全 文 ：·园林花卉·植物 北方园艺２０１４（１８）：７４～７７
第一作者简介：施征（１９７６－），女，博士，助理研究员，研究方向为植
物生理生态。Ｅ－ｍａｉｌ：ｓｚ４８１＠１２６．ｃｏｍ．
责任作者：肖文发（１９６４－），男，博士，研究员，研究方向为森林生
态。Ｅ－ｍａｉｌ：ｘｉａｏｗｅｎｆ＠ｃａｆ．ａｃ．ｃｎ．
基金项目：中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金资助
项目（ＣＡＦＹＢＢ２０１１００５－７）。
收稿日期：２０１４－０５－２７
常绿杂交卫矛越冬期间叶片中非结构性
碳水化合物含量变化
施 征，任 军，曾 立 雄，肖 文 发
（中国林业科学研究院 森林生态环境与保护研究所，国家林业局森林生态与环境重点实验室，北京１０００９１）
摘 要：以３年生北海道黄杨、胶州卫矛及其杂交子代为试材，研究了越冬期间３个黄杨品种
叶片中可溶性糖（果糖、葡萄糖）含量、淀粉含量和可溶性蛋白质含量的变化过程。结果表明：３个
黄杨品种可溶性糖含量的变化趋势均是降低－升高－降低，淀粉含量与之相反。杂交黄杨及其母本
北海道黄杨可溶性糖含量和淀粉含量高于胶东卫矛；但在单糖含量中，果糖含量高于葡萄糖含
量，这在杂交黄杨中表现更加明显。北海道黄杨的可溶性蛋白质含量显著高于其它２个品种。
３个黄杨品种抗寒生理机制并不完全相同；杂交黄杨抗寒性优于父母本，为以后的新品种推广提
供理论依据。
关键词：北海道黄杨；胶州卫矛；杂交子代；越冬；可溶性糖；淀粉；可溶性蛋白质
中图分类号：Ｓ ７９２．１１９ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００１－０００９（２０１４）１８－００７４－０４
我国北方冬季气候干燥、寒冷，常绿树种较少，使得
在道路和公园绿化中常绿园林树种稀缺。因此，新选育
和发现的优良耐寒越冬常绿树种并对其进行耐寒性评
价，对我国北方冬季园林绿化非常重要。杂交常绿卫矛
是以北海道黄杨（Ｅｕｏｎｙｍｕｓ ｊａｐｏｎｉｃｕｓ‘Ｚｈｕｚｉ’）为母本
和胶东卫矛（Ｅｕｏｎｙｍｕｓ ｋｉａｕｔｓｃｈｏｖｉｃｕｓ）为父本杂交而得
到的。该杂交品种与其母本北海道黄杨相比，其突出的
特点是具有更强耐寒性，能够在北京越冬期间保持常
绿。因此，认为该杂交种在北京地区园林绿化中具有广
阔的市场前景。现以北海道黄杨、胶州卫矛及其杂交子
代为试材，研究了越冬期间叶片中可溶性糖含量、淀粉
含量和可溶性蛋白质含量的变化过程，探讨３个黄杨品
种的抗寒生理机制，并从生理学角度证明杂交黄杨抗寒
性是否优于其父母本，以期为以后新品种的推广提供理
论依据。
１ 材料与方法
１．１ 试验地概况
试验地位于北京市昌平区沙河镇，地处东经１１６°１７′、
北纬４０°０８′，海拔４３ｍ，属于典型大陆性气候区。冬季最
低温度一般在－２０℃左右，出现在１月份或者２月份，昼
夜温差１０℃左右，多风。
１．２ 试验材料
选取３年生的北海道黄杨（Ｅｕｏｎｙｍｕｓ ｊａｐｏｎｉｃｕｓ
‘Ｚｈｕｚｉ’）、胶州卫矛（Ｅｕｏｎｙｍｕｓ ｋｉａｕｔｓｃｈｏｖｉｃｕｓ）及其杂交
二代作为试验材料，均由王木林先生提供。
１．３ 试验方法
试验于２０１１年１２月至２０１２年４月进行，每月采集
样品。选取健壮的植株，取当年生枝叶，剪成５ｃｍ左右，
装入密封袋中，用冰盒带回实验室。
１．４ 项目测定
可溶性糖提取参照于建国等［１］的《现代使用仪器分
析方法》，略有改动；淀粉提取参照刘福岭等［２］的《食品物
理化学分析方法》，略有改动。采用液相色谱法（Ｗａｔｅｒ
ＨＰＬＣ）、Ｗａｔｅｒｓ ２４４型高效液相色谱仪（美国）测定可溶
性糖含量和淀粉含量。色谱条件（色谱柱：ｓｕｇａｒ－ｐａｋ １
（美国）；流动相：水；流速：０．６ｍＬ／ｍｉｎ；柱温：７０℃；检测
器：视差检测器）。可溶性蛋白质含量采用考马斯亮蓝
法［３］测定。
１．５ 数据分析
数据分析在ＳＰＳＳ １３．０和Ｅｘｃｅｌ ２００７统计软件下完
成，采用多因素方差分析，并用ＬＳＤ法对各参数平均数
进行显著性检验。
２ 结果与分析
２．１ Ｔｗｏ－ｗａｙ ＡＮＯＶＡ分析
通过表１Ｔｗｏ－ｗａｙ ＡＮＯＶ分析结果表明，在整个
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北方园艺２０１４（１８）：７４～７７ 植物·园林花卉·
冬季低温过程中，低温持续时间对黄杨叶片中葡萄糖、
果糖、可溶性总糖、淀粉及可溶性蛋白质含量均有显著
影响（Ｐ＜０．０５）；杂交黄杨子代与其父母本之间在以上
几个指标上也有显著差异（Ｐ＜０．０５）；时间及品种的交
互作用对杂交黄杨子代及其父母本叶片中的可溶性糖、
淀粉及可溶性蛋白质含量影响显著（Ｐ＜０．０５）。
表１ 生理指标的双因素方差分析
Ｔａｂｌｅ １ Ｔｗｏ－ｗａｙ ＡＮＯＶＡ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｄｉｃａｔｏｒｓ
葡萄糖含量
Ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｇｌｕｃｏｓｅ
果糖含量
Ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｆｒｕｃｔｏｓｅ
可溶性总糖含量
Ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｓｏｌｕｂｌｅ ｓｕｇａｒ
淀粉含量
Ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｓｔａｒｃｈ
可溶性蛋白质含量
Ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｓｏｌｕｂｌｅ ｐｒｏｔｅｉｎ
ｄｆ Ｆ Ｐ Ｆ Ｐ Ｆ Ｐ Ｆ Ｐ Ｆ Ｐ
时间Ｔｉｍｅ ４ ４ ４７０ ＜０．０５ ２５５．４１ ＜０．０５ ４４２．１５ ＜０．０５ ３ １１０ ＜０．０５ ６．４９９ ＜０．０５
品种Ｖａｒｉｅｔｙ ２ ３ ２９４ ＜０．０５ ６０．８２ ＜０．０５ １４１．５４ ＜０．０５ １ １５１ ＜０．０５ ５７．８６５ ＜０．０５
时间×品种Ｔｉｍｅ×Ｖａｒｉｅｔｙ ８ ３９０．８９９ ＜０．０５ １１．７５６ ＜０．０５ ２５．７３３ ＜０．０５ ４ ２２７ ＜０．０５ ３．８８４ ＜０．０５
图１ 越冬期间非结构性碳水化合物含量变化
Ｆｉｇ．１ Ｔｈｅ ｃｈａｎｇｅ ｏｆ ｎｏｎ－ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ ｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅｓ ｃｏｎｔｅｎｔ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｗｉｎｔｅｒ
２．２ 黄杨不同品种对低温持续时间的响应
２．２．１ 杂交黄杨及父母本越冬期间非结构性碳水化合
物含量比较 从图１可以看出，杂交黄杨叶片中葡萄糖
含量随着低温时间的延长呈降低－升高－降低的变化趋
势，最低值出现在１月份。方差分析结果表明除２月份
和３月份葡萄糖含量没有显著差异外，其它各月份杂交
黄杨叶片中葡萄糖含量均呈显著差异（Ｐ＜０．０５）。北海
道黄杨叶片中葡萄糖含量最低值出现在１月份１．２２％，
最高值出现在４月份２．６６％，除２、３月份葡萄糖含量差
异不显著外，其它各月份均呈显著差异（Ｐ＜０．０５）。胶
州卫矛叶片中葡萄糖含量随低温时间的延长先降低，在
２月份出现最低值０．６５％，而后随时间延长葡萄糖含量
又呈上升趋势，１月份和３月份葡萄糖含量差异不显著，
其它各月份含量均呈显著差异（Ｐ＜０．０５）。品种间比较
发现，在越冬过程中，北海道黄杨叶片中葡萄糖含量除
１、３月份外，均高于其它２个品种。从图１还可以看出，
杂交黄杨叶片中果糖含量在越冬过程中呈下降－升高－下
降的变化趋势，最高值５．０９％出现在１２月份，而最低值
１．８２％在４月份出现，１２、２、３月份之间果糖含量差异不
显著，而它们与其它２个月的果糖含量均呈显著差异
（Ｐ＜０．０５）。北海道黄杨叶片中果糖含量变化趋势与杂
交黄杨相同，最高值４．７４％出现在１２月份，而最低值
１．２７％在１月份出现，各月份方差分析表明，２、３月份果
糖含量差异不显著，与其它几个月份差异显著（Ｐ＜
０．０５）。胶州卫矛果糖含量与北海道黄杨变化趋势相同，
且最高值４．６９％在１２月份，最低值１．２７％在１月份出
现，各月份果糖含量方差分析表明，２、３月份果糖含量差
异不显著，与其它各月份差异显著（Ｐ＜０．０５）。从图１
可以看出，杂交黄杨可溶性总糖在越冬过程中１２月份
出现最高值７．３６％，最低值出现在１月份，通过方差分
析表明，１２月份的可溶性糖含量与其它各月份含量均有
显著性差异（Ｐ＜０．０５），２月份和３月份可溶性总糖含量
无显著性差异，１月份和４月份无显著差异。北海道黄
杨可溶性总糖含量在越冬过程中呈下降－上升－下降－上
升的变化趋势，方差分析表明，１２月份可溶性总糖含量
的最高值７．３５％和１月份出现的最低值３．１１％均与其
它各月份有显著性差异（Ｐ＜０．０５），而２、３、４月份的可溶
性总糖含量间没有显著性差异。胶州卫矛可溶性总糖
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·园林花卉·植物 北方园艺２０１４（１８）：７４～７７
含量呈降低－升高－降低的变化趋势，最高值仍然在１２月
份出现，最低值在１月份，方差分析表明，２、３月份可溶
性总糖含量无明显差异，而与其它各月份之间差异显著
（Ｐ＜０．０５）。由图１可知，杂交黄杨淀粉含量随低温时
间的延长呈升高降低再升高的变换趋势，４月份淀粉含
量显著高于其它月份。北海道黄杨淀粉含量变化趋势
为升高－降低－升高，同样４月份淀粉含量显著高于其它
月份。胶州卫矛淀粉含量同样北海道黄杨变化趋势相
同，最高值同样在４月份出现，其与其它月份差异显著。
但是３个品种４月份的淀粉含量比较发现，杂交黄杨和
北海道黄杨叶片中的淀粉含量明显高于胶州卫矛。
２．２．２ 越冬期间单糖含量变化 从图２葡萄糖、果糖和
可溶性总糖含量在越冬期间的变化可以看出，３个黄杨
品种中果糖含量，在整个越冬过程中一直高于葡萄糖含
量。杂交黄杨果糖和可溶性糖含量的变化趋势一致，最
低值在１月份，最高值在３月份。北海道黄杨和胶州卫
矛果糖和可溶性糖含量的变化与杂交黄杨相同。在越
冬过程中，葡萄糖含量虽温度变化，其变化幅度不剧烈，
而果糖则变化幅度较大。所以，在３个黄杨品种可溶性
总糖的变化中，单糖中果糖含量起着主导作用。
图２ 越冬期间单糖含量变化
Ｆｉｇ．２ Ｔｈｅ ｃｈａｎｇｅ ｏｆ ｍｏｎｏｓａｃｃｈａｒｉｄｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｗｉｎｔｅｒ
２．２．３ 越冬期间可溶性蛋白质含量变化 从图３越冬
期间叶片中可溶性蛋白质含量的变化可以看出，杂交黄
杨和胶州卫矛叶片中可溶性蛋白质含量在整个越冬过
程中各月份之间没有显著差异（Ｐ＞０．０５）。北海道黄杨
叶片中可溶性蛋白质含量呈升高再降低的变化趋势，最
高值在２月份出现，最低值在４月份出现，但是方差分析
表明，只有４月份的可溶性蛋白质含量与其它各月份之
间差异显著（Ｐ＜０．０５），其它几个月份之间无显著差异
（Ｐ＞０．０５）。且除４月份外，北海道黄杨叶片中的可溶
性蛋白质含量高于其它２个品种。
图３ 越冬期间可溶性蛋白质含量变化
Ｆｉｇ．３ Ｔｈｅ ｃｈａｎｇｅ ｏｆ ｓｏｌｕｂｌｅ ｐｒｏｔｅｉｎ ｃｏｎｔｅｎｔ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｗｉｎｔｅｒ
３ 结论与讨论
植物在秋季抗寒锻炼中积累可溶性物质，春季解除
锻炼时降低，这是一个比较普遍的现象。植物在抗寒锻
炼中大量积累糖类物质，增加了细胞的保水能力和组织
中的非结冰水，进而提高了避冰冻脱水的能力。如此高
的糖积累，一方面固然可能来自光合作用的积累大于消
耗，因为在冷锻炼温度下光合作用继续超过呼吸作用，
而植物的生长速度减慢，使得光合产物得以积累，但这
种情况应该是在夏末秋初当温度的降低还不足以严重
抑制光合作用强度的阶段。细胞中积累的糖主要由淀
粉降解而来，因此叶绿体中淀粉粒的储存和消耗对于提
高抗冻力使植物安全度过寒冬应该是具有积极的生理
作用［４］。
通过双因子ＡＮＯＶＡ 分析结果表明，低温持续时
间、不同品种均对叶片中葡萄糖、果糖、可溶性总糖、淀
粉和蛋白质含量呈显著性影响，说明不同黄杨品种对低
温的反应方式不同。
北海道黄杨、胶州卫矛及其杂交黄杨葡萄糖、果糖
及可溶性糖含量在秋季低温锻炼过后（１２月份）增加，而
１月份含量均显著下降。１月份是北京地区冬天气温最
低的月份，一方面黄杨的呼吸作用对糖消耗增大，另一
方面植物需要更多的可溶性糖类物质来增加细胞液的
浓度，避免细胞结冰。２月份气温上升可溶性糖含量均
不同程度升高，而３、４月份可溶性糖含量上升明显，因为
此时黄杨开始萌芽，新叶长出，光合作用趋于正常，糖类
物质开始积累。从淀粉含量的变化也可以看出，１月份
３个品种淀粉含量最低，以后几个月其含量逐渐升高，尤
其４月份杂交黄杨及北海道黄杨淀粉含量显著升高，４
月份植物开始萌动，光合作用产生的碳水化合物大于供
给植物生长发育对碳水化合物的需求，以淀粉的形式积
累下来，所以造成了淀粉含量的增加。这与北京地区地
被菊、北海道黄杨等越冬植物的研究结果一致［５－６］。
糖是植物生长发育和基因表达的重要调节因子，它
不仅是能量来源和结构物质，而且在信号传导中具有类
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似激素的初级信使作用［８］。植物中的可溶性糖主要有
蔗糖、葡萄糖和果糖。以己糖激酶ＨＸＫ１为受体的葡萄
糖信号途径已有较多的研究，而蔗糖信号的存在也已得
到证实。已有研究发现果糖信号传导的途径［７］。
研究发现，糖作为信号分子作用的发挥往往需要较
高的浓度，而非传统植物激素在极低浓度下起调控作
用［９］。该研究中发现，可溶性单糖含量变化中，果糖含
量明显高于葡萄糖。每个品种在越冬过程中单糖含量
的变化也不相同，杂交二代果糖含量高于其它２个品
种。葡萄糖含量北海道黄杨在１２月份和４月份高于其
它２个品种，但在１～３月份杂交二代葡萄糖含量与北海
道黄杨差别不大。所以，如果单糖在抗寒过程中有信号
传导的作用，果糖在３个黄杨品种越冬过程中很可能发
挥着重要作用，此方面还有待于深入研究。
植物体内可溶性蛋白质含量与其抗寒性有关，遭受
低温胁迫的植物，体内可溶性蛋白质含量会有所增加，
以此对植物抗寒起调节作用［１０］。可溶性蛋白质的亲水
胶体性质强，含量增加可显著加强细胞的保水能力。可
溶性蛋白质中一部分是功能蛋白质，在抗寒锻炼中各藤
本植物的可溶性蛋白质含量增加可能是因为合成了对
低温更稳定、活性更强的同工酶，以保证其在抗寒锻炼
中各类物质代谢的进行，为抗寒性的发展打下基础；或
者可能是因为合成了某些特异性蛋白质如冷驯化蛋白
（ＣＡＩＰ）对其遭遇冷害时维持膜的稳定有作用［１１］。该研
究中，越冬期间北海道黄杨可溶性蛋白质含量显著高于
其它２个品种，４月份气温上升３个黄杨品种的可溶性
蛋白质含量降低，尤其是北海道黄杨下降最明显，可见，
可溶性蛋白质在北海道黄杨及其它２个品种越冬过程
中起到了非常重要的作用。提高了黄杨叶片的细胞液
渗透势，避免结冰，保证越冬过程中黄杨叶片维持绿色。
总之，植物越冬抵御低温的是一个复杂的过程，３个
黄杨品种的冬季抗寒机理有所不同。从以上几个抗寒
指标的研究中可以看出，杂交黄杨的抗寒性不低于其父
母本，能够安全越冬。为杂交品中的推广提供理论
依据。
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ＳＨＩ Ｚｈｅｎｇ，ＲＥＮ Ｊｕｎ，ＺＥＮＧ Ｌｉ－ｘｉｏｎｇ，ＸＩＡＯ Ｗｅｎ－ｆａ
（Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｏｆ Ｓｔａｔｅ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ａｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｏｎ，Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ，Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ａｎｄ
Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ，Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ，Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００９１）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔａｋｉｎｇ ｔｈｒｅｅ－ｙｅａｒ－ｏｌｄ Ｅｕｏｎｙｍｕｓ ｊａｐｏｎｉｃｕｓ ‘Ｚｈｕｚｉ’，Ｅｕｏｎｙｍｕｓ ｋｉａｕｔｓｃｈｏｖｉｃｕｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｈｙｂｒｉｄ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ａｓ
ｍａｔｅｒｉａｌｓ，ｔｈｅ ｃｈａｎｇｉｎｇ ｏｆ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ ｓｏｌｕｂｌｅ ｓｕｇａｒ，ｓｔａｒｃｈ ａｎｄ ｐｒｏｔｅｉｎ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｗｉｎｔｅｒ ｗｅｒｅ ｓｔｕｄｉｅｄ．Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ
ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｗｉｎｔｅｒ，ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ ｓｏｌｕｂｌｅ ｓｕｇａｒ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｆｉｒｓｔｌｙ，ｔｈｅｎ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ，ａｎｄ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｌａｓｔｌｙ，ｓｔａｒｃｈ
ｉｎ ｃｏｎｔｒａｓｔ．Ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｓｏｌｕｂｌｅ ｓｕｇａｒ ａｎｄ ｓｔａｒｃｈ ｉｎ ｈｙｂｒｉｄ ａｎｄ Ｅｕｏｎｙｍｕｓ ｊａｐｏｎｉｃｕｓ ‘Ｚｈｕｚｉ’ｗａｓ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ
Ｅｕｏｎｙｍｕｓ ｋｉａｕｔｓｃｈｏｖｉｃｕｓ’ｓ，ａｎｄ ｔｈｅ ｐｒｏｔｅｉｎ ｉｎ Ｅｕｏｎｙｍｕｓ ｊａｐｏｎｉｃｕｓ‘Ｚｈｕｚｉ’ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈｅ ｏｔｈｅｒ ｔｗｏ
ｓｐｅｃｉｅｓ．Ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｆｒｕｃｔｏｓｅ ｗａｓ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｇｌｕｃｏｓｅ，ａｎｄ ｗａｓ ｍｏｒｅ ｄｉｓｔｉｎｇｕｉｓｈｅｄ ｉｎ ｈｙｂｒｉｄ．Ｔｈｅ ｔｈｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｈａｄ
ｄｉｆｅｒｅｎｔ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ｏｆ ｃｏｌｄ．Ｔｈｅ ｈｙｂｒｉｄ ｈａｄ ａ ｓｔｒｏｎｇｅｒ ｃｏｌｄ ｈａｒｄｉｎｅｓｓ ｔｈａｎ ｉｔｓ ｐａｒｅｎｔｓ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：Ｅｕｏｎｙｍｕｓ ｊａｐｏｎｉｃｕｓ ‘Ｚｈｕｚｉ’；Ｅｕｏｎｙｍｕｓ ｋｉａｕｔｓｃｈｏｖｉｃｕｓ；ｈｙｂｒｉｄ；ｃｏｌｄ ｓｔｒｅｓｓ；ｓｏｌｕｂｌｅ ｓｕｇａｒ；ｓｔａｒｃｈ；ｓｏｌｕｂｌｅ
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