全 文 ：北方园艺２０１６（１３）：６５～６９ 植物·园林花卉·
第一作者简介：常立博（１９８９－），男，硕士研究生，研究方向为植物
分子生物学。Ｅ－ｍａｉｌ：３８０３３１０５２＠ｑｑ．ｃｏｍ．
责任作者：孙坤（１９６５－），男，博士，教授，研究方向为植物系统进化
和生物多样性。Ｅ－ｍａｉｌ：ｋｕｎｓｕｎ＠ｎｗｎｕ．ｅｄｕ．ｃｎ．
基金项目：国家自然科学基金资助项目（３１２６００５４）。
收稿日期：２０１６－０２－２２
ＤＯＩ：１０．１１９３７／ｂｆｙｙ．２０１６１３０１８
早春地被植物紫花地丁对低温耐受性的研究
常 立 博，贾 凌 云，苏 　 雪，秦 晶 晶，孙 　 坤
（西北师范大学 生命科学学院，甘肃 兰州７３００７０）
　　摘　要：以紫花地丁组培苗为试材，研究了紫花地丁在不同温度（１６、１０、４℃）处理下的生
理指标的变化，探讨了紫花地丁对早春低温环境的耐受性，为紫花地丁在城市早春绿化中的应
用提供依据。结果表明：在１６、１０、４℃处理下，随着处理时间的增加，紫花地丁组培苗丙二醛
（ＭＤＡ）含量均表现出先上升后下降最后趋于稳定的趋势，超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）活性则表现
出先下降后上升最后趋于稳定的趋势，表明在低温下膜系统受到了一定的伤害，但组培苗通过
提高自身抗氧化能力，减轻了低温环境对自身的伤害。不同温度处理均影响组培苗叶绿素含
量，４℃处理下影响更为明显，但紫花地丁可在一定程度上恢复其叶绿素含量。上述温度处理
下，Ｆｏ较未处理时均无明显变化，Ｆｖ／Ｆｍ整体均呈下降趋势，但随着处理时间的延长，Ｆｖ／Ｆｍ
出现了波动和回升，表明低温对ＰＳⅡ反应中心产生了的一定损害，但这种损害可能是可逆的；
ｑＰ值较未处理时皆有所下降，但随着处理时间的延长ｑＰ值出现起伏波动和回升现象，而ｑＮ
值较未处理时均有所升高，表明了紫花地丁在低温环境下可通过增强接收电子的能力和增加
光合系统的热耗散来减轻低温环境对自身的伤害。上述生理指标变化表明紫花地丁对低温
（４～１６℃）具有较好的耐受性。
关键词：紫花地丁；组培苗；低温；生理学变化；耐受性
中图分类号：Ｓ　６８８．４　文献标识码：Ａ　文章编号：１００１－０００９（２０１６）１３－００６５－０５
　　温度作为一个重要的环境因子对于植物的生长发
育起着至关重要的作用。植物在低温条件下会遭到不
同程度的伤害，严重时甚至会导致植株死亡［１］。早春时
环境温度普遍较低，大多数绿化植物不能适应低温，故
不能满足早春季城市绿化要求，因此有花植物对低温的
耐受性制约着其在北方城市早春绿化中的应用。
紫花地丁（Ｖｉｏｌａ　ｐｈｉｌｉｐｐｉｃａ）属堇菜科堇菜属多年
生草本植物，早春开花，花色艳丽，植株低矮，株丛紧密，
养护管理简单，具有草坪所不具备的特殊价值，是重要
的早春地被植物［２］。紫花地丁还具有较强的抗逆境能
力，在人为践踏后紫花地丁仍具有再生能力强和恢复生
长快的特性［２］。此外，石爱平等［３］研究发现紫花地丁能
抗８．７８ｋｇ·ｃｍ－２的土壤坚实度；轻度干旱、贫瘠以及水
涝对紫花地丁的影响不大，土壤含水量在５％～８％仍能
生长，土壤含盐量０．３％时生长未受影响，并能耐５ｄ以
上的水淹。紫花地丁还具有抗烟尘、抗污染、抗有毒害
气体的特点［４］，且适应性强。因此，紫花地丁适于城市
露地和城市园林绿化，是极好的地被植物。紫花地丁作
为早春观赏性地被植物，低温可能是制约其园林栽培应
用的关键，但目前有关低温对紫花地丁的生理影响及其
耐受性仍缺乏了解，因此，现选取紫花地丁为试验材料，
研究了不同低温胁迫下紫花地丁的相关酶活及叶绿素
荧光等生理变化，探讨紫花地丁对低温环境的生理学响
应，以期为紫花地丁在北方城市早春绿化中的应用提供
理论依据。
１　材料与方法
１．１　试验材料
供试材料为２２℃下培养的生长旺盛、长势较一致
的紫花地丁组培苗。
１．２　试验方法
将紫花地丁组培苗，分别在１６、１０、４℃下培养，每
处理重复３次。分别于处理的０（未经低温处理）、０．５、
１．０、２．０、３．０、４．０、５．０、６．０ｄ后测定组培苗叶绿素含量、
超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）活性、丙二醛（ＭＤＡ）含量及叶绿
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·园林花卉·植物 北方园艺２０１６（１３）：６５～６９
素荧光参数。
１．３　项目测定
叶绿素含量采用丙酮法［５］测定。超氧化物歧化酶
（ＳＯＤ）活性采用氮蓝四唑（ＮＢＴ）法［５］测定。丙二醛
（ＭＤＡ）含量采用硫代巴比妥酸法［６］测定。
采用便携调制式荧光测定仪ＰＡＭ－２５００测定叶绿
素荧光参数指标，包括初始荧光（Ｆｏ）、最大荧光（Ｆｍ）、最
大量子产量（Ｙｉｅｌｄ）、ＰＳⅡ最大光化学效率（Ｆｖ／Ｆｍ）、光化
学淬灭系数（ｑＰ）及非光化学淬灭系数（ｑＮ）。测定前各
叶片暗适应２０ｍｉｎ。所有参数均重复３次测量。
１．４　数据分析
采用 Ｍｉｃｒｏｓｏｆｔ　Ｅｘｃｅｌ进行数据分析和作图；采用
ＳＰＳＳ　１７．０软件对试验数据进行单因素方差分析（ＡＮＯ－
ＶＡ），采用最小显著差法（ＬＳＤ）检验差异显著性。
２　结果与分析
２．１　不同温度处理对紫花地丁组培苗叶绿素含量的
影响
从图１～３可以看出，不同温度处理均影响组培苗
叶绿素含量，其中１６℃和１０℃处理下叶绿素ａ、ｂ、ａ＋ｂ
含量均呈现先下降后上升的趋势，约在处理４．０ｄ后逐
渐趋于稳定，且稳定后的叶绿素含量均低于未处理时的
含量。在１６℃下培养１．０ｄ时叶绿素ａ、ｂ、ａ＋ｂ含量降
至最低，较未处理时分别下降了５７．４％、４８．４％和
５５．１％，但此后开始逐渐上升，最后趋于稳定。１０℃下
培养３．０ｄ时叶绿素ａ、ｂ、ａ＋ｂ含量达到最低值，较未处
理时分别下降了４８．１％、４６．９％、４７．８％，但在第４天开
始上升，最后趋于稳定。４℃处理下叶绿素ａ、ｂ、ａ＋ｂ含
量总体呈逐渐下降的趋势，并在培养第６天时最低，较
未处理时分别下降了３５．４％、３７．８％和３６．４％。与１６℃
和１０℃相比，４℃处理第６天时叶绿素ａ、ａ＋ｂ含量明
显较低。上述结果说明低温对紫花地丁组培苗叶片叶
绿素含量有一定的影响，但在１６℃和１０℃处理下紫花
地丁可通过自身调节在一定程度上恢复其叶绿素含量。
图１　１６℃处理下紫花地丁组培苗叶绿素含量的变化
Ｆｉｇ．１　Ｃｈａｎｇｅ　ｏｆ　Ｖ．ｐｈｉｌｉｐｐｉｃａｓｏｍａｃｌｏｎｅ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ
ｃｏｎｔｅｎｔ　ｄｉｓｐｏｓｅｄ　ｂｙ　１６℃
图２　１０℃处理下紫花地丁组培苗叶绿素含量的变化
Ｆｉｇ．２　Ｃｈａｎｇｅ　ｏｆ　Ｖ．ｐｈｉｌｉｐｐｉｃａｓｏｍａｃｌｏｎｅ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ
ｃｏｎｔｅｎｔ　ｄｉｓｐｏｓｅｄ　ｂｙ　１０℃
图３　４℃处理下紫花地丁组培苗叶绿素含量的变化
Ｆｉｇ．３　Ｃｈａｎｇｅ　ｏｆ　Ｖ．ｐｈｉｌｉｐｐｉｃａｓｏｍａｃｌｏｎｅ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ
ｃｏｎｔｅｎｔ　ｄｉｓｐｏｓｅｄ　ｂｙ　４℃
２．２　不同温度处理对紫花地丁组培苗超氧化物歧化酶
（ＳＯＤ）活性的影响
由图４可知，在１６℃和１０℃处理下，１２ｈ时ＳＯＤ
活性降低，较未处理时分别下降了７．４％和１１．１％，此后
ＳＯＤ活性可逐渐恢复到未处理时的水平。但在４℃处
理下ＳＯＤ活性明显下降，处理２．０ｄ时ＳＯＤ活性最低，
较未处理时降低了３０．８％，在处理３．０ｄ后ＳＯＤ活性开
始上升并在处理４．０ｄ后恢复到未处理时的水平。表明
１６、１０℃处理对ＳＯＤ活性影响不大，但４℃低温对组培
苗造成了一定伤害。
图４　不同温度处理对紫花地丁组培苗超氧化物
歧化酶活性的影响
Ｆｉｇ．４　Ｃｈａｎｇｅ　ｏｆ　Ｖ．ｐｈｉｌｉｐｐｉｃａｓｏｍａｃｌｏｎｅ　ＳＯＤ　ａｃｔｉｖｉｔｙ
ｄｉｓｐｏｓｅｄ　ｂｙ　ｄｉｆｅｒｅｎｔ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ
２．３　不同温度处理对紫花地丁组培苗丙二醛（ＭＤＡ）含
量的影响
图５表明，１６、１０、４℃处理下紫花地丁组培苗ＭＤＡ
６６
北方园艺２０１６（１３）：６５～６９ 植物·园林花卉·
含量均表现出先上升后下降然后趋于稳定的趋势。表
明在低温处理初期，低温对组培苗造成了明显影响，
ＭＤＡ积累，随着处理时间的延长，ＭＤＡ含量下降，在
１６、１０℃处理４．０ｄ后紫花地丁组培苗 ＭＤＡ含量趋于
稳定，且仍高于未处理时的水平，表明组培苗虽然逐渐
适应了低温环境，但仍受到膜质过氧化的影响。而４℃
处理６．０ｄ时，ＭＤＡ含量却较未处理时下降了３１．２％。
图５　不同温度处理对紫花地丁组培苗丙二醛含量的影响
Ｆｉｇ．５　Ｃｈａｎｇｅ　ｏｆ　Ｖ．ｐｈｉｌｉｐｐｉｃａｓｏｍａｃｌｏｎｅ　ＭＤＡ　ｃｏｎｔｅｎｔ
ｄｉｓｐｏｓｅｄ　ｂｙ　ｄｉｆｅｒｅｎｔ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ
２．４　不同温度处理对紫花地丁组培苗叶绿素荧光特性
的影响
２．４．１　不同温度处理对初始荧光（Ｆｏ）的影响　初始荧
光（Ｆｏ）也称基础荧光，是ＰＳⅡ反应中心处于完全开放时
的荧光产量［７］，ＰＳⅡ反应中心的破坏或可逆失活都会引
起Ｆｏ的升高。该试验中，不同低温处理和不同处理时
期Ｆｏ值均出现起伏变化，但较未处理时均无明显变化
（图６）。
图６　不同温度处理下紫花地丁组培苗初始荧光的变化
Ｆｉｇ．６　Ｃｈａｎｇｅ　ｏｆ　Ｖ．ｐｈｉｌｉｐｐｉｃａｓｏｍａｃｌｏｎｅ　Ｆｏ　ｄｉｓｐｏｓｅｄ　ｂｙ
ｄｉｆｅｒｅｎｔ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ
２．４．２　不同温度处理对ＰＳⅡ最大光化学效率（Ｆｖ／Ｆｍ）
的影响　从图７可以看出，在１６、１０、４℃处理下，Ｆｖ／Ｆｍ
出现了不同程度的波动，但整体均呈现出下降的趋势，
且在第６天出现了一定的回升。随低温处理时间的延
长，Ｆｖ／Ｆｍ下降表明低温对ＰＳⅡ反应中心产生了一定损
害，但Ｆｖ／Ｆｍ的起伏波动和回升表明组培苗自身有一
定的调节适应能力。
图７　不同温度处理下紫花地丁组培苗最大光化学效率的变化
Ｆｉｇ．７　Ｃｈａｎｇｅ　ｏｆ　Ｖ．ｐｈｉｌｉｐｐｉｃａｓｏｍａｃｌｏｎｅ　Ｆｖ／Ｆｍ
ｄｉｓｐｏｓｅｄ　ｂｙ　ｄｉｆｅｒｅｎｔ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ
２．４．３　不同温度处理对光化学淬灭系数（ｑＰ）和非光化
学淬灭系数（ｑＮ）的影响　随处理时间的延长，１６、１０℃
处理下紫花地丁组培苗光化学淬灭系数（ｑＰ）总体上呈
现降低的趋势（图８），在处理６．０ｄ时较未处理时分别下
降了４４．０％和２０．６％，而在４℃处理６．０ｄ时ｑＰ值较
未处理时上升了３０．２％。非光化学淬灭系数（ｑＮ）的变
化如图９所示，在１６、１０、４℃下处理６．０ｄ时较未处理
时分别增加了３７．３％、６３．８％和４５．３％。表明低温胁迫
对紫花地丁叶片光合电子传递途径产生了影响，使得光
合电子传递能力降低，激发能堆积，但紫花地丁组培苗
可以通过增加热耗散以消耗过剩的激发能，从而适应低
温环境。
图８　不同温度处理下紫花地丁组培苗光化学淬灭系数的变化
Ｆｉｇ．８　Ｃｈａｎｇｅ　ｏｆ　Ｖ．ｐｈｉｌｉｐｐｉｃａｓｏｍａｃｌｏｎｅ　ｑＰｄｉｓｐｏｓｅｄ　ｂｙ
ｄｉｆｅｒｅｎｔ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ
图９　不同温度处理下紫花地丁组培苗
非光化学淬灭系数的变化
Ｆｉｇ．９　Ｃｈａｎｇｅ　ｏｆ　Ｖ．ｐｈｉｌｉｐｐｉｃａｓｏｍａｃｌｏｎｅ　ｑＮｄｉｓｐｏｓｅｄ　ｂｙ
ｄｉｆｅｒｅｎｔ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ
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·园林花卉·植物 北方园艺２０１６（１３）：６５～６９
３　讨论
温度是影响植物生长、发育，甚至导致植物死亡的
关键性的环境因子之一［８］。低温引起膜系统受损是植
物低温伤害的一个重要原因，植物在低温胁迫下会导致
体内活性氧代谢的失调和自由基的积累，并进一步导致
细胞结构的损伤和生理代谢的紊乱［９］。氧自由基堆积
会对植物细胞造成很大的伤害，并进一步影响植物的光
合作用，而超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）是植物对膜质过氧化
的酶促防御系统中重要的保护酶，因此，植物体内保护
酶ＳＯＤ活性的强弱直接关系到抵御低温伤害的能
力［１０］，而利用非损伤的叶绿素荧光技术可快速地筛选不
同草坪草的耐低温能力［１１］。
对紫花地丁低温耐受性相关生理特性的研究表明，
在低温胁迫初期，紫花地丁组培苗体内 ＭＤＡ含量都有
所上升，表明低温会导致紫花地丁组培苗的膜系统受
损。ＭＤＡ含量增加的同时ＳＯＤ活性都有不同程度的
下降，但随着胁迫时间的延长ＳＯＤ活性又明显升高，这
表明此时紫花地丁体内自身产生了抗氧化保护能力，而
ＳＯＤ活性又有随底物Ｏ·２ 浓度增加而上升的特性［１２］，因
此清除活性氧能力提高，阻止紫花地丁组培苗在低温胁
迫下所造成的自由基积累和膜质过氧化，相应的 ＭＤＡ
含量下降，最后二者的含量均趋于稳定。由此可见，低
温对紫花地丁组培苗造成了一定的伤害，但组培苗可以
通过自身的调节适应低温（４～１６℃）环境。植物体内的
叶绿素处于不断的合成和分解中。刘慧英等［１３］认为低
温能加剧叶绿体的降解和抑制其合成，因此叶绿素含量
的变化也能反映低温对植物的伤害程度。该试验中，
１６℃和１０℃处理下，随着处理时间的延长，紫花地丁组
培苗叶绿素含量都呈现出先下降后上升最后趋于稳定
的趋势，且稳定后的叶绿素含量均低于未处理时的含
量。４℃处理下，叶绿素含量呈总体下降的趋势，并于处
理６．０ｄ时达到最低点，其叶绿素含量低于１６℃和
１０℃处理６．０ｄ时的水平。稳定的叶绿素含量可以避
免或减少低温下光抑制的发生，减轻对苗木的伤害［１４］。
由此可见，低温对紫花地丁造成了一定程度的伤害，但
紫花地丁可以通过自身调节适应１６℃和１０℃的低温
环境，并对４℃的低温环境有一定的耐受性。
低温胁迫对植物光合作用的影响是多方面的，叶绿
素荧光特性可以反映出低温胁迫对植物光合的伤害机
理。该试验中，不同低温处理和不同处理时期Ｆｏ值较
未处理时无明显变化，而Ｆｖ／Ｆｍ皆呈现出整体下降的
趋势，表明低温对ＰＳⅡ反应中心产生了一定损害，但Ｆｖ／
Ｆｍ的起伏波动和回升表明紫花地丁组培苗自身有一定
的调节适应能力。低温胁迫初期，１６、１０、４℃处理下的
ｑＰ值均变化明显，但随着处理时间的增加，ｑＰ值出现起
伏波动，且１０℃和４℃处理下，ｑＰ值出现回升趋势，而
在不同低温处理下ｑＮ值均随处理时间延长而上升。这
些结果表明紫花地丁组培苗可以通过增强ＰＳⅡ反应中
心接受电子的能力和增加热耗散以消耗ＰＳⅡ反应中心
中过剩的激发能来减轻低温对自身的伤害，因而增强了
其对低温环境的耐受性。
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ａｎ　Ｅａｒｌｙ　Ｓｐｒｉｎｇ　Ｃｏｖｅｒ　Ｐｌａｎｔ
ＣＨＡＮＧ　Ｌｉｂｏ，ＪＩＡ　Ｌｉｎｇｙｕｎ，ＳＵ　Ｘｕｅ，ＱＩＮ　Ｊｉｎｇｊｉｎｇ，ＳＵＮ　Ｋｕｎ
（Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ｎｏｒｍａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ，Ｇａｎｓｕ　７３００７０）
８６
北方园艺２０１６（１３）：６９～７４ 植物·园林花卉·
第一作者简介：秦楚（１９９２－），女，黑龙江齐齐哈尔人，硕士研究生，
研究方向为植物基因工程。Ｅ－ｍａｉｌ：９３２５０５３５７＠ｑｑ．ｃｏｍ．
责任作者：麻冬梅（１９７８－），女，宁夏银川人，博士，副教授，现主要
从事植物抗逆生理等研究工作。Ｅ－ｍａｉｌ：５７６４９４５８４＠ｑｑ．ｃｏｍ．
基金项目：宁 夏 回 族 自 治 区 农 业 育 种 专 项 资 助 项 目
（２０１４ＮＹＹＺ０４０１０２）。
收稿日期：２０１６－０２－１４
ＤＯＩ：１０．１１９３７／ｂｆｙｙ．２０１６１３０１９
十一个苜蓿品种种子萌发期的耐盐性研究
秦 　 楚１，张 喜 斌１，倪 　 星２，平 　 玲２，麻 冬 梅２
（１．宁夏大学 生命科学学院，宁夏 银川７５００２１；２．宁夏大学 农学院，宁夏 银川７５００２１）
　　摘　要：以１１个国内外苜蓿品种为试验材料，通过采用不同浓度ＮａＣｌ处理，探讨了在盐胁
迫下种子的发芽势、发芽率和叶绿素含量等指标的变化。结果表明：随着盐浓度的升高，发芽势、
发芽率、根长、株高、鲜样质量和叶绿素含量均呈下降趋势。１１个品种的苜蓿种子对盐胁迫的响
应程度有差异。对６个耐盐品种发芽性状进行聚类分析综合评价，“皇后２０００”耐盐性最强，耐盐
性最弱的是“杰克林”。
关键词：苜蓿品种；发芽性状；盐胁迫
中图分类号：Ｓ　５５１＋．７　文献标识码：Ａ　文章编号：１００１－０００９（２０１６）１３－００６９－０６
　　土壤盐渍化是影响农业生产和生态环境的一个重
要的非生物胁迫因素，已成为当今世界农业发展亟待解
决的重要问题［１］。为了提高盐碱化土地的有效利用，一
方面，可以对盐碱化土壤进行治理，通常的改良措施有
工程改良、化学改良和物理改良；另一方面，可以通过种
植耐盐碱植物对盐碱化土壤进行生物改良，培育耐盐品
种是对盐碱地进行改良和利用的重要措施［２］。苜蓿作
为重要的优良栽培牧草［３］广泛分布于世界各国，有适应
　　　　　　
性强、适口性好、草质优良等优点，在国内外素有“牧草
之王”的美称［４］，目前已经成为我国西部生态环境建设
和畜牧业生产的重要牧草［５－７］。在植物的生长发育过程
中，种子的萌发过程至关重要，此过程也是抵挡外界环
境影响的主要时期［８］。因此，苜蓿种子萌发期的耐盐性
鉴定对于筛选耐盐苜蓿品种、改良盐渍化土壤具有非常
重要的实际意义与应用价值。由于苜蓿本身有一定的
耐盐性，因而可以在低浓度的盐碱地中良好生长［９］。在
农业结构调整中，牧草生产越来越受到人们的重视，利
用盐渍土资源进行牧草生产，将盐渍土改良和利用与畜
牧业生产结合起来，可以发挥巨大的生态效益和经济
效益［１０］。
关于苜蓿的耐盐性评价，前人已经做了很多的研
究。王征宏等［１１］研究了不同地区苜蓿耐盐性，品种之间
存在较为显著的差异。王瑞峰等［１２］对１１个苜蓿品种萌
　　
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　Ｖｉｏｌａ　ｐｈｉｌｉｐｐｉｃａ（ａｎ　ｅａｒｌｙ　ｓｐｒｉｎｇ　ｃｏｖｅｒｅｄ　ｐｌａｎｔ）ｗｅｒｅ　ｄｅｔｅｃｔｅｄ　ｔｏ　ｓｔｕｄｙ　ｉｔｓ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ　ｔｏ
ｌｏｗ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｉｎｃｒｅａｓｅ　ｏｆ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　ｔｉｍｅ，ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　ＭＤＡ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ａｔ
ｆｉｒｓｔ　ａｎｄ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ｓｕｂｓｅｑｕｅｎｔｌｙ　ｇｏｉｎｇ　ｓｔａｂｌｅ　ｆｉｎａｌｙ　ａｔ　１６℃，１０℃ａｎｄ　４℃，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｔｈｅ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　ＳＯＤ
ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈｅ　ｏｐｐｏｓｉｔｅ　ｔｒｅｎｄ，ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｔｉｓｓｕｅ　ｃｕｌｔｕｒｅｄ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｏｆ　Ｖ．ｐｈｉｌｉｐｐｉｃａ　ｈａｄ　ｃａｐａｃｉｔｙ　ｔｏ　ｉｍｐｒｏｖｅ　ｔｈｅ
ｈａｒｍｆｕｌｎｅｓｓ　ｏｆ　ｃｏｌｄ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ　ａｌｔｈｏｕｇｈ　ｔｈｅ　ｍｅｍｂｒａｎｅ　ｓｙｓｔｅｍ　ｗａｓ　ｉｎｊｕｒｅｄ　ｔｏ　ｓｏｍｅ　ｅｘｔｅｎｔ．Ｔｈｅ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　ｔｉｓｓｕｅ
ｃｕｌｔｕｒｅｄ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｗａｓ　ａｆｅｃｔｅｄ　ａｔ　ｄｉｆｅｒｅｎｔ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ　ｅｓｐｅｃｉａｌｙ　ａｔ　４℃，ｂｕｔ　ｃｏｕｌｄ　ｂｅ　ｒｅｃｏｖｅｒｅｄ　ｔｏ　ｓｏｍｅ　ｅｘｔｅｎｔ．Ｕｎｄｅｒ　ｔｈｅ
ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　ｌｏｗ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ａｔ　１６℃，１０℃ａｎｄ　４℃，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ，Ｆｏｓｈｏｗｅｄ　ｎｏ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｃｈａｎｇｅ　ｃｏｍｐａｒｅｄ　ｗｉｔｈ　ｄｉｆｅｒｅｎｔ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　ｗｈｉｌｅ　Ｆｖ／Ｆｍｄｅｃｒｅａｓｅｄ．Ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｅｘｔｅｎｓｉｏｎ　ｏｆ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　ｔｉｍｅ，ｔｈｅ　ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ　ｏｆ　Ｆｖ／Ｆｍｉｎｄｉｃａｔｅｄ　ｔｈａｔ
ｌｏｗ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｈａｄ　ａ　ｒｅｖｅｒｓｉｂｌｅ　ｈａｒｍ　ｔｏ　ＰＳＩ　ｒｅａｃｔｉｏｎ　ｃｅｎｔｅｒ．Ｔｈｅ　ｑＰｖａｌｕｅ　ｆｉｒｓｔｌｙ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ｔｈｅｎ　ｒｅｃｏｖｅｒｅｄ　ｔｏ　ｓｏｍｅ　ｅｘｔｅｎｔ
ａｎｄ　ｑＮｖａｌｕｅ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇ　ｔｈａｔ　Ｖ．ｐｈｉｌｉｐｐｉｃａｉｍｐｒｏｖｅｄ　ｔｈｅ　ｃａｐａｃｉｔｙ　ｏｆ　ｒｅｃｅｉｖｉｎｇ　ｅｌｅｃｔｒｏｎ　ａｎｄ　ｉｔｓ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｓｙｓｔｅｍ
ｏｆ　ｈｅａｔ　ｄｉｓｓｉｐａｔｉｏｎ　ｔｏ　ｉｍｐｒｏｖｅ　ｔｈｅ　ｉｎｊｕｒｙ　ｏｆ　ｌｏｗ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ．Ａｌ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｕｎｄｅｒ　ｌｏｗ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ（４～
１６℃）ｉｍｐｌｉｅｄ　ｔｈｅ　ｔｉｓｓｕｅ　ｃｕｌｔｕｒｅｄ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｏｆ　Ｖ．ｐｈｉｌｉｐｐｉｃａｈａｄ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ　ｔｏ　ｌｏｗ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：Ｖｉｏｌａ　ｐｈｉｌｉｐｐｉｃａｔｉｓｓｕｅ　ｃｕｌｔｕｒｅｄ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ；ｌｏｗ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ；ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｃｈａｎｇｅｓ；ｔｏｌｅｒａｎｃｅ
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