全 文 ：Cd胁迫对花花柴幼苗生长和生理特性的影响
阿则古丽·哈木提，哈斯亚提汗·阿布都拉，刘忠渊*
(新疆大学生命科学与技术学院，新疆生物资源基因工程重点实验室，新疆乌鲁木齐 830046)
摘要 ［目的］研究 Cd胁迫对花花柴幼苗生长和生理特性的影响。［方法］在实验室条件下，研究不同浓度 Cd胁迫对花花柴幼苗生长
的影响，检测不同浓度 Cd胁迫对花花柴的相对电导率、叶绿素含量、MDA含量、CAT、SOD及 POD活性的影响效应。［结果］Cd能够抑
制花花柴幼苗的生长，随着 Cd处理浓度的增加，苗的发芽率、发芽势、活力指数、鲜重、干重、根长、株长呈降低趋势。随着 Cd浓度的增
加，花花柴叶片相对电导率显著增加，MDA含量有增加趋势，CAT、POD和 SOD活性相应增加并有波动情况，叶绿素含量显著下降。［结
论］花花柴对 Cd胁迫具有很强的耐受力，可作为 Cd污染环境生物修复的候选植物。
关键词 Cd胁迫;花花柴;生长指标;生理特征;影响
中图分类号 S181． 3 文献标识码 A 文章编号 0517 －6611(2013)28 －11486 －03
Influences of Cd Stress on Seedling Growth and Physiological Characteristics of Karelinia caspica
AＲZIGUL Hamut et al (Xinjiang Key Laboratory of Biological Ｒesources and Genetic Engineering，College of Life Science and Technolo-
gy，Xinjiang University，Urumqi，Xinjiang 830046)
Abstract ［Objective］The research aimed to study influence of Cd stress on seedling growth and physiological characteristics of K． caspica．
［Method］Under laboratory condition，influence of Cd stress at different concentrations on seedling growth of K． caspica was studied，and the
effects of Cd stress at different concentrations on relative conductivity，chlorophyll content，MDA content，CAT，SOD and POD were detected．
［Ｒesult］Cd could inhibit growth of K． caspica seedling． As the concentration of Cd increased，germination rate，germination potential，vigor
index，fresh weight，dry weight，root length and plant length all presented declining trends． As Cd concentration increased，relative conduc-
tivity of K． caspica leaf and MDA content significantly increased，CAT，POD and SOD increased and had fluctuation situation，and chlorophyll
content significantly declined． ［Conclusion］K． caspica had very strong tolerance for Cd stress，and could be as candidate plant for bioremedi-
ation of Cd polluted environment．
Key words Cd stress;K． caspica;Growth indicator;Physiological characteristics;Influence
基金项目 科技部 973 前期研究项目(2012CB722204)。
作者简介 阿则古丽·哈木提(1986 －)，女，维吾尔族，新疆乌鲁木齐
人，硕士研究生，研究方向:植物分子生物学，E-mail:
422713253@ qq． com。* 通讯作者，副教授，博士，硕士生导
师，从事分子生物学研究，E-mail:lzy1168@ 163． com。
收稿日期 2013-08-26
随着工农业的发展，土壤和灌溉水受重金属的污染越
来越严重。Cd作为一种严重的污染元素，极低浓度时就对
植物产生毒害作用。当作物受到土壤和灌溉水中 Cd的污染
后，不但植物体受到伤害，而且 Cd逐渐累积在植物的不同器
官［1］，并通过食物链进一步威胁到人类的健康［2］。据统计，
全世界每年向环境释放的 Cd 达 30 000 t 左右，且 82% ～
94%的 Cd会进入到土壤中;我国每年由工业废弃物排放到
环境中的 Cd总量约 680 余吨［3］。因此，土壤 Cd污染已经成
为急需解决的问题。
近年来，利用绿色植物来清除土壤中重金属的植物修复
技术以其高效、经济和对环境友好等优势日益受到人们的关
注。目前国际上已发现近 500 种超富集植物，但公认的 Cd
超富集植物只有印度芥菜(Brassica juncea)和十字花科的天
蓝遏蓝菜(Thlaspicaerulesens)。近几年陆续报道了不同的 Cd
超富集植物，如商陆、宝山堇、龙葵菜等，但由于植物的地域
性特点，在实际应用中受到很大的限制。因此，寻找一些虽
未达到超富集水平，但耐性强的本土植物，研究其修复重金
属污染土壤的潜在价值，是进行植物修复的一条重要途
径［4］。花花柴(Karelinia caspica)隶属于菊科花花柴属，是我
国西部干旱荒漠盐渍化环境中的广布建群种，为多年生草本
植物，叶高度肉质化，对硫酸盐、苏打和氯化物等盐类有较强
的耐受力［5］。因此，花花柴在盐生及生境恶劣的土壤的生态
恢复方面有较好的发展潜力和应用价值。目前，尚未有花花
柴在重金属 Cd 胁迫下生理生化响应及耐性机理的研究报
道。在前期的研究中发现，花花柴的根部可以富集 Cd浓度
达到(327． 61 ±19． 19)mg /kg，Cd超富集临界含量标准(以干
重计)是 100 mg /kg，且地上部重金属含量应该大于根部含
量［6］。虽然花花柴没有达到超富集的标准，但是花花柴各个
部位累积的 Cd含量随着 Cd胁迫浓度的升高而升高，表明花
花柴虽然没有达到超富集的标准，但对 Cd具有很强的富集
固定和耐受能力。因此，笔者拟研究重金属 Cd 胁迫下花花
柴的幼苗生长及抗氧化酶活性的特点，探讨花花柴对重金属
Cd 的耐性。
1 材料与方法
1． 1 试验材料 花花柴种子采自新疆五家梁 102团盐碱地。
1． 2 试验方法
1． 2． 1 生长指标的测定。选取饱满的种子，先用 70%乙醇
消毒 1 min，再用 0． 1%升汞消毒 8 min，用无菌水冲洗 8 ～ 10
遍，置于 4 ℃冰箱 3 d。将种子分别铺于含有重金属 Cd(0、
30、50、100、150、200 和 300 μmol /L CdCl2)的 MS 琼脂
(0． 8%，W/V)平板上，在 22 ℃组培室进行萌发，每个处理 3
个重复。每隔 24 h记录每个处理的萌发数(以胚根长度大于
种子长度一半为标准)，最后一次记录幼苗根长及株高。处
理后花花柴的实际发芽率、发芽势、活力指数按照如下公式
计算:发芽率 G =发芽种子数 /供试种子数 × 100%;发芽势
GE =日发芽种子数达到最高峰时发芽的种子数 /供试种子数
×100%;活力指数 VI = S ×∑(Gt /Dt)。式中，Gt 为 t d的发
责任编辑 宋平 责任校对 卢瑶安徽农业科学，Journal of Anhui Agri． Sci． 2013，41(28):11486 － 11488，11545
DOI:10.13989/j.cnki.0517-6611.2013.28.031
芽数;Dt为发芽日数;S为幼苗根长(cm)。
1． 2． 2 叶片细胞膜透性的测定。选取饱满的种子进行盆栽
(土壤∶珍珠岩∶蛭石 =2∶1∶1)。当花花柴生长两个月时，用不
同浓度的重金属 Cd (0、30、50、100、150、200 和 300 μmol /L
CdCl2)处理 20 d后，取同一功能区鲜叶片 0． 2 g，剪成 1 cm
长小段，加入装有 40 ml双蒸水的三角瓶中，于电动振荡机上
以 200次 /min的振荡速度振荡 2h，过滤后用电导仪测定电
导率(μs /cm)［7］。
1． 2． 3 MDA(丙二醛)、SOD(超氧化物歧化酶)、POD(过氧
化物酶)、CAT(过氧化氢酶)活性和叶绿素含量的测定。
MDA含量采用硫代巴比妥酸显色法进行测定［8］;SOD 活性
采用 NBT光化还原法测定［9］;POD 活性采用愈创木酚法测
定［10］;CAT活性采用分光光度法测定［11］;叶绿素含量采用乙
醇丙酮混合液法测定［8］;蛋白质含量采用考马斯亮蓝染色
法［12］测定。
1． 3 数据分析 用 Excel 和 Graphpad prism 5 软件进行数
据处理和作图，并利用 Graphpad prism 5 进行数据显著性分
析，one-way ANOVA检验不同处理间的差异性(P ＜0． 05)。
2 结果与分析
2． 1 Cd胁迫下花花柴幼苗的生长指标 前期研究表明，
培养皿中 Cd胁迫浓度为 400 μmol /L时，萌发的部分种子开始
死亡;高于 800 μmol /L时，花花柴虽然萌发但是不能生长;Cd
浓度为 800 μmol /L时，14 d后萌发的种子 50%死亡。因此，在
该试验培养皿中，Cd胁迫的最高浓度采用 300 μmol /L。
如图 1所示，随着 Cd胁迫浓度的增加，花花柴苗的生长
受到抑制。花花柴幼苗的活力指数、鲜重、干重、根长和株长
随 Cd浓度增加呈持续下降的趋势(表 1)。与对照相比，处
理浓度为 300 μmol /L时，苗的发芽率、发芽势、活力指数、鲜
重、干重、根长和株长分别下降了 19． 18%、26． 09%、
72． 30%、62． 90%、53． 69%、70． 08%。
注:A．对照 0 μmol /L;B． 30 μmol /L;C． 50 μmol /L;D． 100 μmol /L;E． 150 μmol /L;F． 200 μmol /L;G． 300 μmol /L。
图 1 不同浓度 Cd对花花柴生长的影响
表 1 Cd胁迫下花花柴幼苗的生长指标
Cd 浓度∥μmol /L 发芽率∥% 发芽势∥% 活力指数 VI 鲜重∥mg 干重∥mg 根长∥cm 株长∥cm
对照 81． 11 ±1． 92a 76． 67 ±3． 33a 11． 41 ±2． 74a 7． 40 ±1． 72a 0． 49 ±0． 14a 1． 21 ±0． 19a 2． 02 ±0． 22a
30 80． 00 ±11． 55ab 73． 33 ±5． 77ab 10． 42 ±4． 44a 6． 76 ±2． 94ab 0． 47 ±0． 28a 0． 98 ±0． 33ab 1． 82 ±0． 31ab
50 80． 00 ±8． 82ab 74． 44 ±5． 09ab 9． 19 ±0． 66ab 5． 45 ±1． 52ab 0． 42 ±0． 057a 0． 72 ±0． 16bc 1． 53 ±0． 15ab
100 75． 56 ±19． 53ab 61． 11 ±8． 39abc 8． 56 ±1． 41ab 4． 49 ±0． 99ab 0． 39 ±0． 05a 0． 696 ±0． 023bc 1． 49 ±0． 04bc
150 64． 44 ±15． 03b 60． 00 ±6． 67bc 5． 57 ±2． 29ab 4． 28 ±0． 74ab 0． 38 ±0． 14a 0． 66 ±0． 15bc 1． 47 ±0． 16bc
200 74． 44 ±5． 09ab 62． 22 ±5． 09abc 5． 33 ±0． 07ab 3． 89 ±0． 27ab 0． 37 ±0． 089a 0． 63 ±0． 072bc 1． 33 ±0． 1bc
300 65． 56 ±3． 84ab 56． 67 ±3． 33c 3． 16 ±1． 60b 2． 74 ±0． 29b 0． 22 ±0． 037a 0． 36 ±0． 0199c 1． 01 ±0． 073c
注:表中同列不同小写字母表示 0． 05水平差异显著。
2． 2 Cd胁迫对花花柴叶片细胞膜透性的影响 如图 2 所
示，当 Cd浓度为 30 μmol /L时，细胞膜透性增加，当浓度从 30
μmol /L提高到 50 μmol /L 时，相对电导率略有下降，50 ～ 150
μmol /L时，相对电导率一直增加，200 μmol /L时再次出现稍微
下降，300 μmol /L时出现最高的相对电导率。总体上，相对电
导率呈显著上升趋势。与对照相比，100、200、300 μmol /L处理
使质膜透性分别增加了 38． 29%、40． 14%、45． 75%。
2． 3 Cd胁迫对花花柴 MDA、CAT、POD、SOD活性及叶绿
素含量的影响 如图 3A所示，MDA含量随着 Cd胁迫浓度
的增加呈上升趋势。与对照相比，100、200、300 μmol /L处理
使 MDA含量增加了 13． 07%、32． 22%、35． 26%，表明随着 Cd
胁迫浓度增加，其抗逆性相应提高。由图 3B 可知，当 Cd 浓
度为 30 μmol /L时，CAT活性显著增加然后开始下降，在 100
和 200 μmol /L 下降之后又开始增加，在 30、150 和 300
μmol /L处增加，其中 30、150 μmol /L处有显著增加，每一个点
均高于对照。由图 3C可知，POD活性的变化趋势与 CAT活
性类似。Cd浓度为 30 μmol /L时，POD活性增加然后开始下
降，在 100和 200 μmol /L处下降之后又开始增加，在 30、150
7841141 卷 28 期 阿则古丽·哈木提等 Cd胁迫对花花柴幼苗生长和生理特性的影响
注:不同小写字母表示差异显著。
图 2 Cd胁迫对花花柴叶片细胞膜透性的影响
和 300 μmol /L处增加，其中除了 200 μmol /L时的活性，每一
个点均高于对照。由图 3D 可知，当 Cd 浓度为 30 μmol /L
时，SOD活性显著增加然后开始下降，在 50和 150 μmol /L处
下降之后又开始增加，30、100 和 200 μmol /L 处显著增加。
SOD活性在 30 μmol /L 处达到最高点，比对照高 183． 88%，
然后慢慢开始下降，300 μmol /L时表现出下降趋势。总体趋
势是 Cd 处理之后，SOD 活性都比对照高，但是与 CAT 和
POD活性类似，有上下波动情况。
如图 4所示，低浓度 Cd(30 μmol /L)胁迫时，叶绿素含量
显著下降之后开始提高，当浓度为 150 μmol /L时，叶绿素含
量再一次下降然后又开始提高，在 30、150、200、300 μmol /L
注:A． MDA;B． CAT;C． POD;D． SOD。
图 3 Cd胁迫对花花柴抗氧化酶活性的影响
处与对照有显著的差异。总体来说，Cd 处理之后叶绿素含
量呈下降趋势。
注:不同小写字母表示差异显著。
图 4 Cd胁迫对花花柴叶绿素含量的影响
3 结论与讨论
种子萌发期和幼苗生长期是植物对逆境胁迫较敏感的
时期［13］，所以胁迫条件下种子萌发和幼苗生长状况可以反
映植物的耐逆性。在该研究中，Cd 胁迫下花花柴种子的发
芽率、发芽势、活力指数、鲜重、干重、根长和株长均有下降，
胁迫浓度的提高对生长的抑制作用明显。
细胞膜是选择透过性膜，其主要功能为调节和控制细胞
内外物质的运输和交换。据报道，Cd 胁迫对细胞的影响往
往首先作用于细胞膜，破坏膜结构和功能，导致细胞内电解
质外渗。因此，叶片的膜透性一定程度上可以反映 Cd对植
物的伤害情况［14］。该研究中，质膜透性在低浓度(30
μmol /L)的 Cd胁迫下开始增加，高浓度(300 μmol /L)的 Cd
胁迫下出现最高的相对电导率，表明低浓度 Cd就对花花柴
质膜的结构和功能有破坏作用，随着胁迫浓度的增加，破坏
作用响应升高。MDA是植物组织在逆境下遭受氧化胁迫发
生膜脂过氧化作用的产物，而 MDA 本身又是一种高活性的
脂质过氧化物，它能交联核酸、糖类及蛋白质，从而进一步对
质膜的结构和功能造成影响。因此，MDA 含量的高低是反
映细胞膜过氧化作用强弱和质膜破坏程度的重要指标［15］。
在该研究中，叶片 MDA含量的不断提高表明 Cd对花花柴具
有毒性作用。正常情况下，植物细胞中活性氧(active oxygen
species，AOS)的产生和清除两个过程处于平衡状态，而逆境
胁迫下植物体内活性氧增加，一方面诱导有关的保护酶如
SOD、POD、CAT等活性升高，另一方面直接破坏生物大分子，
(下转第 11545页)
88411 安徽农业科学 2013年
投资基金。风险投资体系的建立，可以较快的促进农业高
新技术的转化。风险投资基金主要有三种来源:一是来源
于国家财政和地方财政;二是来源于企业公司;三是来源于
社会集资。同时，农业产业园区要建立相配套的跟踪监测
管理机制，对园区的建设目标和管理运行情况，进行科学严
格的考核［11］。
2． 7 树立山区农业产业园区的节约意识和生态意识 山区
耕地资源面积有限，在农业产业园区建设过程中，必须要有
节约意识。尽量的缩小公共服务区域的面积，尽量少占农民
的土地资源，给农民留下土地进行更多的发展空间［12］。
目前，国内很多农业产业园区的建设和发展，只看到经
济指标，对生态环境资源的保护考虑甚少。要按照国际、国
内农产品质量标准，实施绿色无公害生产。使产业园区内
产品达到国家绿色无公害食品认证要求，并获认证标志，要
在无污染的土地和无污染的生产、加工环境中，用无污染的
生产方式生产洁净食品，并无污染地进行销售［13］。通过这
些措施，真正的实现山区产业园区可持续发展与生态环境保
护及社会全面发展统筹兼顾的特点，以达到经济效益、生态
效益和社会效益的协调统一。
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98 －101．
(上接第 11488页)
使酶活性丧失。表现为低强度胁迫条件下，植物体内酶活性
随胁迫程度增加而上升，当胁迫程度超出植物体忍耐范围之
后，胁迫程度越高，酶活性越低［16］。该研究中 CAT、SOD 和
POD活性在 30 μmol /L Cd胁迫下开始提高，CAT、SOD活性
在 30 μmol /L处出现最高峰，POD活性在150 μmol /L处出现
最高峰，表明低强度 Cd胁迫下花花柴体内酶随胁迫程度增
加而上升，有利于保护花花柴不受 Cd的毒害。CAT和 POD
在 300 μmol /L处表现增加趋势，SOD 表现下降趋势，表明
300 μmol /L没有超出花花柴的忍耐范围，花花柴对 Cd胁迫
具有很强的耐性。叶绿素是一类与光合作用相关的重要色
素，其含量的变化可反映植物叶片光合功能的强弱，也可表
征逆境胁迫下植物组织、器官的衰老状况［17］。该研究中，Cd
胁迫引起花花柴叶绿素总量的下降趋势与大豆［18］、弯叶画
眉草［19］等种子萌发结果类似。总之，综合考查 Cd胁迫对花
花柴的相对电导率、叶绿素含量、MDA 含量、CAT、SOD 和
POD活性的影响效应，表明花花柴对重金属 Cd的胁迫具有
很强的耐受力，可作为 Cd污染环境生物修复的候选植物。
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