全 文 ：第 37 卷 第 10 期
2015 年 10 月
北 京 林 业 大 学 学 报
JOUＲNAL OF BEIJING FOＲESTＲY UNIVEＲSITY
Vol． 37，No． 10
Oct．，2015
DOI:10． 13332 / j． 1000--1522． 20150079
模拟氮沉降对五角枫幼苗生长的影响
肖 迪1 王晓洁1 张 凯1 康峰峰1 何念鹏2 侯继华1
(1 北京林业大学森林资源与生态系统过程北京市重点实验室 2 中国科学院地理科学与资源研究所生态系统网络观测与模拟重点实验室)
收稿日期:2015--03--20 修回日期:2015--04--26
基金项目:中央高校基本科研业务费专项(TD2011-07)、国家自然科学基金青年基金项目(31000263)、国家自然科学基金项目
(31470506)、中国科学院地理科学与资源研究所“可桢杰出青年学者”项目(2013ＲC102)。
第一作者:肖迪。主要研究方向:植物功能性状对环境响应。Email:xiaodi@ bjfu． edu． cn 地址:100083 北京市海淀区清华东路 35 号北京
林业大学林学院。
责任作者:侯继华，副教授。主要研究方向:生物多样性、植物功能性状。Email:houjihua@ bjfu． edu． cn 地址:同上。
本刊网址:http:j． bjfu． edu． cn;http:journal． bjfu． edu． cn
摘要:为了解五角枫幼苗的生长及地上、地下生物量分配等对模拟氮沉降的响应，以北京(BJ)、山西(SX)、内蒙古
(NMG)3 个不同种源的五角枫幼苗为研究材料，设计 5 个氮水平:对照(N0，0 kg /(hm
2·a)，以 N 计，下同);低氮
(N1，15 kg /(hm
2·a)) ;中氮(N2，25 kg /(hm
2·a)) ;高氮(N3，50 kg /(hm
2·a)) ;过饱和氮(N4，150 kg /(hm
2·a))。
分析不同施氮水平下五角枫幼苗的基径、苗高、月生长量、生物量及各部分生物量分配比例的差异。结果表明:1)
模拟氮沉降对山西和内蒙古种源五角枫幼苗基径、北京和内蒙古种源的苗高以及北京和山西种源的苗高月生长量
均产生了显著影响;2)模拟氮沉降对北京种源五角枫幼苗生物量的影响较小，而随施氮浓度升高，山西、内蒙古种
源五角枫幼苗的生物量均呈先增后减的显著变化趋势，山西种源幼苗的生物量在中氮水平达到最大值，而内蒙古
种源则在高氮水平达到最大值;3)模拟氮沉降对于 3 个种源五角枫幼苗的生物量配比均产生了显著的影响，随着
施氮浓度的升高，五角枫幼苗的根质量比(ＲMＲ)、根冠比(ＲSＲ)均有下降趋势，而茎质量比(SMＲ)、茎叶比(SLＲ)
显著上升，说明其对茎结构的投资明显加大了，而对根和叶结构的投资则相对减少;4)分析五角枫幼苗的变异来源
发现，基径(D)、苗高(H)、各部分生物量均与模拟氮沉降处理和种源 2 个因素存在密切关联，而生物量配比中只有
SMＲ、叶质量比(LMＲ)和 SLＲ与模拟氮沉降处理这 1 个因素存在显著的相关性，说明生物量配比的变化与种源的
差异关联不大，但与环境中氮的输入量有较大的关系。
关键词:模拟氮沉降;生长指标;生物量;生物量分配;五角枫幼苗
中图分类号:S725. 71 文献标志码:A 文章编号:1000--1522(2015)10--0050--08
XIAO Di1;WANG Xiao-jie1;ZHANG Kai1;KANG Feng-feng1;HE Nian-peng2;HOU Ji-hua1 ． Effects of
simulated nitrogen deposition on growth of Acer mono seedlings． Journal of Beijing Forestry
University(2015)37(10)50--57［Ch，28 ref．］
1 Key Laboratory for Forest Ｒesources ＆ Ecosystem Processes，Beijing Forestry University，Beijing，
100083，P． Ｒ． China;
2 Key Laboratory of Ecosystem Network Observation and Modeling，Institute of Geographic Sciences and
Natural Ｒesources Ｒesearch，Chinese Academy of Sciences，Beijing ，100101，P． Ｒ． China．
To evaluate the effects of simulated nitrogen deposition on growth and biomass allocation of Acer
mono seedlings，we collected 3-year-old seedlings from three provenances，Beijing (BJ)，Shanxi (SX)
and Inner Mongolia (NMG)planted in a common garden． Five nitrogen fertilization treatments were set:
control (N0，0 kg /(ha·a)) ，low-N (N1，15 kg /(ha·a)) ，medium-N (N2，25 kg /(ha·a)) ，high-N
(N3，50 kg /(ha·a))and supersaturated-N (N4，150 kg /(ha·a))． The differences in stem basal
diameter (D) ，seedling height (H) ，biomass and the biomass allocation ratio between treatments were
examined． The results showed that:1)simulated nitrogen deposition significantly improved D，H，and
monthly growth of D and H (ΔD，ΔH)of seedlings of different provenances;2)simulated nitrogen
deposition had little effect on the biomass of seedlings from BJ，while the biomass of seedlings from SX
and NMG had obvious response to the addition of nitrogen，and the maximum values showed in N2 for SX
seedlings and N3 for NMG seedlings;3) simulated nitrogen deposition had significant influence on
第 10 期 肖 迪等:模拟氮沉降对五角枫幼苗生长的影响
seedling biomass allocation:ＲMＲ and ＲSＲ decreased while SMＲ and SLＲ increased，indicating that
seedlings cut down the investment on the development of root and leaf，but reinforced on stem
construction;4)the analysis of sources of variation showed that the variation of D，H and biomass of
different organs related closely with both nitrogen treatment and provenance，but SMＲ，LMＲ and SLＲ
were only associated with nitrogen treatment and independent of provenance．
Key words simulated nitrogen deposition;growth index;biomass;biomass allocation;Acer mono
seedlings
全球气候变化对陆地生态系统有重要影响，与
人类的生存、活动和环境资源也息息相关［1］。近年
来，植物功能性状已成为研究物种、群落和生态系统
功能对全球变化响应及其机制的重要手段［2］。人
类活动引发了氮沉降在全球范围内的大幅上升，亚
洲地区的人为氮排放量已从 1961 年的 14 Tg /a增加
到 2000 年的 68 Tg /a，并有持续高速增长的趋势［3］。
这对全球水陆生态系统造成了严重的威胁［4］，因
此，关于氮沉降增速的生态效应问题引起了国内外
学者的广泛关注。有研究表明，氮是森林植物生长
最主要的限制因子之一，氮沉降会增加土壤中活性
氮的含量，也会引起植物体内氮的积累，进而影响到
植物生长发育及各项生命活动［5］。适量的氮输入
促进植物的生长，但长时间过量的氮输入可能会产
生负效应，使植物的初级生产力大大降低［6
--7］。不
仅如此，氮沉降还对森林生态系统的物种组成、种间竞
争、凋落物分解和生态系统功能等有重要影响［8］。
五角枫(Acer mono)，又名色木槭、地锦槭，槭树
科(Aceraceae)槭树属乔木，在我国东北、华北和长
江流域地区均有分布，由于数量日益减少，被国家列
为“近危种”［9］。因其“五角星”状的独特叶形而得
名，叶片幼嫩时呈红色，成熟时转变为绿色，秋冬季
节又变为橙色或红色，是北方重要的观叶树种，具有
十分重要的研究意义。关于五角枫叶片表型性状差
异性、异速生长状况、光合特性、水分生理特征及种
群分布格局与动态等的研究已有相关报道［9
--13］，然
而关于五角枫对于氮沉降响应的研究仍未见报道。
因此，本文选取分别来自北京、山西、内蒙古 3 个种
源的五角枫幼苗为对象，进行了一个模拟氮沉降试
验，探讨在不同浓度施氮处理下五角枫幼苗的基径、
苗高、生物量及配比是否产生显著变异并分析变异
来源，旨在了解五角枫的生长对氮沉降的响应，为对
五角枫种源进行更好地保护和利用、为研究氮沉降对
森林植物生长的影响提供资料。
1 材料与方法
1. 1 研究地概况
研究地位于山西省太岳山灵空山林场(112°07
E、36°38 N)，海拔 1 500 m 左右。地势呈西高东
低，山地森林多为山地褐土和棕壤土。属温带半干
旱大陆性季风气候，四季分明，年平均气温为 6. 2
℃;年降雨量 662 mm，降雨多集中于 7—9 月份;年
平均相对湿度 60% ～ 65%，年均日照 2 600 h，年平
均无霜期 110 ～ 125 d［14］。
1. 2 试验材料
本文以北京(BJ)、山西(SX)、内蒙古(NMG)3
个种源的 3 年生五角枫幼苗为试验对象，分别由内
蒙古赤峰市松山区安林苗圃、北京风沙源育苗中心、
山西省太岳山灵空山林场提供(由苗圃工作人员从
当地天然林区收集种子经人工培育而成)。
1. 3 研究方法
1. 3. 1 试验设计
在林场附近选取合适大小的试验样地，从当地
天然林区挖取棕壤土，混合均匀后铺设在样地中，约
50 cm深。设置 5 个处理，每个处理 3 次重复，即一
共 15 个 3 m × 3 m 的小样方，间隔 1 m 并用石棉瓦
隔开，避免相互影响(图 1)。5 个处理分别为:对照
(N0，0 kg /(hm
2·a)) ;低氮(N1，15 kg /(hm
2·a)) ;中
氮(N2，25 kg /(hm
2·a)) ;高氮(N3，50 kg /(hm
2·
a)) ;过饱和氮(N4，150 kg /(hm
2·a))。2011 年 10
月将 3 个种源的五角枫幼苗做好标记后，移栽至样
地内随机混植，每个种源每个小样方各 6 株，株间距
为 50 cm。
图 1 试验样地设计示意图
Fig． 1 Design of the experimental plots
至 2012 年 6 月，3 个种源五角枫幼苗的成活率
达到 85%以上，并且每个小样方中有 3 株以上生长
良好，可供实验观察。各种源和各处理五角枫幼苗
15
北 京 林 业 大 学 学 报 第 37 卷
的平均苗高和平均基径如表 1 所示。自此时起，每
月将相应质量的 NH4NO3溶于 3 L水中，再分别向每
个小样方中均匀喷施(N0处理喷施等量的水，样地
中其他的水均来源于自然降雨)。
1. 3. 2 基径、苗高、月生长量及生物量的测定
施氮 2 年后(2014 年)，从每个小样方的不同种
源五角枫幼苗中各选取 3 株生长状况良好的幼苗作
为待测对象。6—8 月月初分别采用数显游标卡尺
和皮尺对幼苗的基径、苗高进行测量。为尽可能消
除测量误差的影响，取 3 个月的平均值作为每株五
角枫幼苗本年度的平均基径(Stem basal diameter，
D)及平均苗高(Height，H)，并计算 6、7 月份每株五
角枫幼苗的基径月均生长量(ΔD)和苗高月均生长
量(ΔH)。此外，8 月底将选定的五角枫幼苗全株进
行完整采集，经清水冲洗后分成根、茎、叶 3 部分，
85°烘干至恒质量后称量 3 部分的干质量，即根生物
量 ＲB(地下生物量，Ｒoot biomass)、茎生物量 SB
(Stem biomass)和叶生物量 LB(Leaf biomass)，并计
算得到全株生物量 TB(Total biomass)、地上生物量
AB(Aboveground biomass)以及根质量比 ＲMＲ(Ｒoot
mass ratio，根干质量 /全株干质量)、茎质量比 SMＲ
(Stem mass ratio，茎干质量 /整株干质量)、叶质量比
LMＲ(Leaf mass ratio，叶干质量 /整株干质量)、茎叶
比 SLＲ(Stem leaf ratio，茎干质量 /叶干质量)、根叶
比 ＲLＲ(Ｒoot leaf ratio，根干质量 /叶干质量)和根冠
比 ＲSＲ(Ｒoot shoot ratio，地下生物量 /地上生物量)。
1. 4 数据处理
利用 SPSS 18. 0 软件的单因素方差分析
(ANOVA)及 LSD 多重比较，检验不同处理间各指
标的差异显著性，并用 Univariate two-way 双因素方
差分析法分析指标变异来源。图表绘制由 Sigma
plot 12. 0 和 Excel 2013 软件完成。
2 结果与分析
2. 1 模拟氮沉降对五角枫幼苗基径、苗高及月生长
量的影响
模拟氮沉降对五角枫幼苗基径、苗高及月生长
量的影响如图 2 所示。随着施氮浓度的增加，山西、
内蒙古种源五角枫幼苗的基径变化显著(P ＜
0. 05)，均在高氮(N3)水平达到最大值;北京、内蒙
表 1 氮添加处理前 3 个种源五角枫幼苗的苗高和基径
Tab． 1 Seedling height (H)and stem basal diameter (D)of A． mono from three provenances before nitrogen treatments
种源
Provenance
处理
Treatment
数量
Number
苗高 Seedling height(H)/m 基径 Stem basal diameter(D)/mm
均值
Mean
标准误
SE
最小值
Min．
最大值
Max．
均值
Mean
标准误
SE
最小值
Min．
最大值
Max．
N0 12 0. 31a 0. 02 0. 23 0. 41 3. 73a 0. 21 3. 03 4. 85
N1 12 0. 32a 0. 03 0. 20 0. 47 3. 82a 0. 17 3. 12 4. 97
北京 N2 15 0. 37a 0. 03 0. 22 0. 59 3. 98a 0. 24 2. 79 5. 69
Beijing(BJ) N3 15 0. 31a 0. 02 0. 21 0. 45 3. 98a 0. 13 3. 06 4. 93
N4 13 0. 34a 0. 02 0. 23 0. 51 3. 95a 0. 26 2. 67 5. 66
总体 Total 67 0. 33B 0. 01 0. 20 0. 59 3. 91B 0. 09 2. 67 5. 69
N0 9 0. 31a 0. 01 0. 24 0. 37 3. 63a 0. 23 2. 35 4. 24
N1 9 0. 26a 0. 04 0. 08 0. 43 3. 42a 0. 25 2. 45 4. 34
山西 N2 9 0. 33a 0. 03 0. 25 0. 47 3. 92a 0. 39 2. 35 5. 39
Shanxi(SX) N3 10 0. 31a 0. 02 0. 21 0. 42 3. 62a 0. 20 2. 73 4. 84
N4 10 0. 28a 0. 03 0. 15 0. 40 3. 45a 0. 24 2. 82 4. 41
总体 Total 47 0. 30B 0. 01 0. 08 0. 47 3. 61B 0. 11 2. 35 5. 39
N0 9 0. 43a 0. 05 0. 23 0. 66 6. 88a 1. 15 2. 32 12. 69
内蒙古 N1 9 0. 44a 0. 03 0. 27 0. 59 6. 26a 0. 65 4. 10 9. 02
Inner Mongolia N2 11 0. 45a 0. 03 0. 23 0. 56 5. 61a 0. 70 2. 32 11. 17
(NMG) N3 11 0. 46a 0. 03 0. 30 0. 66 6. 04a 0. 47 3. 40 9. 01
N4 9 0. 44a 0. 04 0. 30 0. 68 6. 80a 0. 94 4. 05 12. 69
总体 Total 49 0. 44A 0. 02 0. 23 0. 68 6. 27A 0. 34 2. 32 12. 69
注:相同小写字母表示同一种源的五角枫幼苗苗高和基径在不同氮处理之间没有显著差异(P ＞ 0. 05)，而不同大写字母表示不同种源间差异
极显著(P ＜ 0. 01)。下同。Notes:the same lowercase letter indicates that the difference of seedling height and stem basal diameter among nitrogen
treatments is insignificant at P ＞ 0. 05 level，while the varied capital letters indicate significant difference of seedling height and stem basal diameter among
provenances at P ＜ 0. 01 level． The same below．
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第 10 期 肖 迪等:模拟氮沉降对五角枫幼苗生长的影响
不同小写字母表示不同处理间差异显著(P ＜ 0. 05)。图中数据为平均值 ± 标准误。下同。Notes:different letters indicate significant
difference among different treatments at P ＜ 0. 05 level． Data in figure is mean ± SE． The same below．
图 2 模拟氮沉降对五角枫幼苗基径(D)、苗高(H)及月生长量(ΔD、ΔH)的影响
Fig． 2 Effects of nitrogen deposition on stem base diameter (D)，seedling height (H) ，monthly growth of D and H (ΔD，ΔH)
of A． mono seedlings
古种源五角枫幼苗的苗高变化显著(P ＜ 0. 05)，分
别在 N3、N3和 N4水平达到最大值。不同施氮水平
下，3 个种源五角枫幼苗的基径月生长量并没有表
现出显著性增加(P ＞ 0. 05)，而北京、山西种源的苗
高月生长量则有显著性差异(P ＜ 0. 05)。
2. 2 模拟氮沉降对五角枫幼苗生物量的影响
在不同氮浓度处理下，各种源五角枫幼苗的生
物量如表 2 所示。北京种源五角枫幼苗的生物量变
化不明显，只有茎生物量表现出显著性增加(P ＜
0. 05)，在高氮水平下降，在过饱和氮水平显著上
升。山西种源的五角枫幼苗受氮沉降的影响显著，
全株生物量、地上生物量及叶生物量均发生显著增
加(P ＜ 0. 05)，在中氮水平达到最大值，最小值出现
在对照和过饱和氮水平。而内蒙古种源五角枫幼苗
生物量的变化极显著(P ＜ 0. 01)，全株、地上、根生
物量均表现为 N0 ＜ N1 ＜ N2 ＜ N3 ＞ N4，茎生物量表现
为 N0 ＜ N1 ＜ N2 ＜ N4 ＜ N3，峰值出现在高氮水平;叶
生物量表现为 N0 ＜ N1 ＜ N4 ＜ N2 = N3，峰值出现在中
氮和高氮水平。从生物量角度出发，山西种源五角
枫的最适施氮浓度接近中氮水平(25 kg /(hm 2·a)) ，
内蒙古种源五角枫的最适施氮浓度接近高氮水平
(50 kg /(hm 2·a))。
2. 3 模拟氮沉降对五角枫幼苗生物量分配的影响
模拟氮沉降不仅影响五角枫幼苗的生物量大
小，对根、茎、叶各部分的生物量分配也产生了作用
(图 3)。在模拟氮沉降的影响下，北京种源五角枫
幼苗的根质量比、茎质量比、根冠比，山西种源的茎
质量比、叶质量比、茎叶比、根叶比，以及内蒙古种源
的茎质量比、茎叶比均发生了显著变异(P ＜ 0. 05)。
随着施氮浓度的升高，根质量比、叶质量比、根冠比
呈下降趋势;茎质量比、茎叶比显著提高;根叶比变
化则相对平稳。3 个种源五角枫幼苗的生物量分配
变化曲线均呈“V”字型或“倒 V”型，其中北京种源
的转折点位于高氮水平(N3)，山西的转折点均位于
中氮水平(N2)，内蒙古种源的根重比、根冠比的转
折点位于 N3水平，而叶质量比、茎质量比、茎叶比和
根叶比转折点均位于 N2水平。
2. 4 生长指标变异来源分析
为了解试验中五角枫幼苗生长指标的变异究竟
来自模拟氮沉降处理浓度的差异还是种源差异，对
数据进行双因素方差分析，得到表 3。结果表明，除
五角枫幼苗的茎生物量受到模拟氮沉降与种源差异
的交互影响显著(P ＜ 0. 05)外，其他生长指标的变
35
北 京 林 业 大 学 学 报 第 37 卷
表 2 模拟氮沉降对五角枫幼苗生物量的影响
Tab． 2 Effects of simulated nitrogen deposition on the biomass of A． mono seedlings
变量
Variation
处理
Treatment
北京
Beijing(BJ)
山西
Shanxi(SX)
内蒙古
Inner Mongolia(NMG)
N0 1. 13 ± 0. 08a 0. 38 ± 0. 13b 0. 48 ± 0. 07c
N1 1. 34 ± 0. 24a 0. 74 ± 0. 08ab 0. 87 ± 0. 05bc
全株生物量 Total biomass /kg N2 1. 67 ±0. 41a 1. 12 ±0. 38a 1. 48 ± 0. 20ab
N3 0. 99 ± 0. 10a 0. 81 ± 0. 10ab 1. 73 ±0. 31a
N4 1. 35 ± 0. 37a F = 0. 89 0. 42 ± 0. 12b F = 2. 39 1. 11 ± 0. 15abc F = 6. 45
N0 0. 70 ± 0. 08a 0. 24 ± 0. 08b 0. 31 ± 0. 06c
N1 0. 91 ± 0. 19a 0. 47 ± 0. 08ab 0. 59 ± 0. 01bc
地上生物量 Abovground biomass /kg N2 1. 15 ±0. 30a 0. 79 ±0. 27a 1. 02 ± 0. 18ab
N3 0. 69 ± 0. 08a 0. 50 ± 0. 03ab 1. 24 ±0. 22a
N4 0. 95 ± 0. 25a F = 0. 94 0. 27 ± 0. 09b F = 2. 66 0. 78 ± 0. 11abc F = 5. 77
N0 0. 43 ± 0. 03a 0. 15 ± 0. 05a 0. 17 ± 0. 02c
N1 0. 44 ± 0. 05a 0. 27 ± 0. 03a 0. 29 ± 0. 06bc
根生物量 Ｒoot biomass /kg N2 0. 52 ±0. 11a 0. 33 ±0. 12a 0. 46 ± 0. 04ab
N3 0. 30 ± 0. 02a 0. 31 ± 0. 07a 0. 49 ±0. 09a
N4 0. 39 ± 0. 12a F = 0. 98 0. 15 ± 0. 03a F = 1. 60 0. 33 ± 0. 05abc F = 5. 69
N0 0. 31 ± 0. 04ab 0. 11 ± 0. 04a 0. 12 ± 0. 01c
N1 0. 41 ± 0. 04ab 0. 26 ± 0. 06a 0. 31 ± 0. 01b
茎生物量 Stem biomass /kg N2 0. 54 ± 0. 13ab 0. 30 ±0. 10a 0. 40 ± 0. 07b
N3 0. 27 ± 0. 09b 0. 27 ± 0. 03a 0. 62 ±0. 07a
N4 0. 58 ±0. 14a F = 2. 02 0. 16 ± 0. 04a F = 1. 78 0. 46 ± 0. 03ab F = 14. 17
N0 0. 39 ± 0. 09a 0. 13 ± 0. 04b 0. 19 ± 0. 06b
N1 0. 49 ± 0. 15a 0. 21 ± 0. 02b 0. 28 ± 0ab
叶生物量 Leaf biomass /kg N2 0. 61 ±0. 17a 0. 49 ±0. 18a 0. 62 ±0. 13a
N3 0. 41 ± 0. 11a 0. 23 ± 0. 03ab 0. 62 ±0. 15a
N4 0. 37 ± 0. 11a F = 0. 55 0. 11 ± 0. 05b F = 3. 29 0. 31 ± 0. 08ab F = 3. 63
注:同列不同小写字母表示不同处理间差异显著(P ＜ 0. 05)。粗体标记为每组最大值。Notes:different lowercase letters indicate significant
difference among different treatments at P ＜ 0. 05 level． The maximum values of each group were marked in bold．
异均分别来自模拟氮沉降和种源差异，而二者的交
互作用均未对它们产生显著影响(P ＞ 0. 05)。此
外，五角枫幼苗的基径和苗高的月生长量与处理和
种源均没有显著的相关性，各部分生物量与处理和
种源的相关性均极显著或显著，而各项生物量配比
当中只有茎质量比、叶质量比和茎叶比与模拟氮沉
降处理显著相关。
3 讨论与结论
植物幼苗生长指标的可塑性是其对于环境因子
变化产生适应性的最直接体现，对于研究物种适应
养分环境(比如氮素)的机制及其分布规律等有一
定指示性［15］。大量研究表明，无论是从形态指标如
基径和苗高，还是从生物量来看，氮沉降都会促进植
物幼苗的生长［16］。邓斌等［17］的研究表明，施加氮
肥能够促进沙地樟子松 (Pinus sylvestris var．
mongolica)幼苗苗高生长、提高相对生长速率、增加
单株总生物量。吴茜等［18］研究发现，施氮促进秃瓣
杜英(Elaeocarpus glabripetalus)、枫香(Liquidambar
formosana)和木荷(Schima superba)3 种阔叶树种的
苗高、基径及各部分生物量显著增加。李化山等［19］
的研究也发现，施氮提高了油松幼苗的生长速率并
促进了幼苗生物量的积累。本研究中，经过施氮处
理的山西、内蒙古种源五角枫幼苗的基径，北京、内
蒙古种源的苗高以及北京、山西种源的苗高月生长
量都显著增大，山西、内蒙古种源五角枫幼苗的生物
量也显著增加，与上述研究结果一致。
观察 3 个种源五角枫幼苗基径、苗高、生物量的
变化情况可以发现，随着施氮浓度的升高，各项指标
的增长趋势并非一成不变的，它们在中氮或者高氮
水平下达到最大值，然后开始下降，说明外源氮输入
对于植物生长的促进作用只限于一定范围之内，而
超过了这个限定值，植物的生长就不再受到氮输入
的正面影响，甚至出现抑制生长的现象［6，8］。这与
Magill等［20］、方运霆等［21］的相关研究结果类似，只
有那些受到氮素限制的树种对于氮沉降才有生产力
显著增加的响应，而那些相对不受氮素限制的树种
生产力则可能因为过高的氮输入而下降。比较本文
中 3 个种源五角枫幼苗生物量的增加情况，内蒙古
种源对于模拟氮沉降的响应最突出、山西种源次之，
而北京种源的响应最小。可见，同一物种在不同的
生境条件下发生了明显分化，内蒙古种源受到氮素
45
第 10 期 肖 迪等:模拟氮沉降对五角枫幼苗生长的影响
图 3 模拟氮沉降对 3 个种源五角枫幼苗生物量分配的影响
Fig． 3 Effects of simulated nitrogen deposition on the biomass allocation of A． mono seedlings
限制相对而言比较严重，而北京种源则已经适应了
较低的氮浓度环境。文中 3 个种源五角枫幼苗的生
物量出现最大值的施氮浓度可作为该种源最适施氮
浓度的参考值。
氮素营养的改变还影响植物体内的碳分配格
局［22］，根质量比、茎质量比、叶质量比、根叶比、茎叶
比和根冠比等反映了生物量在植株各部分的分配比
例，是衡量植物生长状况的重要指标。研究发现，施
氮促进地上部分的生长，而对根系的生长不利［23］，
这是因为当环境资源供应不足时，植物在起到吸收
作用的器官包括根系、叶片上的投资比较大，借此增
强限制性养分的吸收，维持植物的生存和繁衍;而当
环境资源供应相对充足时，在根和叶上的投资则会
减弱，其他结构如负责支持和运输的茎和枝的配比
就会相应提升［24］。李德军等［6］发现，木荷、黄果厚
壳桂(Cryptocarya concinna)2 种植物幼苗的根质量
比、根冠比均以对照样方最高，说明氮处理抑制了根
生长，分配到根部分的生物量下降。吴茜等［18］发
现，施 氮 使 枫 香、秃 瓣 杜 英、木 荷 和 青 冈
(Cyclobalanopsis glauca)的根质量比和根冠比均显
著下降。刘洋等［25］也发现，施氮处理使巨桉
(Eucalyptus grandis)茎、叶生物量配比显著增大，而
使其根系生物量比例显著减小。王晓荣等［26］对中
亚热带几种栎属植物幼苗的氮添加试验也有类似的
结果。本试验中，北京、内蒙古种源的五角枫幼苗根
质量比和根冠比随着施氮浓度的升高而持续下降，
与上述结果一致。虽然施氮使地上、地下生物量同
时增加，但地下生物量的增加量少于地上部分生物
量的增加量，最终导致了根冠比的下降［27］。
值得注意的是，生物量配比的变化情况与基径、
苗高、生物量的变化情况类似，往往在增加或减小到
一定程度后发生相反的变化，如山西种源的根质量
55
北 京 林 业 大 学 学 报 第 37 卷
表 3 模拟氮沉降处理和种源对五角枫幼苗生长指标影响效应的方差分析
Tab． 3 ANOVA in the effects of simulated nitrogen treatment and provenance on the growth indexes of A． mono seedlings
性状
Traits
显著性水平 Significance level(P)
处理 Treatment
(df = 4)
种源 Provenance
(df = 2)
处理* 种源 Treatment* Provenance
(df = 8)
基径 D 0. 001＊＊ 0. 034* 0. 547
苗高 H 0. 001＊＊ 0. 000＊＊ 0. 529
基径月生长量 ΔD 0. 668 0. 854 0. 732
苗高月生长量 ΔH 0. 494 0. 806 0. 334
全株生物量 Total biomass 0. 005＊＊ 0. 001＊＊ 0. 173
地上生物量 Aboveground biomass 0. 004＊＊ 0. 001＊＊ 0. 194
根生物量 Ｒoot biomass 0. 023* 0. 001＊＊ 0. 159
茎生物量 Stem biomass 0. 002＊＊ 0. 000＊＊ 0. 013*
叶生物量 Leaf biomass 0. 004＊＊ 0. 009＊＊ 0. 684
根冠比 Ｒoot shoot ratio 0. 097 0. 069 0. 659
根质量比 Ｒoot mass ratio 0. 076 0. 094 0. 622
茎质量比 Stem mass ratio 0. 000＊＊ 0. 855 0. 657
叶质量比 Leaf mass ratio 0. 016* 0. 533 0. 750
茎叶比 Stem leaf ratio 0. 001＊＊ 0. 923 0. 970
根叶比 Ｒoot leaf ratio 0. 115 0. 161 0. 742
注:* 表示在 P ＜ 0. 05 水平影响显著;＊＊表示在 P ＜ 0. 01 水平影响极显著。Notes:* indicates influence is significant at P ＜ 0. 05 level，＊＊
indicates influence is very significant at P ＜ 0. 01 level．
比和根冠比在低、中氮水平下降，但在高氮和过饱和
氮水平下则逐渐回升至对照水平;同时，3 个种源五
角枫幼苗的茎质量比、茎叶比整体上升，叶质量比先
增后降，根叶比则先降后增，也都呈现出这样的“V”
型变化趋势。这一点在上述的其他研究结果中也有
体现，说明植物对体内生物量分配比例的调控作用
也受到施氮浓度的影响，持续过高的氮输入并不会
继续增加植株生物量，也不能使其保持合适的生物
量配比，将对植物的生长产生限制作用。
此外，本文对于 3 种源五角枫幼苗生长指标变
异来源的分析发现，只有茎生物量(SB)对于施氮处
理和种源差异二者的交互作用响应显著，说明这一
指标相对于其他指标而言更能准确和敏捷地反映出
植物受到氮素和种源共同影响时的生长状况。而茎
质量比、叶质量比、茎叶比只与施氮处理显著相关，
与种源差异则没有太大关联，因此可以作为植物对
于氮沉降响应的指示指标［28］。目前，关于植物功能
性状对环境变化响应的研究多集中于叶片和根，但
大量研究表明，茎的功能性状对于这一响应机制的
指示作用更为突出，更值得进一步探究。
致谢 感谢山西太岳山灵空山林场对本研究工作的支持，感谢赵秀
海老师、何念鹏老师、康峰峰老师对实验方案的指导，以及秦书琪、马
冰倩、刘宇 3 位同学在野外工作中给予的帮助。
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(责任编辑 李 丰刀女
责任编委 孟 平)
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