全 文 ：Vol. 32 No. 11
Nov. 2012
第 32卷 第 11期
2012年 11月
中 南 林 业 科 技 大 学 学 报
Journal of Central South University of Forestry & Technology
收稿日期：2012-10-10
基金项目：林业公益性行业科研专项 (201104038)；广东省林业科技创新项目 (2009KJCX012-01)
作者简介：谭一波（1981-），男，广西南宁人，硕士，主要从事森林生态研究；E-mail: tybrun@126.com
广东南澳岛华润楠群落主要树种种间联结性
谭一波 1,2，詹潮安 2，杨海东 2，肖泽鑫 2，彭剑华 2
（1.广西壮族自治区林业科学研究院，广西优良用材林资源培育重点实验室，广西南宁 530002；2.汕头市林业
科学研究所，广东汕头 515041）
摘 要：华润楠 Machilus chinensis是广东南澳岛南亚热带常绿阔叶林的重要代表物种，其群落生境受到不同程
度的破坏，生态系统比较脆弱，保护和恢复其群落变得越来越紧迫。种间联结研究有助于正确认识群落结构和
演替趋势，对植物群落的保护和恢复具有重要意义。为全面了解脆弱生境下南澳岛华润楠群落种间联结特性，
在华润楠次生林群落调查的基础上，采用 2×2联列表，通过方差比率（VR）、χ2检验、联结系数 AC、共同出
现百分数 PC的计算及 DCA排序，对华润楠群落乔木层中重要值较高的 12个主要树种、66个种对间的关联性
进行定量分析和生态种组的划分。结果表明：12个主要树种间总体关联性表现为不显著负联结，反映了该群落
处于动态演替过程中，尚未达到稳定状态。与华润楠群落 12个主要树种以喜光树种为主，建群种华润楠和台湾
相思分别处于进展演替和衰退阶段等种群不稳定状态相符。χ2检验与联结系数测定的结果基本一致，χ2检验中
表现为正联结的有 31对，负联结的有 33对，无联结的有 2对，正负联结的比例较高，无联结的比例较低（占
3.03%），群落向地带顶级演替仍然是一个相当漫长的过程。负联结中显著和极显著的种对较正联结的多，进一
步反映了总体的负联结性。大部分种对的联结没有达到显著程度，种间联结较为松散，物种分布具有一定的独
立性。根据群落 12个主要树种的 DCA排序和种间联结关系划分了 3个生态种组。第Ⅰ生态种组为阳性先锋型，
第Ⅱ生态种组为阳性喜温湿型，第Ⅲ生态种组为阳性中生演替型。生态种组的划分基本反映出了华润楠群落的
演替序列和方 向，群落由第Ⅰ、Ⅱ生态种组的喜光照、喜温湿类型向第Ⅲ生态种组的阳性中生演替型发展，并
将逐渐恢复成为中生性和耐荫树种占主导的南亚热带常绿阔叶林。
关键词：次生林；主要树种；种间联结；DCA排序；生态种组
中图分类号：S718；Q145 文献标志码：A 文章编号：1673-923X(2012)11-0092-08
Inter-specifi c associations among main tree species in Machilus chinensis
communities in Nan’ao Island, Guangdong Province
TAN Yi-bo 1, 2, ZHAN Chao-an2, YANG Hai-dong2, XIAO Ze-xin2, PENG Jian-hua2
(1. Guangxi Key Laboratory of Superior Timber Trees Resource Cultivation, Guangxi Zhuang Autonomous Region Forestry Research
Institute, Nanning 530002, Guangxi ,China ; 2. Shantou Institute of Forestry Science, Shantou 515041, Guangdong, China)
Abstract: Machilus chinensis is an important representative species of southern subtropical evergreen broad-leaved forests on the Island of
Nan’ao, Guangdong province. The Machilus chinensis communities have been suffered from serious damages due to human disturbance, which
resulted in fragility and degradation in the structure and function of the ecosystems. Thus, it is an important and urgent task to fi nd out the ways
to protect and restore the communities. The inter-specifi c association, describing the interaction and relationship among the species in a plant
community, has been widely employed in protection and restoration of plant communities. For better understanding about the characteristics of
inter-specifi c associations about the M. chinensis communities in fragile environment, the inter-specifi c associatio ns of a M. chinensis secondary
forest community on the Island of Nan’ao (abbreviated. As MCIN) were examined. A total of 28 sample plots was set up and investigated in
the studied site. Based on the importance values, 12 main tree species were selected and 66 species-pair variables representing inter-specifi c
associations in the communities were quantitatively analyzed using a set of methods, including variance ratio (VR) analysis, χ2 test, association
coefficient (AC), percentage of co-occurrence and de-trended correspondence analysis (DCA) based on 2×2 contingency tables of species
presence/absence and abundance/quadrat data. The results show that 1) In general, there were signifi cantly negative correlations among the 12
main tree species, which suggested that the community was in an unstable state, and it was still in the process of dynamic succession. It matches
the actual state that the 12 main tree species in M. chinensis communities are dominated by intolerant tree species, the constructive species M.
chinensis and Acacia confuse are respectively in progressive succession and decline stage of unstable state. 2) The similar results were obtained
93第 32卷 中 南 林 业 科 技 大 学 学 报
森林群落中物种之间的联结性是群落重要
的数量和结构特征 [1]，是不同物种在空间分布
上的相互关联性，也是对各个物种在不同生境
中相互影响、相互作用所形成的有机联系的反
映 [2]。研究物种之间联结性，有助于了解物种
在群落中的分布情况，以及物种对环境因子的
适应性和在环境因子作用下的种间关系，对正
确认识群落结构和功能以及群落的演替趋势有
重要意义 [3]。
近年来，许多学者对植物种间联结的方法、
优势种群种间联结和生态种组划分及环境解释
等方面进行了相关研究，取得了较多的成果 [3-
10]。南澳岛作为广东典型的海岛，对其生态系
统脆弱的植物群落的保护和恢复是当前生态建
设中的重要内容。华润楠 Machilus chinensis
又名中华楠、香港楠，主要分布于广东、广西
和海南等地 [11]，是广东南澳岛的南亚热带常绿
阔叶林的重要代表物种，优质用材树种。在南
澳岛主要以天然次生林形式零星分布于后花园、
后兰、黄花山等地，在后花园分布相对集中和
典型，但生境受到不同程度的破坏，生态系统
比较脆弱，保护和恢复其群落变得越来越紧迫。
目前，有关华润楠群落的研究主要集中在种群
结构和动态 [12]、生态位分析 [13]和种群发展趋势
[14] 等方面，而对脆弱生境下华润楠群落种间联
结特性的研究尚不多见。因此，本文采用 2×2
联列表，通过对方差比率（VR）、χ2 检验、联
结系数（AC）、共同出现百分数（PC）的计算
及 DCA 排序，综合分析华润楠群落主要树种种
间联结性，揭示群落中主要树种在特定环境因
子作用下的种间关系，探讨群落稳定性和演替
趋势，为南澳岛华润楠群落及其他自然植被的
保护和恢复提供科学依据。
1 研究区概况
南澳岛位于广东省东部的汕头市，北纬 23°23′
～ 23°29′，东经 116°56′～ 117°08′。岛屿总体为低
山剥蚀丘陵，陆地面积 128.35 km2，东西两部为山
地，中部为冲积平原。气候为南亚热带海洋性气候，
年平均气温 21.5℃，7月平均气温 27.4℃，1月平
均气温 14.0℃。年平均降雨量为 1 372.5 mm，主
要集中在 4～ 9月，约占全年的 80%。年平均相
对湿度 78%，年平均蒸发量达 2 046 mm。土壤类
型为赤红壤，pH值 4.7～ 6.4，母质以花岗岩、花
岗斑岩、凝灰质流纹斑岩等为主，土层平均厚度
较薄 [12]。地带性植被主要是常绿季雨林，分布较
广的植被类型为台湾相思林、马尾松林及二者的
混交林 [15]。
华润楠群落样地位于海拔 360～ 421 m的山
体中下部，坡度一般在 20°～ 35°之间，生境受人
为干扰、呈片段化分布。华润楠群落高 11～ 15 m
左右，可以分为乔木、灌木和草本 3层。群落主
要乔木树种有华润楠 Machilus chinensis、台湾相
思 Acacia confusa、鸭脚木 Scheffl era heptaphylla、
珊 瑚 树 Viburnum odoratissimum、 豺 皮 樟 Litsea
rotundifolia var. oblongifolia、 杉 木 Cunninghamia
lanceolata、亮叶冬青 Ilex nitidissima、潺槁木姜子
Litsea glutinosa、假苹婆 Sterculia lanceolata、三桠
苦 Evodia lepta、马尾松 Pinus massoniana、山杜
英 Elaeocarpus sylvestris、杨梅 Myrica rubra、朴
树 Celtis sinensis等，乔木层郁闭度约 0.8；灌木有
秤星树 I. asprella、米碎花 Eurya chinensis、朱砂
根 Ardisia crenata、桃金娘 Rhodomyrtus tomentosa
和羊角拗 Strophanthus divaricatus等；草本有淡
竹叶 Lophatherum gracile、铁芒萁 Dicranopteris
linearis、铁线蕨 Adiantum capillus-veneris和沿阶
草 Ophiopogon bodinieri等 [12]。
through the χ2 test and the AC test among these 12 main tree species. The χ2 test indicated that there were 31 species-pair positive, 33 species-pair
negative and 2 species-pair zero associations in the community, respectively. The proportion of positive and negative associations was higher and
the zero associations was lower (account for 3%), which indicate that the community will take a long time to become a zonal climax vegetation
type. The amount of species-pair with negative associations at the signifi cant and highly signifi cant level was higher than that with positive
associations, which further demonstrated the negative correlations among the 12 main tree species. Most of the total 66 species-pair did not show
signifi cant associations, which indicated these plant species had relatively loose relationships, and they were independently distributed in the
studied area. 3) According to the de-trended correspondence analysis (DCA) and their inter-specifi c relationships, the 12 dominant tree species
were divided into three ecological species groups: Group Ⅰ , the intolerant pioneer tree species; Group Ⅱ , the intolerant tree species which
like the warm and moist environment; Group Ⅲ the sunny meso-humid transitional species. The division of ecological species groups basically
refl ects succession series and direction of the M. chinensis communities. The communities develop from GroupⅠand Group Ⅱ to the Group Ⅲ ,
and it will gradually recover to south subtropical evergreen broad leaved forest, which is dominant of shade-tolerant mesophytic species.
Key words: secondary forest; main tree species; inter-specifi c association; de-trended correspondence analysis; ecological species
谭一波，等：广东南澳岛华润楠群落主要树种种间联结性94 第 11期
2 研究方法
2.1 取样方法
华润楠群落曾遭受过较严重和大面积的破坏，
在南澳岛分布十分零散，在后花园有较为集中和
典型的分布，因此以后花园作为主要研究区域。
在此区域，华润楠群落分布受到道路、茶园、耕地、
旅游设施等分割，斑块面积较小，部分华润楠种
群的分布情况类似濒危植物，分布在村边、路旁
的风水林或次生林中，村民的生产活动如栽植杉
木等经济林对群落也产生一定的影响。在参考濒
危树种样地的设置方法基础上，针对华润楠分布
零散和斑块面积较小的特点，选择华润楠种群具
有代表性的群落设定样地。结合实际情况，共建
立了 7块 20 m×20 m样地，这些样地基本真实反
映了群落分布的脆弱、受干扰的特定生境。依相
邻网格法将每个样地划分为 4个 10 m×10 m小样
方，记录高度在 1.3m以上的乔木层植物种类、胸
径、树高、枝下高、冠幅。取每个样地 4个角的 5
m×5 m小样方调查高度 1.3 m以下乔木幼苗及灌
木层物种组成、地径、树高和冠幅，草本层物种
组成、株数、平均高度和平均盖度。
2.2 树种重要值 [16]
重要值作为判断优势度的一个综合指标，能
相对客观地反映植物在群落中的地位和作用，其
计算公式为：重要值（IV）=(相对多度 +相对频
度 +相对优势度 )/3。经过对华润楠群落乔木层调
查数据的分析，选取重要值大于 1.0的前 12位主
要树种（见表 1）进行种间联结分析。
2.3 种间联结测度
王伯荪和彭少麟 [4]认为研究森林植被种间联
结最适的取样面积是 50～ 100 m2，样方数是 30
～ 50较为合适。本研究以 10 m×10 m为最小取
样尺度，建立 28×12的 1,0二元数据矩阵，分析
种间联结。
2.3.1 物种总体关联性检验 [7]
采用方差比率法（VR）检验多物种间的关联
性 [17]，其计算公式为：
 is
i
iT PP 

1
1
2 Pi=ni/N 。
 


N
j
jT tTNS
1
22 1 VR=S2T/δ2T 。
式中，S为总物种数，N为总样方数，Tj为样
方 j内出现的物种总数，ni为物种 i出现的样方数，
t为样方中种的平均数。VR＞ 1表示物种间呈现
正关联，VR＜ 1表示物种间呈现负关联。采用统
计量 W（W=N·VR）来检验 VR值偏移 1的显著程
度。如果种间不显著关联，则 W落入 χ2分布界限
χ2 (0.95,N)＜ W＜ χ2 (0.05,N)的概率有 90%。
2.3.2 物种间联结性的 χ2检验
由于取样为非连续性取样，因此使用 Yates的
连续校正公式计算 [9]：

))()()((
)5.0|(| 22
dbcadcba
nbcadn

 。
式中，n为取样总数。a为两个物种均出现的
样方数，b、c分别为种 2或种 1出现的样方数，d
为两者均未出现的样方数。当 χ2＜ 3.841，种间联
结独立；当 χ2＞ 6.635时，种间联结极显著；当
3.841≤ χ2≤ 6.635时，种间联结显著。χ2本身没
有负值，当 ad＞ bc时为正联结，反之为负联结。
2.3.3 以联结系数 AC[5]、共同出现百分数 PC[5]和
χ2检验值作半矩阵图。
2.3.4 以样方和主要树种多度组成的 28×12样
方 -多度数据矩阵为基础，采用 R语言 Vegan 软件
包相关函数对主要树种和样方进行除趋势对应分
析 (Detrended Correspondence Analysis, DCA），结合
DCA排序结果与主要树种种间联结来划分生态种组。
3 结果与分析
3.1 总体关联性分析
检验结果表明，7个样地的物种总体联结性指
数 VR=0.61＜ 1，显著性统计量 W =17.19，其值
在 χ2 (0.95,28)= 16.93＜ W＜ χ2 (0.05,28) =41.34范
表1 主要树种数量特征
Table 1 Quantity characteristics of main tree species
编号 种名 个体数 平均胸径 /cm
平均树
高 /m
重要值
/%
1 华润楠 Machilus chinensis 200 6.61 5.04 26.78
2 台湾相思 Acacia confusa 84 15.33 7.63 24.50
3 鸭脚木 Scheffl era heptaphylla 133 6.88 4.39 16.29
4 珊瑚树 Viburnum odoratissimum 53 6.44 4.74 6.25
5 豺皮樟Litsea rotundifolia var. oblongifolia 39 1.77 2.56 5.77
6 杉木 Cunninghamia lanceolata 30 6.83 5.98 5.09
7 亮叶冬青 Ilex nitidissima 21 2.83 3.06 2.90
8 潺槁木姜子 Litsea glutinosa 18 4.16 3.77 2.84
9 假苹婆 Sterculia lanceolata 22 3.18 3.23 2.41
10 三桠苦 Evodia lepta 17 2.07 2.81 2.29
11 马尾松 Pinus massoniana 4 14.00 8.30 1.06
12 山杜英 Ela eocarpus sylvestris 4 8.90 6.33 1.17
95第 32卷 中 南 林 业 科 技 大 学 学 报
围内，主要树种间总体关联性表现为不显著负联
结，反映了该群落处于动态演替的不稳定阶段。
3.2 种对间关联性分析
华润楠群落主要树种种间关联的χ2 半矩阵图、
联结系数 AC半矩阵图、共同出现百分数 PC半矩
阵图分别见图 1、图 2和图 3。
由图 1可知，12个主要树种的 66个种对间，
表现为正联结的有 31对，占总对数的 46.97%，
负联结的 33 对，占 50%，无联结的 2 对，占
3.03%。正联结中，极显著正联结（P＜ 0.01）的
种对不存在，显著正联结（P＜ 0.05）的有 2对，
占 3.03%，不显著正联结的 29对，占 43.94%。负
联结中，极显著负联结（P＜ 0.01）的有 2对，
占 3.03%，显著负联结（P＜ 0.05）的 4对，占
6.06%，不显著负联结的 27对，占 40.91%。负联
结中显著和极显著的种对较正联结的多，进一步
反映了总体的负联结性。种对间联结没有达到显
著水平的有 58对，占 87.88%，说明大部分种对的
联结没有达到显著程度，种间联结较为松散，物
种分布具有一定的独立性。
从图 1和图 2可以看出，表现为显著正联结
图 1 主要树种种间关联的 χ2半矩阵图
Fig.1 Semi-matrix of interspecifi c association between
main tree species for χ2 test
种编号同表 1，下同
图 2 主要树种联结系数 AC半矩阵图
Fig.2 Semi-matrix of AC (association coeffi cient) of main
tree species
图 3 主要树种共同出现百分率 PC半矩阵图
Fig.3 Semi-matrix about percentages of co-occurrence of
main tree species
的种对有台湾相思—亮叶冬青、鸭脚木—亮叶冬
青，台湾相思为阳性树种而鸭脚木为中性偏阳种，
二者处于群落中上层，为中性的小乔木亮叶冬青
提供荫庇的生境，因此它们和亮叶冬青之间正联
结性较强（0.6≤ AC ≤ 1.0）。极显著负联结的种
对有台湾相思—假苹婆、华润楠—杉木，说明它
们对生境的要求有显著差异，如假苹婆喜生于山
谷溪旁湿润的环境，而台湾相思耐干旱瘠薄，对
谭一波，等：广东南澳岛华润楠群落主要树种种间联结性96 第 11期
水分的需求形成明显的分化，使各自占据不同的
生态位。杉木属人工种植，多分布于林缘、路边
等较多人为活动的地区，华润楠在此区域可能受
到破坏而个体数较少，共同出现百分数也较低（0.1
＜ PC＜ 0.4），二者负联结可能与人为因素造成
的种间分离有关。此外，处于中龄或成熟阶段的
杉木阳生性较强，也可能由于对光照的竞争或它感
作用受到排挤。显著负联结的种对中豺皮樟—假苹
婆对水分的需求不同，假苹婆喜温暖湿润气候，生
长于山坡下部、谷地、溪旁，豺皮樟常分布在荒坡、
灌丛、疏林及路旁，较耐干旱；珊瑚树—杉木对阳
光的需求有差异，珊瑚树需要在适度的荫蔽环境下
生长，而群落中大部分杉木处于中龄或成熟阶段，
较为喜光，同时杉木受人为因素影响只生长在特定
区域，二者共同出现百分数很低（PC≤ 0.1）；鸭
脚木—杉木显著负联结受人为因素影响也较大，同
时可能存在水分竞争或它感作用而相互排斥，二者
的共同出现百分数较珊瑚树—杉木要高，与鸭脚木
的中性偏阳特性有关，使鸭脚木有更高的几率分布
到靠近杉木生长的区域。
结合图 1和图 2还可以看出，华润楠与鸭
脚木、珊瑚树、假苹婆、三桠苦、马尾松不显著
正联结，除珊瑚树外，联结系数达到强联结水平
（0.6≤ AC≤ 1.0），说明它们之间有相似的生态
适应性，或是对生境需求相近，或是一种的存在
为另一个种提供有利条件。华润楠与台湾相思、
豺皮樟、潺槁木姜子、山杜英不显著负联结，联
结系数表现为弱负联结（-0.4≤ AC≤ -0.1），可
以从竞争和不同的环境因子需求差异上解释，如
华润楠与台湾相思都是群落的建群种，且占据群
落上层，它们在光照、养分和水分的需求上可能
存在特定的竞争，而它们的共同出现百分数较高
（0.6≤ PC≤ 1.0），则说明彼此能够较好地利用
共处生境中不同的非限定性资源，实现和谐共处；
豺皮樟是阳性树种，常生长于疏林或路旁，较耐
干旱，与喜湿润气候的华润楠生态位重叠较少。
华润楠与亮叶冬青无联结是无相互作用或种间依
赖性降低的表现。
建群种中台湾相思为阳性种，鸭脚木为中性
偏阳种，从图 2和图 3可知，二者共同出现百分
数较大（0.6≤ PC≤ 1.0），它们之间表现为不显
著负联结和较小的联结程度（-0.1≤ AC≤ 0.1），
表明它们之间可能存在并不激烈的竞争。虽然台
湾相思占据群落上层，对光照的利用较有优势，
但它们通过高度上的分层，分割资源，形成生态
位分离而共存。此外，鸭脚木对光照的适应性较强，
幼苗和大树可长期良好的生长在弱光或全光照下，
常与枫香、木荷等阳性树种组成次生林。
对比图 1和图 2可知，χ2 检验与联结系数得
到的种间联结关系，表现出基本一致的规律，而
联结系数能够检验出 χ2 检验不显著的种间联结。
如华润楠与鸭脚木、假苹婆、三桠苦、马尾松在
χ2 检验中为不显著正联结，而它们之间的联结系
数较大（0.6≤ AC≤ 1.0），表现出强正联结。
马尾松与珊瑚树、杉木、豺皮樟、假苹婆、三桠
苦也表现出强负联结（-1.0≤ AC≤ -0.6）。从图
3可以看出，重要值排在前三位的华润楠、台湾相
思和鸭脚木共同出现百分数较大（0.4～ 1.0），
而它们分别和群落中的其他主要树种的共同出现
百分数则在较小的范围内（0.1～ 0.4）。
3.3 生态种组的划分
根据 DCA排序和种间联结关系将 12个主要树
种划分为三个生态种组（见图 4），DCA排序图第
一轴基本代表了坡向，沿第一轴从左到右 , 坡向从
北到南；第二轴主要表现了湿度梯度，沿第二轴从
下到上，湿度逐渐增加。第Ⅰ生态种组为阳性先锋
型，包含山杜英、豺皮樟和三桠苦，常生于南坡和
西南坡较为干旱的山地灌丛、疏林及山地路旁疏林
中，受到较大的干扰；第Ⅱ生态种组为阳性喜温湿
型，包括杉木、假苹婆、潺槁木姜子，它们喜欢光
照和温暖湿润气候，分布在南坡沟谷的疏林中；第
Ⅲ生态种组为阳性中生演替型，包含华润楠、台湾
相思、鸭脚木、马尾松、珊瑚树、亮叶冬青，分布
于北坡，光照水分条件适中。
4 结论与讨论
南澳岛华润楠群落总体联结为不显著负相关，
图 4 主要树种 DCA排序图
Fig.4 DCA ordination diagram of main tree species
97第 32卷 中 南 林 业 科 技 大 学 学 报
可能与负联结大于正联结种对数以及几个重要优
势种间强烈的负联结和种间对光照、水分、土壤
养分等资源的利用偏好有关。主要树种整体间表
现出的不显著负联结性，指示了华润楠群落的结
构和组成尚未达到稳定状态，仍处于动态演替过
程中，与黑石顶自然保护区森林次生演替的阳性
常绿阔叶林阶段 [6]和宝天曼栎类天然次生林乔木
层种间 [18]总体负联结性相似，与处于稳定阶段的
格氏栲林 [19]和井冈山栲属 [7]群落整体联结性相反。
一般认为随着植物群落演替的进行，群落结构和
种类组成将逐渐完善和稳定，种间关系也逐步趋
向于正相关，以实现物种间的稳定共存 [6,20]。对于
华润楠群落而言，从群落组分看，建群种之一的
华润楠处于以中幼林为主的恢复期，种群结构尚
未成熟和稳定，处于进展演替阶段 [12]，可能影响
群落整体稳定性。群落中另一个建群种台湾相思，
在群落中主要以大、中径级为主，缺少幼苗，种
群处于衰退阶段，也是影响群落稳定性的重要因
素。从人为干扰上看，人为活动降低了群落整体
稳定性，与云南季风常绿阔叶林原始林因为旅游
开发等人为扰动 [21]，总体联结表现为不显著负关
联类似。同时，种对间由 χ2检验和联结系数得出
的群落正负联结比分别为 0.94和 0.88（均小于 1），
与九连山常绿阔叶林部分群落表现一致 [8]，说明
了华润楠群落较强的次生性，一定程度上也反映
了华润楠群落仍处于一个不稳定的阶段。
华润楠群落大部分种对间的联结没有达到显
著水平，显示了种对间的相对独立性，与鼎湖山
气候顶级群落 [22]及热带森林树种间 [23]具有相对
独立分布的特点相似，这可能与群落组成特点、
物种的生态学特性及生物多样性有关 [24]。事实
上，群落中大部分树种间的共同出现百分数（PC
＜ 0.4）并不高（见图 3），使得种对间出现不显
著联结的可能性增大。有研究表明，随群落演替
向稳定的顶级阶段进行，无联结种对的比例将上
升，种对间独立性增强 [7,22]。南澳岛华润楠次生林
群落正负联结的比例较高，无联结的比例较低（占
3.03%），群落恢复和演替的时间相对较短，与顶
极群落中生境高度分化、物种组成相对稳定 [22]尚
有差距，向地带顶级演替可能仍然是一个相当漫
长的过程。
生态种组的划分可以让人们更好的认识和研
究群落的结构、功能，对森林生态系统的保护和
恢复具有重要的参考价值 [1]。根据 DCA排序和种
间联结关系将南澳岛华润楠群落划分为 3个生态
种组，基本反映了主要树种间对光照、水分的喜
好关系，较客观的指示了群落中主要树种间的空
间分布格局。南坡光照条件较好的地方，分布了
喜光的阳性先锋类型，而水分条件较好的沟谷则分
布着喜光及湿润的温湿型。北坡光照和水分条件适
中，分布的阳性中生演替类型，由阳性的台湾相思、
马尾松侵入华润楠种群共同演替形成，同时林下出
现了珊瑚树、亮叶冬青等耐荫树种。种间关系常受
环境因子驱动和资源竞争的影响 [10,25-28]，第Ⅰ、Ⅱ
生态种组以喜光树种为主，两个种组内均表现为
不显著正联结，种组间则为不显著负联结，体现
了种组内相似的环境需求和种组间的需求差异，
主要是对水分条件的要求不一致，第Ⅰ生态种组较
为耐干旱，而同为喜光的第Ⅱ生态种组喜欢湿润环
境，要求较高的水分条件。第Ⅲ生态种组处于阳性
中生演替阶段，形成了复杂多样的种间关系：如亮
叶冬青依附于台湾相思的种间依存，华润楠与台湾
相思的种间竞争关系，台湾相思与假苹婆对水分因
子需求差异导致的种间分离等。生态种组的划分同
时也基本反映了华润楠群落的演替序列和方向，群
落由第Ⅰ、Ⅱ生态种组的喜光照、喜温湿类型向第
Ⅲ生态种组的阳性中生演替型发展。
群落建群种华润楠由于其具有较好的木材用
途和人们不合理的生产活动，长期以来受到严重
的砍伐和破坏。另一建群种台湾相思原生于菲律
宾北部，已被引入到整个亚洲和太平洋地区许多
地方 [25]。南澳岛的台湾相思是明代后期从台湾引
种而来，已有四百多年的栽培历史。目前，台湾
相思人工林及其自然演替系列遍布全岛，占林地
面积的 40%以上，成为该岛主要的防护林树种，
发挥着重要的生态防护功能。台湾相思作为阳生
性较强的先锋树种，通过风、动物或人类等途径
进入受到破坏的，处于次生演替早期华润楠群落，
自然演替成为优势树种。台湾学者徐宝琛 [26]曾对
台湾相思人工林的自然演替进行研究，认为虽然
台湾相思的天然下种及初期发芽率较高，但由于
其他植物快速生长造成的荫蔽，使得种子库内已
萌发的台湾相思幼苗逐渐死亡，最终导致人工林
内缺乏台湾相思幼苗，而逐渐被入侵的原生植物
取代。目前而言，华润楠群落处于阳性群落向中
生群落演替阶段，建群种台湾相思的衰退趋势，
与台湾学者研究结果相似，可以预测台湾相思等
阳性树种的地位将进一步弱化或逐步退出群落，
华润群落将恢复成为中生性和耐荫树种占主导的
南亚热带常绿阔叶林，但这仍然是一个长期而复
杂的过程。在此过程中，由于人为干扰、台风泥
石流灾害、倒木等造成的林窗，可能为台湾相思
谭一波，等：广东南澳岛华润楠群落主要树种种间联结性98 第 11期
等先锋种重新进入群落提供条件，进而上演循环
演替。
在南澳岛，华润楠零散分布于受人为活动影
响的区域，道路、茶园、耕地、旅游设施等分割
其群落，使取样面积受到较大限制。而种间联结
常受到取样面积的影响，取样面积过小，种对间
可能多表现出负联结，而取样面积过大，则可能
多表现为正联结 [29]。由于样方面积对正负联结关
系的影响较为敏感，祝宁等 [30]提出 χ2检验中正负
联结比例相等时的样方面积，作为野外样方的最
小面积。本文将样地划分为 28个 10 m×10 m小
样方，通过 χ2检验得出种对间正联结占总对数的
46.97%，负联结占 50%，正负关联比为 0.94，接
近于 1，说明最小取样面积 100 m2是适宜的，并
与王伯荪和彭少麟 [4]研究结果一致。此外，本文
中群落物种总体的负联结性，与群落实际处于的
阳生性阔叶林阶段和动态演替过程也十分相符。
群落中种间关系是复杂的，是多种因子耦合
的结果，仅仅依靠短时间调查资料和种对间两两
联结分析，并不能完全揭示群落中物种的相互作
用关系，需要进行多物种间联结和长期定位研究，
才能更好的揭示群落种间相互关系和演替趋势。
华润楠群落中出现的人工林如杉木和马尾松，它
们与群落中其他主要树种之间的联结可能更多的
与人为因素有关，它们与环境因子的关系及与其
他树种的种间联结性仍需要深入研究。
研究群落种间联结性，对于海岛脆弱生态系
统特定物种的保护也有重要的作用。通过寻找和
保护与之有显著正联结的物种来保护特定物种的
生存环境，达到保护特定物种的目的 [2]。建群种
对群落的维持具有关键作用，在华润楠群落的保
护与恢复中，在充分考虑群落种间联结性的前提
下，对与华润楠、台湾相思和鸭脚木 3个树种有
显著正关联的树种，应予以保护，以实现群落的
稳定可持续发展。华润楠群落受各种干扰分割，
近年来旅游和其他经营性生产活动相对频繁，使
得处于交错带的群落演替进程被延缓。因此，对
于华润楠群落的保护更多的是减少干扰、破坏，
促进群落的进展演替。
致谢：野外调查工作得到汕头市南澳县林业局的帮助，
特此致谢！
参考文献 ：
[1] 李新荣 .俄罗斯平原针阔混交林群落的灌木层植物种间相关
研究 [J].生态学报 , 1999,19(1):55-60.
[2] 史作民 ,刘世荣 ,程瑞梅 ,等 .宝天曼落叶阔叶林种间联结性
研究 [J].林业科学 , 2001,37(2):29-35.
[3] 奇 凯 ,张春雨 ,侯继华 ,等 .赤峰市沙地油松林草本植物多
样性及种间关联动态 [J].生态学报 , 2010,30(18):5106-5112.
[4] 王伯荪 ,彭少麟 .南亚热带常绿阔叶林种间联结测定技术研
究Ⅰ .种间联结测式的探讨与修正 [J].植物生态学与地植物
学丛刊 , 1985,9(4):274-285.
[5] 郭志华 ,卓正大 ,陈 洁 ,等 .庐山常绿阔叶、落叶阔叶混交
林乔木种群种间联结性研究 [J].植物生态学报 , 1997,21(5):
424-432.
[6] 周先叶 ,王伯荪 ,李鸣光 ,等 .广东黑石顶自然保护区森林
次生演替过程中群落的种间联结性分析 [J].植物生态学报 ,
2000,24(3):332-339.
[7] 邓贤兰 ,刘玉成 ,吴 杨 .井冈山自然保护区栲属群落优势种
群的种间联结关系研究 [J].植物生态学报 ,2003,27(4):531-536.
[8] 简敏菲 ,刘琪璟 ,朱 笃 ,等 .九连山常绿阔叶林乔木优势种
群的种间关联性分析 [J].植物生态学报 ,2009,33 (4) :672-680.
[9] 王乃江 ,张文辉 ,陆元昌 ,等 .陕西子午岭森林植物群落种间
联结性 [J].生态学报 , 2010,30(1):67-78.
[10] 田中平 ,庄 丽 ,李建贵 ,等 .伊犁河谷北坡野果林木本植物
种间关系及环境解释 [J].生物多样性 , 2011,19(3):335-342.
[11] 吴征镒 ,李锡文 .中国植物志 [M].北京 :科学出版社 ,1982.
[12] 谭一波 ,詹潮安 ,肖泽鑫 ,等 .广东南澳岛华润楠种群结构及
动态特征 [J].生态学杂志 , 2010,29(10):1901-1906.
[13] 臧润国 ,杨彦承 ,林瑞昌 ,等 .海南霸王岭热带山地雨林森林
循环与群落特征研究 [J].林业科学 ,2003, 39(5):1-9.
[14] 许 涵 ,李意德 ,骆土寿 ,等 .尖峰岭热带山地雨林不同更新
林的群落特征 [J].林业科学 , 2009,45(1):14-20.
[15] 周厚诚 ,任 海 ,彭少麟 .广东南澳岛植被恢复过程中的群落
动态研究 [J].植物生态学报 , 2001,25(3):298-305.
[16] 方精云 ,王襄平 ,沈泽昊 ,等 .植物群落清查的主要内容、方
法和技术规范 [J].生物多样性 ,2009,17 (6): 533-548.
[17] Schluter D. A variance test for detecting species association with
some example applications[J]. Ecology, 1984,65,998-1005.
[18] 闫东锋 ,何 静 ,郭 芳 ,等 .宝天曼栎类天然次生林乔木层
种间联结性研究 [J].西北林学院学报 , 2009,24(1):26-30.
[19] 刘金福 ,洪 伟 ,樊后保 ,等 .天然格氏栲林乔木层种群种间
关联性研究 [J].林业科学 , 2001,37(4):117-123.
[20] 杜道林 ,刘玉成 ,李 睿 .缙云山亚热带栲树林优势种群间联
结性研究 [J].植物生态学报 ,1995,19(2):149-157.
[21] 李帅锋 ,刘万德 ,苏建荣 ,等 .季风常绿阔叶林不同恢复阶段
乔木优势种群生态位和种间联结 [J].生态学杂志 , 2011,30(3):
508-515.
[22] 彭李菁 .鼎湖山气候顶级群落种间联结变化 [J].生态学报 ,
2006,26(11):3732-3739.
[23] 黄世能 ,李意德 ,骆土寿 ,等 .海南岛尖峰岭次生热带山地雨
99第 32卷 中 南 林 业 科 技 大 学 学 报
林树种间的联结动态 [J].植物生态学报 , 2000,24(5)569-574.
[24] 李意德 ,许 涵 ,陈德祥 ,等 .从植物种群间联结性探讨生态
种组与功能群划分——以尖峰岭热带低地雨林乔木层数据为
例 [J].林业科学 , 2007,43(4):9-16.
[25] Wagner WL, Herbst DR, Sohmer, SH. Manual of the fl owering
plants of Hawaii (Revised edition)[M]. Honolulu: University of
Hawaii Press/Bishop Museum Press, 1999.
[26] 徐宝琛 .相思树人工林自然演替之研究 -以中国文化大学华
林实验林为例 [J].华冈农科学报 , 2003,11(6): 85-106.
[27] 梁文斌 ,谢碧霞 ,巫 涛 ,等 .南岳小红栲的群落学特征研究
[J].中南林业科技大学学报 ,2011,31(10):16-23.
[28] 梁文斌 ,谢碧霞 ,巫 涛 ,等 .南岳栓皮栎群落特征及多样性
分析 [J].中南林业科技大学学报 ,2011, 31(9):13-16.
[29] 尹林克 ,李 涛 .塔里木河中下游地区荒漠河岸林群落种间关
系分析 [J].植物生态学报 , 2005,29(2):226-234.
[30] 祝 宁 ,邵 彬 ,常健斌 ,等 .原始红松林下木本植物种间结
合性初探 [J].东北林业大学学报 , 1988,16(2):1-9.
[本文编校：吴 毅 ]
[10] 曾小平，彭少麟，赵 平 . 广东南亚热带马占相思林呼吸量
的测定 [J]. 植物生态学报， 2000, 24(04): 420-424.
[11] 段 伟，郑 威，闫文德，等 . 樟树和马尾松人工林土壤氮矿
化季节动态特征 [J]. 中南林业科技大学学报， 2011，31(11):
96-100.
[12] Volk R, Chaillou, et al. Beneficial effects of concurrent
ammonium and nitrate nutrition on the growth of Phaseolus
vulgaris: a N15 study[J]. 1992, 30(4): 487-493.
[13] Berveiller D, Fresneau C, Damesin C. Effect of soil nitrogen
supply on carbon assimilation by tree stems[J]. Annals of Forest
Science， 2010, 67(6): 609.
[14] Litton C M, Raich J W, Ryan M G. Carbon allocation in forest
ecosystems[J]. Global Change Biology, 2007, 13(10): 2089-2109.
[15] Janssens I A, Dieleman W, Luyssaert S, et al. Reduction of forest
soil respiration in response to nitrogen deposition[J]. Nature
Geoscience， 2010, 3(5): 315-322.
[16] Mo J M, Zhang W, Zhu W X, et al. Nitrogen addition reduces
soil respiration in a mature tropical forest in southern China[J].
Global Change Biology， 2008, 14(2): 403-412.
[本文编校：谢荣秀 ]
(上接第 91页 )