全 文 :收稿日期:2012-09-28
收稿日期:2012-11-26
作者简介:莫竹承(1964-),男,副研究员,主要从事红树林和滨海生态系
统研究。
*广西壮族自治区自然科学基金项目(2010GXNSFA013068);广西北
仑河 口 国 家 级 自 然 保 护 区 生 物 多 样 性 生 态 恢 复 工 程 项 目
(KLFCGG20092037)资助。
广西科学Guangxi Sciences 2013,20(1):48~51
广西海岸红鳞蒲桃林主要树种的温度胁迫*
Extreme Temperature Stress on Dominant Trees of
Syzygium hancei Forest Along Guangxi Coast
莫竹承1,姜 恒1,2,张秀国3
MO Zhu-cheng1,JIANG Heng1,2,ZHANG Xiu-guo3
(1.广西红树林研究中心,广西北海 536000;2.桂林理工大学,广西桂林 541004;3.北京航空
航天大学北海学院,广西北海 536000)
(1.Guangxi Mangrove Research Center,Beihai,Guangxi,536000,China;2.Guilin University of
Science and Technology,Guilin,Guangxi,541004,China;3.Beijing University of Aeronautics
Institute Beihai Colege,Beihai,Guangxi,536000,China)
摘要:利用电导率和Logistic方程研究广西海岸红鳞蒲桃(Syzygium hancei)季雨林主要树种的抗热性和抗寒
性,按半致死温度高低判断这些树种的抗极端温度胁迫能力。结果红鳞蒲桃季雨林主要树种的高温胁迫半致死
温度顺序为:竹节树(Carallia brachiata)62.52℃>紫荆木(Madhuca pasquieri)53.66℃>膝柄木(Bhesa
sinica)50.62℃>豺皮樟(Litsea rotundifoliavar.oblongifolia)49.36℃>红鳞蒲桃48.62℃,远低于广西海岸
历史极端高温38.2℃。红鳞蒲桃季雨林主要树种的低温胁迫半致死温度顺序为:竹节树-0.6℃>紫荆木
-4.03℃>膝柄木-5.42℃>豺皮樟-5.7℃>红鳞蒲桃-6.93℃,与广西海岸历史极端低温-1.8℃比较接
近。低温胁迫是竹节树等季雨林种群生存与发展的重要制约因素。
关健词:红鳞蒲桃 常绿季雨林 半致死温度 温度胁迫
中图法分类号:Q945.4 文献标识码:A 文章编号:1005-9164(2013)01-0048-04
Abstract:The hardy capacity to extreme cold and heat of dominant trees in Syzygium hancei
monsoon forest along Guangxi coast was studied by means of the relative electrical conductivity
method and Logistic equations.Semilethal temperature(LT50)is the index to represent the
temperature hardy capacity of these trees.The results show that heat LT50is sequentialy 62.52
℃of Carallia brachiata>53.66℃of Madhuca pasquieri>50.62℃of Bhesa sinica>49.36℃
of Litsea rotundifoliavar.oblongifolia>48.62℃of S.hancei,al of which are much higher
than the extreme heat tempature of 38.2℃on Guangxi coast.The cold LT50is sequentialy-0.
6℃of C.brachiata > -4.03℃ of M.pasquieri> -5.42℃ of B.sinica >-5.7℃ of L.
rotundifoliavar.oblongifolia >-6.93℃of S.hancei,al of which are subequal to the ex-
treme cold tempature of-1.8℃on Guangxi coast.Accordingly cold stress is an important con-
straint to limit the growth and spread of population of C.brachiataand so on.
Key words:Syzygium hancei,monsoon forest,lethal temperature of 50% (LT50),temperature
stress
常绿季雨林是广西滨海地区的地带性植被类型,
因长期的人为干扰,原生林已经利用殆尽,次生林也
正濒临绝迹。红鳞蒲桃林是广西海岸最具代表性的
季雨林类型,现存面积19.1hm2,呈小片状分布于企
沙镇的簕山村、山新村和天堂坡,光坡镇沙螺寮,江平
镇巫头村和东兴市竹山村[1]。
季风所形成的旱湿季对广西滨海地区的常绿季
雨林的生长发育、群落结构和演替动态等有着深刻的
影响,同时极端气温常常会导致热带性树种幼苗的死
亡并改变着群落的树种组成。在广西海岸历史气温
记录中,极端高温达 38.2℃ (东兴),极端低温
84 Guangxi Sciences,Vol.20No.1,February 2013
DOI:10.13656/j.cnki.gxkx.2013.01.020
-1.8℃(钦州)。因此探究红鳞蒲桃季雨林中优势树
种对极端高温与极端低温的耐受能力,可以更好地了
解季雨林群落在温度胁迫下的演替方向。
相对电导率法是利用植物组织相对电导率大小
来表征与评判植物细胞因细胞膜受损而至细胞质外
渗程度。高温或低温伤害可以导致细胞膜受损胞质
外渗,因此可以通过测定电导率来判断温度胁迫对植
物造成的损伤[2]。植物生理学上把排除植物材料自
身的电导后,50%的电解质外渗时的温度点称为“半
致死温度”,它在“温度 -相对电导率”型曲线表现为
Logistic曲线的拐点所对应的温度[3]。这一方法在
研 究 马 铃 薯 (Solanum tuberosum L.)[4]、桉 树
(Eucalyptus spp.)[5]、四 川 大 头 茶 (Gordonia
acuminata H.T.Chang)[6]等人工栽培植物的耐寒
性,以及甘野菊(Denfranthema lavandulaefolium
var.seticuspe)等数种野生地被物的高温半致死温
度[7]均取得了可靠的结果。因此我们采用这种方法
研究广西海岸巫头村红鳞蒲桃常绿季雨林中的主要
树种竹节树(Carallia brachiata(Lour.)Merr.),豺
皮樟(Litsea rotundifolia Hemsl.var.oblongifolia
(Nees)Alen),红鳞蒲桃(Syzygium hancei Merr.
et Perry),紫荆木(Madhuca pasquieri (Dubard)
Lam.)和膝柄木(Bhesa sinica H.T.Chang)的高温
与低温半致死温度,以了解其对极端温度的适应能
力。
1 材料与方法
1.1 采样点的气候环境特征及主要树种
采样地点位于东兴市江平镇巫头村哈亭旁边的
红鳞蒲桃常绿季雨林中,此处气候属于北热带季风
区,常年平均气温22.3℃,极端高温37.7℃,极端最
低温2.3℃[8],最冷月(1月)平均气温14.1℃;年平
均降雨量2765.0mm,多集中在5~10月份;夏秋两
季常有台风侵袭,平均每年3次;气候有日照长、气温
高、冷期短、雨量分配不均等特点。土壤属风沙土类
型,无层次结构有机质含量甚少,有效养分贫乏,肥力
低下[9]。
在哈亭的红鳞蒲桃群落中,乔木上层的高度为9
~12m,树种有红鳞蒲桃和膝柄木;乔木中层高度为6
~9m,树种有竹节树和紫荆木;乔木下层高度3~
6m,树种有豺皮樟等。各采样树种特征见表1。
1.2 材料采集与测定
采集树冠中部健康的功能叶,叶片经自来水洗净
后用去离子水将其冲洗3遍,再用吸水纸吸干叶表面
的水份备用。
高温半致死温度测定:叶片除去叶柄及中脉后将
其剪成2~5mm碎片,每次称取0.1g叶片装入盛
有20ml去离子水的试管中,分别在室温、30℃、
35℃、40℃、45℃、50℃、55℃、60℃的水浴锅中震荡水
浴15min,取出静置冷却至室温后测定电导率E1;然
后全部放入沸水浴加热15min,静置冷却至室温后
测定电导率E2,每一温度梯度重复3次。
低温半致死温度测定:植物叶片采回洗净后置于
空调房内(室温20~25℃)适应12h,然后除去叶柄
中脉剪叶片成2~5mm碎片,每树种碎叶分成7份,
每份重量约1g密封袋中抽真空扎紧。将工业酒精
置于低温冰箱(-20℃)冰冻24h,与室温酒精按不
同比例在保温杯内混合,分别得到6℃、3℃、0℃、
-3℃、-6℃、-9℃和-12℃共7个温度梯度的冷冻
液,保温杯的保温性能良好,调配好温度的酒精冷冻
表1 采样树种特征
Table 1Character of sampling trees
树种
Species
科
Family
树高
H(m)
胸径
DBH(cm)
冠幅Crown
diameter(m)
自然分布
Natural distribution
竹节树
C.brachiata
红树科
Rhizophoraceae
8 35 2×3 产广东、广西及沿海岛屿,分布马达加斯加、斯里兰卡、印度、缅
甸、泰国、越南、马来西亚至澳大利亚北部*Guangdong,Guan-
gxi and coastal islands.Madagascar,Sri lanka,India,Burma,
Thailand,Vietnam,Malaysia to Northern Australia.
豺皮樟
L.rotundifolia
var.oblongifolia
樟科
Lauraceae
3.5 14 1.5×1 产广东、广西、湖南、江西、福建、台湾、浙江、越南*Guangdong,
Guangxi,Hunan,Fujian,Taiwan,Zhejiang,Vietnam.
红鳞蒲桃
S.hancei
桃金娘科
Myrtaceae
12 47 2.6×3.8 产福建、广东、广西*Fujian,Guangdong,Guangxi
紫荆木
M.pasquieri
山榄科
Sapotaceae
6.5 30 3×4 分布于广东、广西、云南南部和越南北部*Southern Guang-
dong,Guandxi and Yunnan.Northern Vietnam.
膝柄木
B.sinica
卫矛科
Celastraceae
9 46 2×5 广西沿海[10]
Guangxi coast
*数据来自中国植物志网络版。Data comes from“Flora Republicae Popularis Sinicae”network edition.
94广西科学 2013年2月 第20卷第1期
液温度升温<0.5℃/h。将装有样品的7个密封袋+
重物分别沉入7个温度的冷冻液中浸泡1h后取出
在室温下恢复2h。每一温度梯度称取0.1g叶片置
于试管中,加20ml去离子浸泡2h,测电导率E1;然
后煮沸15min以杀死植物组织,冷却至室温后测电
导率E2,重复3次。
室温下取20ml去离子水测定电导率E0,重复3
次取其平均值。
相对电导率E的计算公式:E=(E1-E0)/(E2
-E0)×100%。
将不同处理温度与相对电导率之间关系进行非
线性回归分析,用Logistic方程y=k/(1+ae-bt)拟
合曲线,x=lna/b的方法求出拐点温度,作为半致死
温度LT50[11]。式中y为 相对电导率,t是温度,k是细
胞伤害的饱和容量,a和b是 方程参数。
运用SPSS 19.0软件对实验数据进行Logistic
方程回归分析,因为本实验的相对电导率消去了本底
干扰,k值为1。
2 结果与分析
2.1 高温胁迫下的相对电导率及半致死温度
由图1可以看出,随着温度的升高,5种树种叶
片的相对电导率先缓慢增加,然后迅速增加,最后又
缓慢增加,呈典型的“S”型曲线。其中红鳞蒲桃的相
对电导率在40~50℃内上升最快,膝柄木在45~
55℃范围内上升最快,而另外3个树种的电导率在
50~55℃范围内上升最快。相对电导率快速上升表
明细胞质膜受到的伤害较为严重。
图1 高温电导率曲线
Fig.1 Relative electrical conductivity curves in heat
stress
—◇—:竹节树,—□—:豺皮樟,—△—:红鳞薄桃,—×—:紫荆木,
——:膝柄木。
—◇—:C.brachiata,—□—:L.rotundifoliavar.
obiongifolia,—△—:S.hancei,—×—:M.pasquieri,——:
B.sinica.
利用Logistic方程对相对电导率与温度之间的
关系进行表达,求出a、b和相关系数r,显著性检验(k
=5,α=0.01,r=0.8745)表明,相关系数均达到极
显著水平(表2)。对Logistic方程进行二级求导,得
到t=lna/b,此时t的值就是曲线的拐点,即高温半
致死温度。最终得到几种植物的半致死温度为:竹节
树62.52℃,豺皮樟49.36℃,红鳞蒲桃48.62℃,紫
荆木53.66℃,膝柄木50.62℃,根据半致死温度判断
5种植物抗热性强弱的顺序为:竹节树>紫荆木>膝
柄木>豺皮樟>红鳞蒲桃。
表2 高温胁迫下的回归方程系数及相关性
Table 2 Coefficient and correlation of Logistic regressive equa-
tion on relative electrical conductivity to heat temperature
植物名称
Species
方程系数
Coefficient(a)
方程系数
Coefficient(b)
相关系数
Corrcoef(r)
竹节树
C.brachiata 18.3073 0.046 5 0.970 5
**
豺皮樟
L.rotundifoliavar.
oblongifolia
14.30487 0.053 9 0.928 4**
红鳞蒲桃
S.hancei 378.5696 0.122 1 0.970 8
**
紫荆木
M.pasquieri 17.87137 0.052 8 0.965 0
**
膝柄木
B.sinica 169.6606 0.101 4 0.981 8
**
**P<0.01。
2.2 低温胁迫下相对电导率及半致死温度
图2结果显示,在低温胁迫刚开始的时期相对电
导率上升缓慢,然后在一定低温范围内表现为快速升
高,但是随后又趋于缓慢,即相对电导率的降低可以
描述为缓慢增加-快速增加-缓慢增加的趋势,呈S型
曲线。紫荆木和竹节树在0℃以下低温时相对电导
率呈现明显上升,前者至-9℃而后者在-3℃时增幅
趋缓。其余3个树种在3~-3℃的相对电导率呈现
较大升幅。
图2 低温电导率曲线
Fig.2 Relative electrical conductivity curves in cold
stress
—◇—:竹节树,—□—:豺皮樟,—△—:红鳞薄桃,—×—:紫荆木,
——:膝柄木。
—◇—:C.brachiata,—□—:L.rotundifoliavar.
obiongifolia,—△—:S.hancei,—×—:M.pasquieri,——:
B.sinica.
求出Logistic回归方程的系数a、b和相关系数
r,显著性检验(k=5,α=0.01,r=0.8745)表明,回
归方程的相关系数均达到极显著水平(表3)。对Lo-
05 Guangxi Sciences,Vol.20No.1,February 2013
gistic方程进行二级求导,得到t=ln(a/b),此时t的
值就是曲线的拐点,即低温半致死温度。计算得到几
种植物的半致死温度为:竹节树-0.6℃,豺皮樟
-5.7℃,红鳞蒲桃-6.93℃,紫荆木-4.03℃,膝柄
木-5.42℃,根据半致死温度判断抗寒性强弱的顺序
为:红鳞蒲桃>豺皮樟>膝柄木>紫荆木>竹节树。
表3 低温胁迫下的回归方程系数及相关性
Table 3 Coefficient and correlation of Logistic regressive equa-
tion on relative electrical conductivity to cold Temperature
植物名称
Species
方程系数
Coefficient(a)
方程系数
Coefficient(b)
相关系数
Corrcoef(r)
竹节树
C.brachiata 1.117283 -0.186 1 0.949 7
**
豺皮樟
L.rotundifoliavar.
oblongifolia
1.761737 -0.099 3 0.960 7**
红鳞蒲桃
S.hancei 1.906178 -0.093 1 0.942 1
**
紫荆木
M.pasquieri 2.888392 -0.263 1 0.964 7
**
膝柄木
B.sinica 1.758568 -0.104 1 0.953 8
**
**P<0.01.
3 讨论
植物在受到高温或低温胁迫,初期相对电导率比
较缓慢地增长,当随着温度偏离正常值的升高或者降
低,细胞膜受损导致细胞质外渗,从而表现为相对电
导率的快速增长,最后缓慢增长达到趋于稳定的状
态。本实验结果表现为温度与叶片相对电导率之间
呈现“S”型曲线,符合Logistic方程,在拐点附近的温
度对细胞膜的破坏效应最大[12],此时温度为半致死
温度。
根据半致死温度判断,本研究5个树种耐高温的
顺序为:竹节树(62.52℃)>紫荆木(53.66℃)>膝柄
木(50.62℃)> 豺 皮 樟 (49.36℃)> 红 鳞 蒲 桃
(48.62℃);耐低温顺序为:红鳞蒲桃(-6.93℃)>豺
皮樟(-5.7℃)> 膝柄木(-5.42℃)> 紫荆木
(-4.03℃)>竹节树(-0.6℃)。亦即高温耐受力强
的树种对低温的耐受力就差一些,这5个树种的低温
半致死温度比红树植物秋茄和桐花树的半致死温度
(分别为-9.3℃和-9.0℃)[13]还要高,也比巨桉和
邓恩桉的-8.12℃和-7.79℃[5]高。但是它们耐高
温的 能 力 并 不 比 温 带 植 物 连 线 草 (Glechoma
hederacea var.longituba, 61.16℃)、 玉 竹
(Polygonatum odoratum ,65.12℃)等的高[7],说明
植物对适宜温度的选择与对极端温度的耐受能力无
关联性。
本研究5个树种的高温半致死温度远高于巫头
村极端高温37.7℃和广西海岸的极端高温38.2℃,
高温胁迫不会影响它们在广西海岸的分布与生长。
广西海岸的极端低温为-1.8℃,当地的极端低温为
2.3℃,低温胁迫对竹节树等种类的分布与生长有一
定的影响。但是,植物经过过低温驯化后,还可以耐
受更低的温度,比如南方红豆杉(Taxus chinensis
(Pilg.)Rehd.var.mairei(Lemee et Lev.)W.C.
Cheng et L.K.Fu)的低温半致死温度在11月时为
-7.501℃,在最冷的1月份则低至-11.884℃[14]。
所以,红鳞蒲桃季雨林5个主要树种的耐寒能力经过
寒冷季节驯化也有可能提高。
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(责任编辑:邓大玉)
15广西科学 2013年2月 第20卷第1期