全 文 ：第 27 卷　第 6期
2005 年 11 月
北　京　林　业　大　学　学　报
JOURNAL OF BEIJING FORESTRY UNIVERSITY
Vol.27 , No.6
Nov., 2005
收稿日期:2004--07--02
http: journal.bjfu.edu.cn
基金项目:“ 948”国家林业局引进项目(99--04).
第一作者:郭惠红 ,博士 ,副教授.主要研究方向:植物学.电话:010--62338717　Email:guohuihong2002@sohu.com　地址:100083北京林业大
学生物科学与技术学院.
责任作者:沈昕 ,副教授.主要研究方向:植物抗逆性研究.电话:010--80604904　Email:xinshen77@126.com　地址:同上.
金边卫矛冷驯化期间 SOD和 POD同工酶及蛋白的研究
郭惠红　宋　菲　沈　昕　胡　青　高述民　李凤兰
(北京林业大学生物科学与技术学院)
摘要:采用凝胶电泳技术比较观察了金边卫矛冷驯化期间叶片超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)同工酶谱
及总蛋白的动态变化 ,就其变化规律与抗寒性的关系作了探讨 , 并首次鉴定了叶片中 SOD 的类型.结果表明:冷驯
化期间叶片SOD同工酶未发生谱带数目的变化 ,但有谱带的增强表达 , 其中 Cu--ZnSOD的变化较 FeSOD 明显.POD
同工酶不仅有酶带的增强表达 ,而且有一条新的弱酶带出现.SOD、POD同工酶谱带随着冷驯化时间的延长而增强
表达 , 但到达一个高峰后逐渐回落到接近对照水平.这表明植株在冷驯化期间随着 SOD、POD 同工酶变化而形成的
低温适应机制可能是提高植株抗寒力的一个重要原因.金边卫矛在冷驯化期间诱导出 4 种分子量分别为 18.7 、
19.5 、15.7 和 18 kD的酸性蛋白 , 脱锻炼后仍然存在 ,表达量基本维持在低温处理时的水平 ,推测它们可能是抗冻蛋
白 ,与冷驯化后金边卫矛在冰冻温度下的抗冻性相关.同时发现 ,叶片中多种蛋白质的含量与未驯化苗相比都有所
增加 , 其中分子量分别为 17.7 、15.8 kD的碱性蛋白 B和 C 及分子量为 15.5 kD 的酸性蛋白 D 的增强表达趋势较为
明显 ,这 3 种蛋白在脱锻炼后含量均下降到接近对照水平 , 推测与植物在低温条件下代谢途径的改变有关.
关键词:金边卫矛 , 冷驯化 , SOD 和 POD 同工酶 , 低温诱导蛋白 , 抗寒性
中图分类号:S718.43　　文献标识码:A　　文章编号:1000--1522(2005)06--0056--06
GUO Hui-hong;SONG Fei;SHEN Xin;HU Qing;GAO Shu-min;LI Feng-lan.SOD and POD isozymes
and proteins in the leaves of Euonymus radicans `Emorald &Gold during the cold acclimation.
Journal of Beijing Forestry University (2005)27(6)56-61 [ Ch , 18 ref.] College of Biological Sciences and
Biotechnology , Beijing Forestry University , 100083 , P.R.China.
A comparative observation was carried out on the changes of superoxide dismutase (SOD), peroxidase
(POD)isozyme bands and total proteins in the leaves of Euonymus radicans `Emorald &Gold during the
cold acclimation , and the relationship between their variations and the plant cold resistance was discussed.
The types of SOD in the seedling leaves were first distinguished.Results showed that the SOD isozyme did not
increase or decrease in band number , but the intensities of some bands increased , among which Cu-ZnSOD
changed more obviously than FeSOD.POD isozyme had not only the enhancement of band intensity but also
the appearance of a new weak isozyme band.The intensities of SOD and POD isozyme bands increased
continuously with the prolongation of cold acclimation duration and culminated then declined to the control
levels.So it was suggested that the adaptability to low temperatures caused by changes of isozymes during the
cold acclimation might be one of the major reasons for enhancing the cold-resistance of plants.Four new acid
proteins , A , E , F and G , with molecular weights of 18.7 , 19.5 , 15.7 and 18 kD caused by the cold
acclimation still existed in the leaves of de-acclimated seedlings , whose contents decreased little , and they
were considered to be antifreeze-proteins correlative to the antifreeze ability of acclimated seedlings under a
series of freezing temperatures.It was also found that the contents of most proteins in the leaves of acclimated
seedlings increased compared with unacclimated seedlings , among which the contents of alkaline proteins B
(17.7 kD)and C(15.8 kD)as well as acid protein(15.5 kD)increased obviously.The contents of these 3
DOI :10.13332/j.1000-1522.2005.06.010
proteins in the leaves of de-acclimated seedlings all dropped to near the control levels and it was also suggested
that the changes of proteins B , C and D might be correlated to the changes in the metabolic pathways of plants
at low temperatures.
Key words　 Euonymus radicans `Emorald &Gold , cold acclimation , SOD and POD isozymes , low-
temperature-induced proteins , cold resistance
　　低温对植物细胞膜系的伤害是导致植物寒害的
根本原因[ 1] .低温胁迫会促进毒害物质如活性氧和
自由基的产生 ,加速膜脂过氧化和膜蛋白间的聚合 ,
从而损伤膜系统[ 2] .而植物体内存在一些抗氧化酶 ,
如超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)等可清
除活性氧及自由基 ,从而防止活性氧 、自由基的毒
害 ,为此 ,它们也被称为膜保护酶[ 3] .不少研究已经
证明冷驯化(或低温锻炼)能够提高膜保护酶的抗氧
化能力 ,保护膜系统 ,提高植物抗寒力[ 4 ,5] .自 1970
年 ,Weiser[ 6] 首先提出冷驯化可能会引起基因表达改
变的观点以来 ,大量实验集中寻找特异的冷驯化蛋
白 ,特别是具有高效抗冻活性的抗冻蛋白 ,研究其性
质 、结构和功能 ,试图通过改变遗传组成来培育抗冻
新品种.常绿彩叶植物金边卫矛自 2000年从英国引
种北京以来适应性良好 ,能耐受北京最寒冷气候.人
工冷驯化试验中亦发现 ,金边卫矛经 3周冷驯化后
半致死温度下降 ,抗寒力大大提高[ 7] .因此 ,本文以
金边卫矛扦插盆栽苗为试材 ,比较观察冷驯化期间
金边卫矛叶片SOD 、POD同工酶及蛋白质的变化 ,探
讨其变化规律与抗寒性的关系 ,从而为植物引种驯
化及抗寒机制的早日揭示提供理论依据.
1　材料与方法
1.1　材料及处理
以北京林业大学苗圃 2年生 、健壮且长势一致
的金边卫矛(Euonymus radicans `Emorald &Gold )扦
插盆栽苗为试材 ,选取具 20片左右叶子的盆栽苗按
3种方法处理:一是将部分幼苗分为 3组 ,分别置于
4℃低温下冷驯化 1 周 、2周 、3周;二是将部分幼苗
分别置于光照培养箱(HPG--280B)中 22℃培养 1周 、
2周 、3周作为对照(未驯化);三是分别取冷驯化 1
周 、2周 、3周的幼苗放回光照培养箱中脱锻炼 1周.
上述处理光照条件一致 ,均为每天光照 12 h ,光强
30 μmol (m2·s).
1.2　实验方法
1.2.1　SOD同工酶分析　分别选取冷驯化 1 周 、2
周 、3周及其对照植株中部叶片 0.4 g ,加入 1.6 mL
0.05mol L 磷酸钠缓冲液(pH7.8),冰浴研磨成匀
浆.匀浆于 13 000 g , 4℃离心 20 min , 上清液即为
SOD粗提液.凝胶电泳和活性染色参照罗广华等[ 8]
的方法进行 ,略有改动.电泳时每齿点样量为 10μL.
1.2.2　SOD类型的鉴定　采用 KCN 、H2O2 两种抑
制剂区分叶片 SOD的类型.酶液提取完后 ,电泳点
样时设立两个对照 ,分别以 0.01 mol L 的浓度比例
向酶液中加入 KCN或 H2O2 ,与酶液比例为 1∶1.凝
胶电泳和活性染色同上.
1.2.3　POD同工酶分析　酶液的提取及凝胶电泳
同SOD的方法 ,活性染色采用醋酸联苯胺法.
1.2.4　总蛋白双向电泳　分别取上述按 3种方法
处理的供试幼苗中部叶片迅速放入液氮中研成粉
末 ,随后样品按常规丙酮沉淀法制备.电泳参照
O Farrell等[ 9] 的方法并加以改进 ,第一向电泳每管
上样量为 40μL.电泳完毕 ,凝胶经银染后观察照相.
上述实验重复 3次.
2　结果与分析
2.1　冷驯化期间叶片SOD同工酶的变化
经1周 、2周 、3周冷驯化后的金边卫矛幼苗及
其对照叶片中 ,SOD同工酶谱带数目没有变化 ,无新
酶带的出现或酶带的减少 ,均为 6条酶带 SOD1 ～ 6 ,
迁移率(Rf)分别为 0.877 0 、0.816 4 、0.565 8 、
0.527 4 、0.489 1 、0.452 4.但有酶活性的变化 ,表现
为谱带的增强表达.驯化苗跟未驯化苗相比 ,酶活性
有一个逐渐提高到达峰值后再渐落的过程.酶活性
的提高在第 1周即达到顶峰.1周驯化后 ,幼苗叶片
中SOD1及 SOD2明显增强 ,SOD3及 SOD6也略有增
强 ,而 SOD4 、SOD5 未见明显变化.2 周后 , 叶片中
SOD酶活性增强趋势有所下降 ,但仍高于对照 ,其中
SOD2活性增强趋势下降的比 SOD1 快 , SOD3 及
SOD6基本接近对照.而且发现 ,此时未驯化苗叶片
中SOD1较第 1周有所增强.3 周后 ,驯化苗叶片中
所有 SOD酶带强度与对照相比无明显差异 ,但对照
中SOD2较其第 1周 、第 2周明显增强 ,SOD1基本维
持在第 2周水平[图版Ⅰ-1 ～ 3] .
2.2　叶片 SOD的类型鉴定
植物体内共有 3种类型的 SOD ,即 Cu-ZnSOD 、
FeSOD 、MnSOD.其中 Cu-ZnSOD 对 KCN 和 H2O2 均
敏感 , FeSOD 对 KCN 不敏感 , 对 H2O2 敏感 , 而
MnSOD对KCN和H2O2 均不敏感.本实验中发现 ,当
用KCN处理酶液后 ,SOD1 、SOD2消失 ,SOD3 ～ SOD6
不消失 ,而用 H2O2 处理酶液后 ,SOD1 ～ SOD6 均消
57第 6期 郭惠红等:金边卫矛冷驯化期间 SOD和 POD同工酶及蛋白的研究
失 , 说明 SOD1 、SOD2 为 Cu-ZnSOD , 它对 KCN 和
H2O2 均敏感 ,而 SOD3 ～ SOD6可能都是 FeSOD ,它们
对KCN不敏感 ,但对 H2O2 敏感.结合上述不同冷驯
化时间处理的金边卫矛叶片中 SOD同工酶的变化
趋势来看 , Cu-ZnSOD 的变化较 FeSOD 明显[ 图版
Ⅰ-4] .
2.3　冷驯化期间叶片 POD同工酶的变化
POD同工酶的变化与 SOD同工酶的变化有相
似之处 ,即驯化苗跟未驯化苗相比 ,叶片中酶谱带的
增强表达趋势亦呈现出先逐渐上升再下降到接近对
照水平的动态变化过程.但酶活性提高峰值不在第
1周 ,而在第 2周.幼苗在冷驯化处理的 1周 、2周 、3
周时间里 ,POD同工酶不仅有酶带的增强表达 ,而且
在第 2周出现了一条迁移率为 0.035的新的弱酶带
POD9.驯化苗和未驯化苗中其他 8条酶带 POD1 ～
POD8 ,迁移率分别为 0.597 9 、0.567 3 、0.533 1 、
0.492 1 、0.452 2 、0.343 5 、0.311 0 、0.273 2 , 其中
POD3 、POD4 活性最强 , POD2 次之 , POD1 、POD5 、
POD6 、POD7 、POD8较弱.当幼苗经 1 周冷驯化后 ,
POD5明显增强 ,其他谱带变化不大;2周后 ,所有谱
带均明显增强表达 ,并出现新酶带 POD9 , POD 活性
增强趋势达到顶峰;3 周后 ,酶带增强表达趋势下
降 ,接近对照水平 , 仅 POD5 、POD6 稍强于对照 ,
POD9还有少量活性 ,但与前一周相比 ,活性已大大
降低[图版 Ⅰ-5 ～ 7] .
2.4　冷驯化期间叶片总蛋白的变化
通过双向电泳观察金边卫矛叶片冷驯化期间蛋
白质的动态变化发现 ,在冷驯化处理的不同时间里 ,
伴随着新蛋白的出现以及一些蛋白质含量的增加.
幼苗经冷驯化 1周后 ,诱导出一种酸性蛋白A ,
分子量为 18.7 kD.脱锻炼 1周后 ,发现 A蛋白的含
量并未有明显下降 ,基本维持在低温处理时的水平.
同时还发现 ,叶片中多种蛋白质含量跟未驯化苗(对
照)相比都有所增加 ,其中以 B蛋白 、C蛋白 、D蛋白
的变化比较明显.B蛋白 、C蛋白是两个偏碱性的蛋
白质 ,分子量分别为 17.7 、15.8 kD ,D蛋白是一个酸
性蛋白质 ,分子量为 15.5 kD.这 3种蛋白质经冷驯
化1周后都增强表达 ,但脱锻炼 1周后 ,它们的含量
下降 ,又恢复到接近对照水平[图版 Ⅱ-1 ～ 6] .
幼苗冷驯化 2 周后 ,特异蛋白 A 含量明显增
加 ,脱锻炼后仍然存在 ,含量略有减少.同时又诱导
出两种新的酸性蛋白 E 、F ,分子量分别为 19.5 、15.7
kD ,脱锻炼后也仍然存在 ,量的变化很小.B 、C 蛋白
的增强趋势维持在第 1周的水平 ,但 D蛋白却进一
步增强表达 ,增强幅度加大.脱锻炼后 ,B 、C 、D 3种
蛋白含量均下降 ,变化趋势同第1周 ,下降到接近对
照水平[图版 Ⅱ--7 ～ 12] .
幼苗冷驯化 3周后 ,特异蛋白A 、E 、F的含量增
加趋势变缓 ,只比第 2周略有增加 ,脱锻炼也都依然
存在 ,但含量略有减少.同时又诱导出一种新的酸性
蛋白质G ,分子量为 18 kD ,但含量较少 ,与 E蛋白的
含量相似 ,脱锻炼后仍然存在 ,含量变化不大.D蛋
白含量增加趋势亦变缓 , B 、C 、D 3种蛋白质脱锻炼
后的变化趋势同前[图版 Ⅱ-13 ～ 18] .
综上所述 ,金边卫矛冷驯化期间共诱导出 4种
新蛋白———A 、E 、F 、G蛋白.这 4种蛋白质有一个共
同的特点 ,那就是经低温诱导形成后 ,在脱锻炼后仍
然存在 ,并不消失 ,只是表达量略有减少.增强表达
蛋白 B 、C 在 3周冷驯化期间始终维持相似的增强
趋势 ,而增强表达蛋白 D在第 2 周增强趋势加大 ,
第 3周变缓 ,脱锻炼后这 3种蛋白质均下降到接近
对照水平.
3　结论与讨论
3.1　冷驯化期间SOD 、POD同工酶的变化与抗寒性
的关系
植物抗寒力具有潜在的遗传特性 ,冷驯化能诱
导这种潜能的表达和发挥植物的最大抗寒力[ 10] .金
边卫矛经 3周冷驯化后 ,半致死温度由-5.4℃降到
了-19.1℃,抗寒力大大提高[ 7] .一些研究已经证
明 ,植物抗寒力的提高与冷驯化期间SOD 、POD同工
酶谱带和活性密切相关[ 11] .我们的观察结果指出 ,
在不同时间长短的冷驯化期间 ,SOD同工酶谱带数
没有变化 ,但有酶带的增强表达;POD同工酶不仅有
酶带的增强表达 ,而且有新酶带的出现.由此推测植
株可以通过同工酶的增强表达及同工酶结构和功能
的改组来适应低温的变化 ,从而提高植株的抗寒力.
实验中还发现 ,叶片 SOD 、POD同工酶谱带随着冷驯
化时间的延长而增强表达 ,但到达一个高峰后逐渐
回落到接近对照水平.这表明植株在冷驯化期间随着
SOD、POD同工酶谱带变化而形成的低温适应机制可
能是提高植株抗寒力的一个重要原因.因此 ,当驯化
苗及未驯化苗同时遭受低温胁迫时 ,驯化苗由于经过
驯化处理 ,体内已形成低温适应机制 ,比未驯化苗更
快更有效地清除体内的毒害物质 ,保护植物免受或少
受伤害.冷驯化期间 ,Cu-ZnSOD的变化较 FeSOD更
为明显 ,可能与其存在的部位有关.已知植物体内含
有线粒体的 MnSOD、叶绿体的 FeSOD及细胞质和叶
绿体的 Cu-ZnSOD ,目前还未发现这 3种类型的SOD
性质有何不同 ,但它们在植物体内行使的保护机制却
不一样[ 12] .本实验表明 ,Cu-ZnSOD可能在冷驯化提
高植物抗寒性方面发挥更为重要的作用.
58 北　京　林　业　大　学　学　报 第 27卷　
图版Ⅰ
A 驯化　B未驯化　C 粗酶液　D 粗酶液中含 0.01 mol L KCN ,与酶液比例为 1∶1
E 粗酶液中含 0.01 mol L H2O2 ,与酶液比例为 1∶1
1.1 周冷驯化对金边卫矛叶片中 SOD同工酶的影响　2.2周冷驯化对金边卫矛叶片中 SOD 同工酶的影响　3.3 周冷驯化对
金边卫矛叶片中 SOD同工酶的影响　4.金边卫矛叶片 SOD 的类型鉴定　5.1周冷驯化对金边卫矛叶片中 POD 同工酶的影响
6.2周冷驯化对金边卫矛叶片中POD 同工酶的影响　7.3周冷驯化对金边卫矛叶片中POD同工酶的影响.
59第 6期 郭惠红等:金边卫矛冷驯化期间 SOD和 POD同工酶及蛋白的研究
图版 Ⅱ
1.金边卫矛在 22℃生长 1周后(对照)的叶片总蛋白双向电泳图谱　2.图 1中选定框的放大　3.金边卫矛冷驯化 1周后叶片总蛋白双向
电泳图谱　4.图 3中选定框的放大　5.冷驯化 1周的金边卫矛脱锻炼 1 周后的叶片总蛋白双向电泳图谱　6.图 5中选定框的放大　
7.金边卫矛在 22℃生长 2周后(对照)的叶片总蛋白双向电泳图谱　8.图 7中选定框的放大　9.金边卫矛冷驯化 2周后叶片总蛋白双向
电泳图谱　10.图 9中选定框的放大　11.冷驯化 2周的金边卫矛脱锻炼 1周后的叶片总蛋白双向电泳图谱　12.图 11中选定框的放大
13.金边卫矛在 22℃生长 3周后(对照)的叶片总蛋白双向电泳图谱　14.图 13中选定框的放大　15.金边卫矛冷驯化 3周后叶片总蛋白
双向电泳图谱　16.图 15中选定框的放大　17.冷驯化 3周的金边卫矛脱锻炼 1周后的叶片总蛋白双向电泳图谱　18.图 17中选定框的
放大.
60 北　京　林　业　大　学　学　报 第 27卷　
3.2　冷驯化诱导蛋白在提高植株抗寒力中的功能
目前 ,人们了解植物低温诱导蛋白的功能 ,通常
是直接测定这些蛋白的氨基酸序列 ,然后与已知功
能的蛋白质序列相比较来推测它们在植物抗寒中的
可能功能.根据前人所做的研究工作来看 ,植物低温
诱导蛋白具有如下 6个方面的功能:①作为抗冻剂 ,
阻止冰 晶的形 成.如人 们在 胡萝卜 (Daucus
carota)[ 13] 等多种植物中发现的抗冻蛋白(AFP),这
类蛋白具有热稳定性的显著特点.②作为防脱水剂 ,
防止细胞冰冻缺水.但这类蛋白在低温应答时积累
迅速 ,而移回正常生长温度时积累水平很快下降 ,如
小麦(Triticum aestivum)COR39[ 14] .③保护酶在低温
下行使正常功能[ 15] .④作为细胞的保护性功能蛋
白 ,在低温下起直接保护作用.这类蛋白可能是具有
抗氧化作用的酶类物质[ 16] .⑤维持低温下细胞的主
要代谢活动[ 17] .⑥与细胞内信号转导有关 ,可能作
为低温信号转导系统的组成部分 ,参与低温信号转
导过程[ 18] .
根据金边卫矛冷驯化期间蛋白质的动态变化 ,
结合上述近年来研究者们对植物低温诱导蛋白所推
定的生理功能和表现特征及本实验中所观察到的冷
驯化期间 SOD和POD同工酶的变化规律 ,我们初步
推测:金边卫矛冷驯化期间产生的新蛋白 A 、E 、F 、G
可能是抗冻蛋白 ,因为它们受低温诱导形成后 ,在脱
锻炼后持续表达 ,并不消失 ,而且表达量基本维持在
低温处理时的水平 ,表明这 4种蛋白质不仅形成了
低温适应性 ,而且在常温下能够保持热稳定性 ,这些
特点与抗冻蛋白的特点较为贴近 ,而与其他低温诱
导蛋白的特性及功能不太相符.因此 ,冷驯化特异诱
导蛋白A 、E 、F 、G的产生可能与冷驯化后金边卫矛
在冰冻温度下的抗冻性相关.冷驯化期间增强表达
蛋白 B 、C 、D ,脱锻炼后表达量下降 ,回落到常温生
长时的水平 ,推测它们可能与维持低温下细胞的主
要代谢活动有关.金边卫矛冷驯化期间这些低温诱
导蛋白在植物抗寒性中所起的作用目前仅是一种推
测 ,至于其确切的功能 ,尚待进一步研究.
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(责任编辑　董晓燕)
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