全 文 ：植　物　学　报　 1994, 36( 10): 779— 784
Acta Botanica Sinica
10种卫矛科植物次生韧皮部的比较解剖*
奇文清　高信曾
(北京大学生命科学学院 ,北京 100871)
摘　　要
研究了卫矛科 ( Cela straceae) 5属 10种植物次生韧皮部的结构。根据筛管分子、韧皮射线
及厚壁组织的结构特征 ,将这 10种植物次生韧皮部分为 3种类型。 类型Ⅰ :筛管分子端壁倾
斜 ,筛域数多 ,都为复筛板 ,韧皮射线大多为单列。卫矛属 (Euonymus)的 5种植物属于这一类
型 ;类型Ⅱ :包括南蛇藤属 (Celastrus )和雷公藤属 ( Tripterygium ) ,其特征是筛管分子短 ,端壁
倾斜度小 ,筛域数少 ,纤维不木质化 ,射线多列 ;类型Ⅲ :筛管分子多为单筛板 ,端壁接近水平 ,
在不具功能韧皮部出现成簇的石细胞和纤维 ,射线单列或两列。 属于此类型的有十齿花属
(Dipentodon)和核子木属 (Perrottetia)。
关键词　卫矛科 ;次生韧皮部
⒇
COMPARATIVE ANATOMY OF SECONDARY PHLOEM
IN CELASTRACEAE
Qi Wen-qing and Gao Xin-zeng
(Col lege of Lif e Sciences , Peking University, Bei jing 100871)
Abstract
A compa rativ e anatomical study on the secondary phloem of 5-genera, 10 species in
Celast raceae w as carried out. Based on the phloem structure characters, 3 phloem types w ere
observed. In typeⅠ , as seen in 5 species of Euonymus , the siev e-tube elements have more
inclined end w alls and numerous sieve areas ( compound sieve plates) , phloem rays are
almost uniseriate. TypeⅡ is seen in Celastrus and Tripterygium . It has relativ ely sho rt
siev e-tube elements, slight inclined end w all and sparse number of siev e areas; the phloem
fiber is not lignified and ray is multiseriate. Type Ⅲ is observ ed in Dipentodon and
⒇ 收稿日期: 1993-10-04　接受日期: 1994-04-12
　* 国家自然科学基金资助课题。
Perrot tetia, the siev e-tube elements are wi th simple sieve plate, the end w all is almost
t ransverse, there are sclereid and fiber groups in the nonfounctional phloem , and phloem
rays are uniseriate o r biseriate.
Key words　 Celast raceae; Secondary phloem
卫矛科 ( Celastraceae)植物在我国有 12属 180多种。 该科系统分类比较复杂 ,尤其在
十齿花属 (Dipentodon)系统位置上分歧较大。国内曾有人对该科 7属 16种植物的木材结
构进行过比较研究 [ 1] ,但对其韧皮部的结构报道较少 [2 ]。 Archer等研究了南非的 16种卫
矛科植物的树皮结构 [3 ] ,根据其厚壁组织的类型 ,柱状晶体、石化栓内层的有无 ,木栓层分
层及落皮层发育的程度等特征 ,将这 16种植物分为 6种类型 ,并探讨了其属间关系。本文
对国产的 10种不同属的卫矛科植物次生韧皮部结构进行了观察和比较 ,探讨了结构类
型 ,为进一步研究卫矛科植物系统分类及演化关系提供参考。
材 料 和 方 法
所用材料采自不同地区 ,详见表 1。取样一般在植物的主干部分 ,以 FAA固定 ,石蜡
包埋切片 ,切片厚 8— 10μm,分别用番红-固绿 , PAS-铁矾-苏木精 -树脂蓝染色观察。离析
材料一般切成 2 mm× 1 mm× 1 mm长方体小块 ,用 Jeff rey法离析 ,星蓝 ( astra blue)染色
表 1　材料来源
Table 1　 Origin o f materials
植物名称
Name of plants
采集地
Places of collect ion
采集时间
Date of collection
习性
Habi t
大花卫矛
Euon ymus grandi f lorus
昆明树木园
Arboretum of Kunming
1992-05
乔木
Tree
卫矛
E.alatus
河南济原
Jiyun coun ty, Henan Province
1991-08
灌木
Bush
大果卫矛
E .m yr ianthus
杭州植物园
Th e Botanical Garden of Hangzh ou
1991-11
乔木
Tree
冬青卫矛
E. japonicus
杭州大学校园
The campus of Hangzh ou Universi ty
1991-11
灌木
Bush
扶芳藤
E. for tunei
昆明树木园
Arboretum of Kunming
1992-05
灌木
Bush
哥兰叶
Celast rus gemmatus
昆明树木园
Arboretum of Kunming
1992-05
藤状灌木
Bush y vine
南蛇藤
C. orbiculatus
北京大学校园
The campus of Peking Universi ty
1991-10
藤状灌木
Bush y vine
雷公藤
Tripter ygium wil fordii
昆明树木园
Arboretum of Kunming
1990-08
藤状灌木
Bush y vine
十齿花
Dipentodon sinicus
贵州惠水
Huishui coun ty, Guizhou Province
1991-04
乔木
Tree
核子木
Perrottetia racemosa
湖南吉首
Jishou coun ty, Hunan Province
1992-07
灌木
Bush
780 植　　物　　学　　报　　　　　　　　　　　　　　　 36卷
观察。固定材料作徒手切片 ,用间苯三酚反应法鉴定纤维细胞壁是否木质化。平均值按 30
个取样计算。
观 察 结 果
(一 ) 10种卫矛科植物次生韧皮部的结构特征
卫矛科 10种植物次生韧皮部虽然都由筛管、伴胞、韧皮薄壁组织和厚壁组织 (一种除
外 )组成 ,但一些具体特征还存在差异。大花卫矛和冬青卫矛具功能和不具功能的韧皮部
界线明显 ,次生韧皮部具明显的“分层”现象——筛管分子、伴胞与薄壁组织细胞成切向带
相间排列。卫矛和大花卫矛的韧皮薄壁组织细胞初生壁有不均匀加厚 ,形成大量明显的初
生纹孔场 (图版Ⅰ , 1)。扶芳藤的不具功能韧皮部薄壁组织细胞切向扩大 ,富含贮藏物质。
哥兰叶和雷公藤的具功能、不具功能韧皮部界限明显 ,筛管分子直径大 (图版Ⅰ , 2)。 南蛇
藤的非木质化纤维层层数多 ,纤维直径大。十齿花和核子木的具功能、不具功能韧皮部界
限不明显 (图版Ⅰ , 3、 4)。
(二 ) 10种卫矛科植物次生韧皮部组成分子的特征
1. 筛管分子　在径切面上 ,卫矛属 5种植物的筛管分子端壁都比较倾斜 ,筛域数多 ,
呈梯形排列 ,形成复筛板 (图版Ⅱ , 5、 6)。哥兰叶、南蛇藤和雷公藤的筛管分子也为复筛板 ,
但端壁倾斜度小 ,筛域数少 (图版Ⅱ , 7、 8) ,其中哥兰叶和雷公藤的筛管分子端壁筛域面积
大 ,筛孔直径也大。另外 ,在哥兰叶和南蛇藤中 ,都发现有同一筛管分子一端为复筛板 ,另
一端为单筛板的情况。核子木和十齿花的筛管分子为单筛板 (图版Ⅱ , 9、 10) ,其中核子木
的端壁接近水平 ,而十齿花的却略有倾斜 ,且筛域面积大 ,筛孔直径也大。根据纵切面和离
析材料的观察与统计 ,每种植物的筛管分子平均长度、宽度、端壁筛域数等各不相同 ,结果
见表 2。
2. 薄壁组织细胞　轴向薄壁组织细胞:薄壁组织细胞在韧皮部中变化最大 ,尤其在
不具功能处 ,有的在切向方向扩展 ,有的转化为石细胞或贮藏细胞。淀粉粒普遍存在于这
10种植物中 , PAS反应染成红色 ,一般在轴向薄壁组织细胞和射线薄壁组织细胞内分布 ,
在不具功能韧皮部后期则大量出现。在哥兰叶、南蛇藤和雷公藤的筛管分子内也发现有淀
粉粒存在。 另一种普遍存在的物质是晶体 ,除哥兰叶和雷公藤的晶体为菱形外 ,其余都以
晶簇形式出现 (图版Ⅰ , 1)。卫矛、冬青卫矛、南蛇藤、雷公藤和核子木的晶体发生早 ,在具
功能韧皮部的轴向薄壁组织细胞或射线细胞里就已出现 ,而大花卫矛、大果卫矛、扶芳藤
和十齿花的晶体则出现在不具功能韧皮部的薄壁组织细胞内。
射线:卫矛属 5种植物射线多数为单列 (图版Ⅱ , 6) ,少数为多列 ( 2或 3列 ) ,其中大
花卫矛和大果卫矛的射线细胞内含晶簇 ,在不具功能韧皮部后期 ,射线或射线间薄壁组织
细胞扩大为喇叭形 ,扩大的薄壁组织细胞内有些含晶簇 ,在大果卫矛中有些还转变成了石
细胞。 冬青卫矛的射线细胞有两种类型 ,一类为普通的薄壁组织细胞 ,一类为染色深具贮
藏物质的细胞。哥兰叶、南蛇藤和雷公藤一般为多列射线 (图版Ⅰ , 2;图版Ⅱ , 8) ,同时也出
现少数单列射线 ,射线细胞内含晶体。 十齿花和核子木为单列和多列 ( 2或 3列 )射线 (图
版Ⅱ , 10) ,在不具功能韧皮部 ,十齿花射线细胞略膨大 ,核子木则扩大成喇叭形 (图版Ⅰ ,
4)。
78110期　　　　　　　　奇文清等: 10种卫矛科植物次生韧皮部的比较解剖
表 2　 10种卫矛科植物次生韧皮部特征
Table 2　 The cha racters of secondary phloem o f 10 species in Celastraceae
种
Species
韧皮部具
分层现象
Ph loem
w ith
zone-lik e
cons titu-
tion
具功能与
不具功能
韧皮部界限
Boundary
betw een th e
functional
and nonfunc-
tional phloem
射线
Ray
筛管分子
Siev e-tube elemen t
厚壁组织
Sclerench yma
晶体
Crys tal
类型
Types
平均高
Av erage
heigh t
( number
of
cell)
扩展
情况
Radia-
tion
平均长
Aver-
age
length
(μm)
平均宽
Aver-
age
w idth
(μm)
端壁
筛域数
Number
of sieve
area
on end
w all
类型
Types
排列方式
Pat tern of
arrange-
men t
类型
Types
大花卫矛
Euonymus
grandi-
f lorus
+ + +
单列
Unise-
riate
7 + 573 27 10— 17
纤维、纤维 -
石细胞
Fiber,
fiber-scle-
reid
切向带
Tangential
band
晶簇
Druse
卫矛
E.alatus
- +
单列
Unise-
riate
6 - 477 12 10— 16 纤维
Fiber
切向带
Tangential
band
晶簇
Druse
大果卫矛
E. myrian-
thus
- +
单列
Unise-
riate
6 + 372 16 10— 16
纤维、
石细胞、纤
维 -石细胞
Fiber,
Sclereid and
fiber-scler-
eid
切向带
Tangential
band
晶簇
Druse
冬青卫矛
E . ja pon-
icus
+ + +
单列
Unise-
riate
6 - 451 17 8— 11
纤维、纤维 -
石细胞
Fiber,
fiber-scler-
eid
切向带
Tangential
band
晶簇
Druse
扶芳藤
E. for-
tunei
- -
单列
Unise-
riate
8 - 483 20 8— 13 - - 晶簇
Druse
哥兰叶
Celastrus
gemmatus
- + +
多列
Multi-
seriate
50 - 345 44 1— 5
纤维 ,
石细胞
Fiber,
Sclereid
切向带
Tangential
bund
菱形
晶体
Rhom-
boidal
crys tal
南蛇藤
C .orbi-
culatus
- -
多列
Multi-
seriate
70 - 317 20 1— 4 纤维
Fiber
切向带
Tangen-
tial
band
晶簇
Druse
雷公藤
Tr ipter y-
gium wil-
ford ii
- +
多列
Multi-
seriate
70 - 400 27 2— 6 纤维
Fiber
切向带
Tangen-
tial
band
菱形
晶体
Rhom-
boidal
crys tal
十齿花
Dipento-
don sini-
cus
- -
单列、
多列
Unise-
riate,
m ul ti-
seriate
9 - 557 23 1— 2
纤维、
石细胞
Fibers
sclereid
成簇
Groups
晶簇
Druse
核子木
Perrot-
tetia
racemosa
- -
单列、
多列
Unise-
riate
m ul ti-
seriate
9 + 387 15 1— 2
纤维、
石细胞
Fiber,
sclereid
成族
Groups
晶簇
Druse
782 植　　物　　学　　报　　　　　　　　　　　　　　　 36卷
　　+ .表示存在 ; + + .表示明显存在 ; - .表示不存在。
+ . Standing for presen t; + + . Repres enting significant; - . Standing for absent.
3. 厚壁组织　扶芳藤韧皮部内不含厚壁组织 ,大花卫矛、卫矛、大果卫矛和冬青卫矛
在韧皮部形成时就有纤维、纤维-石细胞发生 ,成切向带排列 ,在大花卫矛、冬青卫矛中是
在不具功能韧皮部内出现 ,而卫矛和大果卫矛则在具功能韧皮部就已发生 (图版Ⅰ , 1)。另
外 ,大果卫矛和冬青卫矛还有石细胞产生。哥兰叶、南蛇藤和雷公藤的不具功能韧皮部中
都有不木质化的纤维 ,它们以切向带形式出现 (图版Ⅰ , 2) ,其中有些分隔 ,有些不分隔 ,有
些壁薄 ,有些壁厚。哥兰叶还含有少数石细胞。十齿花和核子木在不具功能韧皮部的后期
出现了大量成簇的石细胞和纤维 (图版Ⅰ , 3、 4)。
(三 ) 10种卫矛科植物次生韧皮部的结构类型
类型Ⅰ :卫矛属的 5种植物 ,筛管分子端壁倾斜 ,筛域数多 ,梯形排列形成复筛板 ;射
线单列或两列。类型Ⅱ : 包括哥兰叶、南蛇藤和雷公藤 3种植物 ,射线多列 ,筛管分子短 ,端
壁筛域数少 ,具不木质化的纤维。类型Ⅲ : 十齿花和核子木的次生韧皮部结构属于此类型 ,
它们的筛管分子为单筛板 ,端壁较水平 ,具功能、不具功能韧皮部界线不明显 ,射线 1— 2
列 ,成簇的厚壁组织细胞出现在不具功能韧皮部中。
讨　　论
(一 )次生韧皮部结构类型与系统分类的关系
卫矛属 5种植物的次生韧皮部结构具属的共同特点。但在某些具体特征上如晶簇出
现的早晚 ,韧皮部分层 ,具功能、不具功能韧皮部界限等 ,又存在差异。林金安 [2 ]研究了卫
矛属白杜的次生韧皮部结构 ,从其结果看 ,也具有该属的特性 ,应归于此类。 另外 , Archer
等 [3 ]所研究的南非 16种卫矛科植物的筛管分子都为复筛板 ,端壁倾斜。 其中 , Allocassine
lauri folia (类型 D)端壁筛域数为 10— 17,射线单列或两列 ,纤维紧靠形成层出现 ,也与此
类相似。所不同的是晶体为棱柱状 ,不是晶簇。
类型Ⅱ与藤本习性相关 ,并不具属的特征。虽然形态分类把哥兰叶和南蛇藤分为一
属 ,但从次生韧皮部结构分析 ,哥兰叶和雷公藤更相近 ,具功能、不具功能韧皮部界限明
显 ,筛管分子和筛孔直径大 ,木栓层内都有石细胞 ,晶体为菱形。
十齿花属的分类地位一直是个有争议的问题 ,不同作者根据不同特征提出了各自不
同的观点。 有人主张独立成科 ,有人认为应归于大风子科 ,而另一些作者则认为十齿花属
与金缕梅科接近。刘建生和诚静容对此作过比较详细的研究 [4 ] ,他们根据外部形态、木材
结构、花粉形态等方面的系统比较 ,认为十齿花属可能是卫矛科中一个边缘的属。卫矛科
的南蛇藤属、膝柄木属、美登木属、假卫矛属和雷公藤属的小花梗具关节 ,子房每室 2胚
珠 ,直立 ,蒴果 ,花粉粒具 3孔沟 ,这些特征均与十齿花属相似。另外 ,核子木属为灌木或小
乔木 ,小花梗具关节 ,萼片与花瓣形状相似 ,排列较紧密 ,花盘薄 ,子房每室 2胚珠 ,直立 ,
导管呈半环孔分布 ,具梯状纹孔 ,端壁具梯形穿孔板 ,花粉粒球状 , 3孔沟 ,表面具网状纹
饰 ,均与十齿花属相似。从次生韧皮部结构看 ,十齿花与核子木也极为相似 ,属于同一类
型。综合以上性状 ,我们认为 ,十齿花属应归为卫矛科 ,为卫矛科中一个比较特殊的类群 ,
支持了刘建生和诚静容的观点。
78310期　　　　　　　　奇文清等: 10种卫矛科植物次生韧皮部的比较解剖
(二 ) 10种卫矛科植物筛管分子的演化趋势
木质部的系统进化趋势已经相当清楚 [5 ] ,而韧皮部的演化规律尚未明确。 Hemeaw ay
在研究了胡桃科的韧皮部之后 [6, 7 ] ,指出筛管分子的进化趋势:细胞变短 ,端壁倾斜度减小
(包括相应的端壁的长度和筛域数目的减少 ) ,端壁筛孔的增大 ,及侧壁筛域发育程度的降
低。这个概念在后来单子叶植物和双子叶植物的研究中得到了承认 ,并有所发展 [8 ]。根据
以上观点 ,本文所研究的 10种植物中 ,卫矛属 5种植物的筛管分子结构原始 ,而十齿花和
核子木的结构进化 , 3种藤本植物则介于两者之间。 从次生韧皮部的筛管分子结构看 ,十
齿花和核子木为进化类型 ,但根据李燕立和张新英的研究 ,十齿花的木质部导管分子为梯
形穿孔板 ,属原始类型 ,表明同一植物木质部、韧皮部维管组织系统进化的不同步性。
参 考 文 献
1　李燕立 ,张新英 . 卫矛科 16种藤本与乔木次生木质部比较解剖学研究 . 植物学报 , 1990. 32: 252— 261
2　林金安 ,高信曾 . 白杜次生韧皮部解剖学研究 . 植物学报 , 1993. 35: 506— 512
3　 Archer R H, Van Wyk A E. Bark s tructure and intergeneric relationship of some Sou thern African cassinoideae
( Celas traceae) . IAW A , 1993. 14( 1): 33— 53
4　刘建生 ,诚静容 . 十齿花属分类地位的研究 . 武汉植物研究 , 1991. 9: 29— 39
5　 Baily I W. Evolution of th e t racheary tissue of land plants. Amer J Bot , 1953. 40: 4— 8
6　 Hemmenw ay A F. Sdudies on th e phloem of the dicotyledous. I. Phloem of the Juglandaceae. Bot Gaz , 1911. 51: 131—
135
7　 Hemmenw ay A F. Studies on th e ph loem of the dictyledous.Ⅱ . Th e evolu tion of th e sieve-tube. Bot Gaz , 1913. 55:
236— 243
8　 Zahur M S. Comparativ e study of secondary phloem of 423 species of w oody dicotyledous belonging to 35 families.
Cornell University Agr Ex pt Sta Mem , 1959. 358: 1— 160
图 版 说 明
CC.伴胞　 Dr.晶簇　 F. 纤维　 FB. 纤维带　 FP. 具功能韧皮部　 N FP. 不具功能韧皮部　 R. 射线　 S.石细
胞　 SA.筛域　 SE.筛分子　 SPI. 筛板　 ST. 筛管　 PC.薄壁组织细胞
图 版 Ⅰ
1— 4. 次生韧皮部横切面。 1.卫矛。 × 143　 2.哥兰叶。 × 102　 3. 十齿花。 × 102　 4.核子木。 × 102
图 版 Ⅱ
5— 10. 次生韧皮部径切面和弦切面。 5、 6.大花卫矛径切面 (× 153)　和弦切面 (× 204)。 7、 8.哥兰叶径切面
(× 128)和弦切面 (× 136)。 9、 10. 十齿花径切面 (× 153)和弦切面 (× 204)。
Explanation of Plates
CC. Companion cell　 Dr. Druse　 F. Fiber　 FB. Fiber band　 FP. Functional phloem　 NFP. Nonfunctioned phloem　
R. Ray　 S. Sclereid　 SA. Sieve area　 SE. Sieve elemen t　 SPL. Sieve plate　 ST. Siev e tube　 PC. Parenchyma cell
PlateⅠ
Figs. 1— 4. Cross-section of secondary ph loem. Fig. 1. Euonymus alatus.× 143　 Fig. 2. Celast rus gemmatus.× 102　
Fig. 3. Dipentodon sinicus.× 102　 Fig. 4. Perrot tetia racemosa.× 102
PlateⅡ
Figs. 5— 10. Radial and tangen tial section of s econdary ph loem. Figs. 5, 6. Radial (× 153 ) and tangential section
(× 204) of E. grandi f lorus. Figs. 7, 8. Radial (× 128) and tangen tial (× 136) section of C . gemmatus. Figs. 9, 10. Radial
(× 153) and tangential (× 204) section of D. sinicus.
784 植　　物　　学　　报　　　　　　　　　　　　　　　 36卷
奇文清等: 10种卫矛科植物次生韧皮部的比较解剖 图 版 Ⅰ
Qi Wen-qing et al. : comparative Anatomy of Secondary Phloem
in Celast raceae PlateⅠ
See explanation a t the end of tex t
奇文清等:图 版 Ⅱ Qi Wen-qing et al.: PlateⅡ
See explanation a t the end of tex t