全 文 ：第 26卷　第 4期 中　南　林　学　院　学　报 Vol. 26　 No. 4
　 2006年 8月 JOU RN AL OF CENT RAL SOUT H FO RESTRY UNIV ERSITY Aug. 2006　
⒇
[文章编号 ] 1000- 2502( 2006) 04- 0022- 05
元宝枫等 3个树种枝干水容特征
奚如春1, 2 ,马履一 1 ,王瑞辉 1 ,徐军亮 1 ,李丽萍 1 ,樊　敏 1 ,孔俊杰 1
( 1.北京林业大学资源与环境学院 ,教育部森林培育与保护重点实验室 ,北京 100083; 2.江西省林业科学院 ,江西 南昌 330032)
[摘　要 ]　对元宝枫、油松、侧柏等 3个树种枝条和树干水容特征进行了研究 .结果表明: 3个树种枝条水容值的日变化均表现为自
6: 00开始先行递减 , 12: 00或 14: 00后缓慢回升 ,直至 18: 00上升至一定数值 ,其季节变化为雨季大于旱季 ; 3个树种树干水容值的日
变化也表现为先降后升 ,但其季节变化为雨季小于旱季 ;树干水容要大于枝条水容 ,而且上部枝干水容的日变化较中下部的变化明
显 .树体枝干水容特征能很好地反映林木与环境水分的关系 ,对蒸腾耗水具有一定的调节作用 .
[关键词 ]　植物生理 ;元宝枫 ;油松 ;侧柏 ;热扩散 ;水容
[中图分类号 ]　 Q945. 17　　　　 [文献标识码 ]　 A
Studies of the Characteristics of Water Capacitance in the Branches and Stems
of Pinus tabulaeformis , Platycladus or ientalis and Acer truncatum
X I Ru-chun
1, 2 , M A Lu-yi
1 , W ANG Rui-hui
1 , X U Jun-liang
1 , LI Li-ping
1 , FAN Min
1 , KON G Jun-jie
1
( 1. Th e Key Labo ratory for Silvicul tu re and Conservation of Minis try of Education, Bei jing Forest ry University, Bei jing 100083, China;
2. Jiangxi Academy of Fores t ry, Nanchang 330032, Jiangxi , Ch ina)
Abstract: Th e ch aracteri st ics of water capaci tance in the b ranches and s tems of Pinus tabulaef orm is, Platycla dus orien tali s and Acer
truncatum w ere s tudied in this paper. The result show s that the relative w ater capaci tance in th e branch es of th e th ree sample t rees
stays basically unanimous. The diu rnal fluctuation of water capaci tance in th e b ranch es is reduced f rom 6: 00 am to 12: 00 am or 14: 00
pm and then s tays s table un til i t s ri se to a certain ty point at 18: 00 pm. The seas onal variation of th e relativ e water capaci tance show s
higher in rainy s eason than in dry s eason. The diurnal f luctuation of th e w ater capaci tance in th e s tems of th e th ree sample t rees
beh ave in the same w ay as that of th e branches. It i s f irs t reduced and then gets back. But the seas onal variation of th e relativ e water
capaci tance of s tems sh ows low er in rainy seas on and high er in d ry s eason. Th e w ater capaci tance of s tems is bigger than th at of th e
branch es. Th e diurnal f luctuat ion of the s tem capaci tance at th e top of the t ree i s changed obvious ly. The characteris tic of th e water
capaci tance of the tree species ref lect s th e w ater relation betw een the tree and the s tand condi tions. It can inf luence th e t ranspi ration
water consump tion action.
Key words: phy toph ysiology; Acer truncatum; P inus tabulaeformis; Platycladus or iental is; TDP; w ater capaci tance
树体水容 ( wa ter capaci tance)是指单位水势变化而引起树体组织含水量的变化值 .由于树体组织具有一定
的储水功能 ,白天组织储存水可以调出参与蒸腾 ,夜间又可以得到回填和补充 .但其量值大小因树种及组织而
异 ,它对树木水分状况的影响和作用也不尽相同 ,往往表现出不同的适应性和调节机制 [1～ 4 ] .因此 ,国内外许多
学者把储存在树体组织中的水看成类似电容器中储存的电 .所以说 ,树体水容是反映土壤 -植物 -大气连续体
( SPAC)系统中的重要水力学参数 ,是树木调节水分吸收、传输和蒸腾的内在生物学特征值 .它在调节树体内
水分收支平衡和 SPAC系统水分关系中发挥着重要作用 .树体水容及其作用已成共识 ,并越来越引起人们的重
视 .研究表明 ,树体水容具有调节蒸腾耗水的作用 [5～ 7 ] ,且与树种的耐旱特性有关 [8, 9 ] .由于树体组织水容调节
能力存在着一定时空规律 [10, 11 ] ,国内外有关学者已根据其水容特征变化规律 ,实现了 SPAC水分传输的瞬态模
拟 [3, 4 ] .然而 ,迄今为止 ,由于树木本身的生理特性和各种研究条件的限制 ,目前对乔木树种组织水容密集性、连
⒇ [收稿日期 ] 2006-01-08
[作者简介 ] 奚如春 ( 1964- ) ,男 ,研究员 ,博士 ,研究方向为森林培育与技术 .
DOI : 10. 14067 /j . cnki . 1673 -923x . 2006. 04. 005
续性和系统性的研究还不多 ,应用也有限 .本研究以北京西山为试验区 ,选择元宝枫 Acer truncatum、油松Pinus
tabulaeform is和侧柏 Platycladus oriental is 3个主要造林和绿化树种为试验材料 ,研究了其树体枝干水容的规
律性和差异性 ,对进一步揭示林木耗水规律及其调控机制具有重要的理论价值和现实意义 .
1　材料与方法
1. 1　研究区域概况
试验区位于北京市西山林场卧佛寺分场 ,地处北京西郊 ( 39°54′N, 116°25′E) ,地形为低山丘陵类型 ,平均
坡度 25°～ 30°,年均温度为 11. 6℃ ,年降水量为 630 mm ,其中 7～ 9月的降水量占全年的 70%以上 ,年蒸发量达
到 1 800～ 2 000 mm.试验样地选择在西南坡向 ,中坡位 ,坡度 16°,海拔 170 m.试验林为 1958年营造的人工林 ,
树种有油松、侧柏 Platycladus oriental is、元宝枫 Acer truncatum等 .林下植被有荆条 Vitex chinensis、酸枣
Zizyphus spinosus和构树Broussonetia papyri fera等灌木树种以及蚂蚱腿子Myripnois dioica、苔草Carex spp.、
白草 Pennisetum centrasiat icum等草本植物 ,林下植被总盖度 80%以上 .
1. 2　材料选择
在试验区内 ,选择具有代表性的油松、侧柏和元宝枫混交林地 ,设立标准地 ( 20 m× 30 m ) ,通过每木检尺
和林地基本状况调查后 ,分别选择干形通直、发育良好的油松、侧柏和元宝枫林分平均木为试验样木 .样木主要
参数见表 1.
表 1　被测样木主要参数
Table 1　 Some parameters of sampled trees
树种 树高 /m 冠幅 /m 不同高度树干直径 /cm
1. 3 m 3. 6 m 4. 6 m 6. 6 m
不同高度边材面积 / cm2
1. 3 m 3. 6 m 4. 6 m 6. 6 m
油松 6. 7 3. 2× 4. 4 15. 4 12. 2 11. 5 163. 79 102. 86 91. 26
侧柏 9. 7 4. 3× 3. 4 15. 6 12. 0 10. 6 7. 4 105. 15 62. 30 48. 41 23. 67
元宝枫 8. 3 4. 8× 5. 2 14. 3 12. 2 7. 7 86. 66 63. 02 25. 35
1. 3　研究方法
1. 3. 1　测定时间
试验于 2004年 6月、 8月、 10月的上旬或中旬分别进行枝条和树干组织水容的测定 .每次 3 d,以各测定值
的平均数进行比较与分析 .
1. 3. 2　测定方法
1. 3. 2. 1　枝条水容测定　在测定日的清晨 ( 6: 00)采集枝条若干 (直径 0. 5～ 1. 0 cm ) ,将其剪成粗细均匀的枝
段 (长 10 cm) ,分别置于盛有蒸馏水的容器中浸泡 ,充分吸水后 (水势接近 0 MPa时 ,历时大约 2～ 3 h)取出 ,放
在密闭容器中平衡 2 h后 ,编号 ,称饱和鲜质量 (W s ) ,然后放在实验室让其自然风干 ,经过一定时间的失水和平
衡后 (放置时间以取得合适的枝条水势和相对含水量为准 ) ,每隔一段时间选取样品 ,称质量 (W f ) ,用游标卡尺
测量枝条长度和直径 ;采用“压力室法”测定其枝条水势 ,直至枝条水势低于 - 4 M Pa后 ,停止实验 .然后 ,将实
验样品置于 105℃下 ( 8 h)烘干至恒质量 ,称烘干质量 (W d ) .为了便于比较不同树种枝条水容的大小 ,本文中枝
条水容以枝条相对体积水容表示 ,并定义枝条相对体积水容 (CB , g· cm- 3M Pa- 1 )为单位枝条水势 ( dψ, M Pa)和
单位枝条体积 (dV , cm3 )下的枝条含水量的变化值 (dW , g ) .计算公式为: CB= dW /( dVdψ) .
1. 3. 2. 2　树干水容测定　树干各茎段的水量变化采用 TDP同步测定的液流通量变化值 ,茎段水势变化采用
茎段所处的上下层枝条水势之差 , 0～ 2. 6 m茎段的水势差为 2. 6m处枝条水势与 25 cm处的土壤水势差 .本文
的树干水容 (CS , kg· MPa- 1 )表示为一定时段内 ,单位枝条水势 ( dψ, M Pa)下的树干边材液流通量的变化值
(dFs , kg ) .计算公式为: CS= dFs /dψ.
1. 3. 3　数据处理与分析
利用 Microsof t Excel和 SPSS12. 0软件进行数据和图形处理 .
23第 4期 奚如春等:元宝枫等 3个树种枝干水容特征
图 1　油松、侧柏、元宝枫枝条水容的日变化
Fig. 1　 The diurnal change of branch water capacitance of Pinus
tabulaeformis , P latycladus orientalis and Acer truncatum
表 2　油松、侧柏和元宝枫枝条相对水容比较
Table 2　 Comparison of branch relative water capacitance of Pinus
tabulaeform is, Platycladus orientalis and Acer truncatum
g· cm- 3MPa- 1
测定时间 油松枝条水容 侧柏枝条水容 元宝枫枝条水容
6月 0. 319 2 0. 380 6 0. 437 7
8月 0. 370 9 0. 403 2 0. 458 0
10月 0. 367 1 0. 390 2 0. 331 4
2　结果与分析
2. 1　枝条水容特征
2. 1. 1　日变化
图 1为油松、侧柏、元宝枫枝条水容的日变
化 .由图 1可以看到 ,在枝条水容的日变化趋势
上 , 3个树种在不同季节 ( 6月、 8月和10月 )的
日变化趋势基本相似 ,均表现为先降后升 ,即自
6: 00开始水容值先行递减 , 12: 00或 14: 00后
又开始回升 ,直至 18: 00上升至一定数值 .但从
枝条水容的日变化值域来看 ,油松枝条水容在
6月、 8月和 10月份的变动范围分别为: 0. 155
5 ～ 0. 233 2、 0. 216 6～ 0. 515 8 和
0. 240 7～ 0. 358 0 g· cm- 3MPa- 1;侧柏枝条
水容在 6月、 8月和 10月份变动范围分别是:
0. 193 1～ 0. 287 9、 0. 349 6～ 0. 451 9和
0. 200 9～ 0. 277 3 g· cm- 3M Pa- 1 ;元宝枫枝
条水容在6月、 8月和 10月份的变动范围分别
是: 0. 273 7～ 0. 423 2、 0. 369 9～ 0. 1. 321 9
和 0. 138 6～ 0. 408 0 g· cm- 3MPa- 1 .由此可
见 ,油松、侧柏和元宝枫 3个树种的枝条水容
在 8月份的变化幅度要比它们在 6月和 10月
的变化幅度大得多 .这说明枝条水容有季节
差异 ,同时也表明枝条水容与植物蒸腾的日
变化过程和强度有关 .
2. 1. 2　季节变化
如以 - 1. 5 M Pa的枝条水势为比较点 ,
表 2为油松、侧柏和元宝枫枝条水容的比较
结果 .由表 2得知 ,从 6月、 8月和 10月份相对
应的枝条水容大小排序上 ,油松为: 8月> 10
月> 6月 ;侧柏也是: 8月> 10月> 6月 ;但元
宝枫表现为 8月> 6月> 10月 .即 3个树种的
枝条水容都是 8月份最大 ,说明枝条水容受
环境水分的影响 .这是由于 8月份正值北京
雨季 ,环境水分状况相对较好 ,阴雨天多 ,蒸腾速度平缓 ,因此 ,树体储存的水分多 ,枝条水容大 .而 6月和 10月
份北京地区环境干燥 ,环境水分不足 ,气温变化大 ,蒸腾耗水量大 ,树体水分亏缺严重 ,因此 ,枝条水容值要小 .
从表 2中还可看到 ,油松和侧柏在 6月和 10月的枝条水容几乎相近 ,但元宝枫 6月大于 10月 .这是由于 6月
份正值元宝枫生长旺盛季节 ,幼嫩组织多 ,吸水力大 ;而 10月份元宝枫即将落叶休眠 .因此 , 10月份水容要小
些 .但总体来看 ,参试 3个树种的枝条水容还是相对稳定的 ,是一个重要的树体水分参数 .同时也说明 ,枝条水
容还受树木生长节律的影响 .
24 中　南　林　学　院　学　报 第 26卷
2. 2　树干水容特征
2. 2. 1　日变化
图 2为油松、侧柏、元宝枫 3个树种不同季节 ( 6月、 8月和 10月 )树干水容的日变化 .从图 2可以看到 ,同一
树种在不同季节或不同树种在相同季节 ,其树干水容的日变化规律相似 ,即树干水容先降低后回升 .然而不同
树种树干水容在数值上的变化却表现出差异性 .
图 2　油松、侧柏、元宝枫树干水容日变化
Fig. 2　 The diurnal change of stem relat ive water capacitance of Pinus tabulaeformis, P latycladus orientalis and
Acer truncatum
3个树种 0～ 2. 6 m树干水容都是从 6: 00时的最低值缓慢上升到 18: 00的最高值 ,这是由于本试验的 3株
样木在 0～ 2. 6 m段都没有功能性枝条 ,因此 ,树干边材液流通量变化较小 ;另外 ,由于树体组织水分运移的滞
后效应 ,该树段树干水容的变化也较 2. 7～ 4. 6 m段缓慢 .然而 , 3个树种在 2. 7～ 4. 6 m段树干水容的变化却不
尽相同 .
油松 2. 7～ 4. 6 m茎段水容数值变化是:在 6月份 ,树干水容从 6: 00的 19. 52 kg· M Pa- 1开始下降 ,到 10: 00
时降至最低值 ( 8. 80 kg· M Pa- 1 )后开始回升 , 18: 00回升到 11. 40 kg· MPa- 1; 8月份则从 6: 00的
6. 96 kg· MPa- 1开始下降 ,到 10: 00时降至最低值 ( 1. 84 kg· M Pa- 1 )后 , 18: 00又回升到 5. 85 kg· MPa- 1; 10
月份从 6: 00的 12. 01 kg· MPa- 1开始下降 ,到 10: 00时降至最低值 ( 2. 84 kg· MPa- 1 )后 , 18: 00又回升到 8. 03
kg· M Pa- 1 .侧柏 2. 7～ 4. 6 m茎段水容数值变化是: 在 6月份从 6: 00的 1. 5 kg· MPa- 1开始下降 ,到 10: 00时
25第 4期 奚如春等:元宝枫等 3个树种枝干水容特征
降至最低值 ( 0. 16 kg· M Pa- 1 )后 , 18: 00又回升到 10. 85 kg· M Pa- 1 ; 8月份则从 6: 00的 0. 44 kg· MPa- 1开始
下降 ,到 8: 00时降至最低值 ( 0. 14 kg· MPa- 1 )后 , 18: 00又回升到 3. 23 kg· M Pa- 1 ; 10月份从 6: 00的 1. 80 kg
· MPa- 1开始下降 ,到 8: 00时降至最低值 ( 0. 94 kg· MPa- 1 )后 , 18: 00又回升到 11. 12 kg· M Pa- 1 .元宝枫 2. 7
～ 4. 6 m茎段水容数值变化是:在 6月份从 6: 00的 0. 92 kg· M Pa- 1开始下降 ,到 10: 00时降至最低值 ( 0. 17 kg
· M Pa- 1 )后 , 18: 00又回升到 0. 98 kg· MPa- 1; 8月份则从 6: 00的 2. 26 kg· MPa- 1开始下降 ,到 10: 00时降至
最低值 ( 1. 12 kg· MPa- 1 )后 , 18: 00又回升到 3. 24 kg· MPa- 1 ; 10月份从 6: 00的 4. 51 kg· MPa- 1开始下降 ,
到 12: 00时降至最低值 ( 0. 81 kg· MPa- 1 )后 , 18: 00又回升到 8. 69 kg· M Pa- 1 .
从以上不同树种在同一季节的同一时段上的分析结果可以看到 ,茎段水容表现出来的规律基本相似 ,侧柏
和元宝枫树体各茎段的水容均表现为下午和傍晚大于早上和中午 ,但油松这样的规律性稍差 .这可能与油松树
干分枝数量少 ,并且下部没有功能性枝条有关 (油松被测木的枝下高为 2. 9 m,侧柏为 1. 5 m ,元宝枫为 1. 7 m ) .
因为 ,在边材液流的传输中 ,功能性枝条具有分流的作用 (翟洪波 , 2002) .由于油松下部没有枝条分流 ,导致上
部茎段水分输出量增多 ,也就是说单位水势梯度下的水分变化量大 .因此 ,树干总体水容变化明显 .
2. 2. 2　季节变化
由图 2还可看到 ,油松、侧柏和元宝枫树干水容在不同季节 ( 6月、 8月和 10月 )变化规律基本相似 ,但其水
容量值大小存在差异 .表 3为 3个树种树干水容在不同季节的比较 .
表 3　油松、侧柏和元宝枫树干水容在不同季节的比较
Table 3　 The seasonal variation of stem relat ive water capacitance of
P inus tabulaeformis , Platycladus orientalis and Acer
truncatum kg· MPa- 1
测定时间 油松树干水容
0～ 2. 6 m 2. 7～ 4. 6 m
侧柏树干水容
0～ 2. 6 m 2. 7～ 4. 6 m
元宝枫树干水容
0～ 2. 6 m 2. 7～ 4. 6 m
6月 4. 87 13. 17 1. 89 4. 13 1. 43 0. 81
8月 1. 52 8. 67 0. 74 1. 72 1. 58 2. 30
10月 0. 36 7. 46 0. 46 4. 55 2. 76 3. 11
从表 3中可以看出 ,油松在测定期
内 ,其整个树干水容的变化都比较明显 ,
而且量值也大 ,特别是 6月份变化最为
明显 ;侧柏 6月和 10月份树干水容变化
都很明显 ;元宝枫却是 10月份树干水容
变化最大 .因此 ,研究结果说明 ,树干水
容的季节变化规律与枝条水容的季节变
化规律不一致 ,即在水分条件较好的
8月份 ,其树干水容反而最小 .这主要
是 ,树干水容描述的是树干边材液流通量随枝条水势的变化关系 ,由于在 8月份虽然环境水分充裕 ,但阴雨天
气多 ,大气相对湿度大 ,其树干的边材液流通量却不是最大的 .
3　结论与讨论
( 1)树体枝干水容特征能很好地反映林木和环境水分状况及其与蒸腾耗水的关系 .不同树种的水容特征存
在差异 ,针叶树种的组织水容时空变化较阔叶树种的平缓 ;同一树种的水容也呈现时空上的变化 ,旱季枝干水
容要比雨季小 ;不同组织和器官的相对水容不尽相同 ,树干水容要大于枝条水容 ,在整株树木水分关系中所发
挥的作用也要大 .同时 ,根部的水容特征有待进一步研究 ;树体水容与环境水分通量 (土壤和大气 )的相互关系
也有待进一步揭示 .
( 2)树体水容对蒸腾耗水的调控作用显著 ,特别是上部枝干组织的储存水 ,在蒸腾开始时 ,首先被利用 .因
此 ,良好的冠层结构有利于林木抵御外界环境的变化 .由于树体的水容作用机理 ,白天消耗的储存水 ,在蒸腾变
缓后可以通过根部吸水和利用大气凝结水得到一定的恢复和补充 .所以 ,树体水容特征可以对树干液流滞后效
应和夜间蒸腾现象提供理论支撑 .同时 ,在生产实践上 ,可以结合林木和林地的水容特征考虑适当的灌溉制度 .
( 3)热扩散 ( TDP)方法可以测定和计算树干边材液流通量 ,利用该方法对高大乔木树种水容特征的研究
快速而方便 ,如果采取合适的尺度指标还可以扩展到林分群体水容特征的研究 .
[参　考　文　献 ]
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(下转至第 35页 )
26 中　南　林　学　院　学　报 第 26卷
了苗木的生长期 ,并且有避免单施磷、钾所引起蒸腾强度大耗水多的良好作用 .
( 2)磷肥的施用效果仅次于氮 ,而居第 2位 .但是磷在小叶杨苗木的径生长中 ,却起着主导作用 .凡缺磷的
处理 ,苗木径生长都小 ,其中以氮、磷、钾或氮、磷配合施用为最好 .
( 3)施用钾肥的效果均不如对照 ,这表明在渭北旱原的土壤条件下 ,钾对小叶杨苗木影响不明显 .但是 ,它
与氮、磷配合施用却显示出了积极的效果 .这是由于 3种肥料配合施用情况下 ,随着氮、磷的作用 ,打破了原来 3
要素的平衡关系 ,因而提高了小叶杨苗木对钾肥的需要量 ,所以 ,试验结果 ,凡 3要素配合的使用的效果较好 .
这证明了 ,钾对小叶杨苗木仍然是不可缺少的 .
[参　考　文　献 ]
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[本文编校:胡曼辉 ]
(上接第 26页 )
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[本文编校:谢荣秀 ]
35第 4期 韩恩贤等:渭北旱原小叶杨苗期的施肥效应