ 14] 　MooreRT.hotisyntyhetica6[ M] .[出版单位不详 ] , 1973:387-394.
[ 15] 　杨盛昌 ,林鹏.红树林的光合作用 [ J] .植物学通报 , 1996(13):33-38.
[ 16] 　史言平 ,董永华.水分胁迫对小麦光合作用的影响 [ J] .国外农学:麦类作物 , 1995(5):49-51.
[ 17] 　CalatayudPA, LloveraE, BoisJF, etal.Photosynthesisindrought-adaptedcassava[ J] .Photosynthetica-Prague, 2000, 38
(1):97-104.
[ 18] 　BalMC, CowanIR, FarquharGL.Maintenanceofleaftemperatureandtheoptimisationofcarbontowaterlossinatropical
mangroveforest[ J] .PlantPhysiol, 1988(15):263-276.
[ 19] 　杨盛昌 ,林鹏 , 李振基 ,等.夜间低温对红树幼苗光合特性的影响 [ J] .厦门大学学报:自然科学版 , 1999, 38(4):617-
622.
[ 20] 　曹宗巽 ,吴相钰.植物生理学(上册)[ M] .北京:高等教育出版社 , 1979:126-153.
[ 21] 　李志辉 ,卢兆银 , 杨艳 ,等.松栎混交林中马尾松与白栎光合作用的日变化 [ J] .中南林业科技大学学报:自然科学版 ,
2007, 27(1):76-80.
14 邱凤英等:　无瓣海桑光合作用日变化及其影响因子研究