全 文 ：中国农学通报 2012,28(13):61-64
Chinese Agricultural Science Bulletin
0 引言
华北五角枫‘京 2’(Acer truncatum Bunge)是槭树
科槭属植物，其枝干挺拔、姿态潇洒，树冠浓荫，树姿优
美，叶型秀丽，初生嫩叶色红，生长旺盛时变绿，入秋后
基金项目：山东省农业良种项目“泰山稀特树种木绣球、五角枫等种质资源保护利用和品种创新研究”（鲁科农计字(2007)217号）。
第一作者简介：袁利利，女，1986年出生，山东泰安人，在读硕士，研究方向：园林植物栽培与生理。通信地址：271018山东农业大学林学院
2010研，E-mail：liliyuan692010@163.com。
通讯作者：王长宪，男，1959年出生，山东平阴人，研究员，硕士。通信地址：271000山东省泰安市泰山区罗汉崖路1号泰山林业科学研究院，
Tel：0538-6302008，E-mail：changxianwang@163.com。
收稿日期：2012-01-29，修回日期：2012-03-21。
华北五角枫‘京2’插穗生根过程中内源激素变化
袁利利 1，张 林 2，王厚新 2，孙 芳 1，于永畅 1，牛 田 1，李承秀 2，王长宪 2
（1山东农业大学林学院，山东泰安 271018；2泰山林业科学院，山东泰安 271000）
摘 要：为建立高效的扦插技术体系，运用酶联免疫吸附测定法，测定了华北五角枫‘京2’扦插过程中插
穗内生长素(IAA)、脱落酸(ABA)、赤霉素(GA)、玉米素(ZR)4种植物内源激素的含量，研究了华北五角枫
‘京2’扦插生根的生理生化机理。结果表明：华北五角枫‘京2’扦插生根过程中插穗内源激素含量与生
根密切相关，插穗根原基分化形成及生长发育在高浓度的内源 IAA及低浓度的内源ABA作用下被促
进，华北五角枫‘京2’插条不定根的形成在高浓度的内源GA作用下会被抑制；华北五角枫‘京2’扦插生
根的不同时期，其内源ZR的作用不同，低浓度的内源ZR促进根原基分化形成，而较高浓度的内源ZR
有利于根原基生长发育；4种内源激素的初始含量与生根率的相关性表现出不同，ABA、GA的初始含量
与生根率呈负相关，而 IAA、ZR呈正相关，其中 IAA与生根率关系最密切。
关键词：华北五角枫‘京2’；扦插；内源激素；生根；浓度
中图分类号：S792.35 文献标志码：A 论文编号：2012-0187
Changes of Endogenous Hormones During Acer truncatum Bunge Cutting
Yuan Lili1, Zhang Lin2, Wang Houxin2, Sun Fang1, Yu Yongchang1,
Niu Tian1, Li Chengxiu2, Wang Changxian2
(1College of Forestry, Shandong Agricultural University, Tai’an Shandong 271018;
2Taishan Forestry Academy, Tai’an Shandong 271000)
Abstract: In order to establish efficient cutting technique system, contents of 4 kinds of endogenous hormones
(IAA、GA、ABA and ZR) in Acer truncatum Bunge cutting were determined with ELISA, and physiological and
biochemical mechanism of rooting during cutting was studied. The results showed that contents of the
endogenous hormones were closely related to rooting during cutting in Acer truncatum Bunge. Endogenous IAA
at higher concentration level and endogenous ABA at lower level helped for formation and growth of root
primordium in cuttings, and endogenous GA at higher level inhibited formation of adventitious root in cuttings.
During different cutting periods, the functions of endogenous ZR were different, lower concentration promoted
differentiation and formation of root primordium, while higher concentration benefited to growth and
development of root primordium; initial contents of 4 endogenous hormones had different correlations with
rooting rate, those of IAA and ZR were positively correlated, while those of ABA and GA were negative
correlated, in which IAA was most closely with rooting rate.
Key words: Acer truncatum Bunge; cutting; endogenous hormones; take root; concentration
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又变为橙黄色或红色，观赏价值很高，是北方重要的园
林和用材树种。在国内早将其作为绿化城市、道路和
名胜景点的优良树种之一[1]。传统的育苗方式是播种
育苗，但此方法繁殖周期长，易发生变异，且繁殖系数
低；后来又有了五角枫的组织培养研究[2]；目前，在生产
上最常用的繁殖方法是用选育的良种作扦插繁殖[3]，这
样能更好地保持母株的优良性状。但是，扦插繁殖成
活率低这一技术难题尚未突破。关于五角枫生理方面
的研究较少，内源激素方面的研究尚属空白[4]。因此，
开展华北五角枫‘京 2’扦插繁殖技术研究，分析扦插
过程中内源激素变化的规律，阐明华北五角枫‘京 2’
扦插生根的调控机理，建立高效的扦插技术体系有重
要意义。笔者研究了华北五角枫‘京2’扦插几种主要
内源激素，如生长素 (IAA)、脱落酸 (ABA)、玉米素
(ZR)、赤霉素(GA)含量对其生根的影响，以期从理论
上指导扦插的最佳方案，以及如何提高华北五角枫‘京
2’的成活率。
1 材料与方法
1.1 试验时间、地点
试验于2011年7月—9月在山东省泰安市泰山林
业科学研究院进行。
1.2 试验材料
以采自泰山林科院选育的华北五角枫‘京 2’的
2011年枝条作为插穗。在插穗生根过程中，剥取插穗
基部的韧皮组织作为试验材料。
1.3 试验方法
1.3.1 试验设计 于 2011年 7月 1日扦插当天第 1次取
样，作为初始数据；扦插之后，每隔5天取样1次，试验
材料-20℃低温保存，整个试验过程共取样 8次。此试
验扦插所用基质均为河沙，基质均先用1000倍的高锰
酸钾溶液进行消毒处理。
以华北五角枫‘京 2’品种为材料，用 1000 mg/kg
浓度的NAA（1-萘乙酸，广谱型植物生长调节剂）处理
插穗基部 10 s，并设对照CK（清水处理）进行对比试
验。剪制插穗后扦插于扦插棚内基质中，每种激素处
理300个插穗，设3次重复，随机区组排列。生根过程
中，及时观察插穗外部形态变化，并观察试验过程中插
穗的生根情况。观察其扦插后的插穗生根情况，并测
量插穗生根过程中 ABA、GA、IAA、ZR内源激素变
化。测定试验材料生根过程中内源激素最初的浓度情
况，并统计生根率。
1.3.2 测定方法 运用酶联免疫吸附测定法即 ELISA
测定ABA、GA、IAA、ZR 4种内源激素在插穗正跟过
程中的含量变化，内源激素的测定结果采用Logit曲线
方法进行计算。
1.3.3 试验仪器 试验仪器采用美国原装进口酶标仪宝
特Elx800，产地为美国，OD精准度：<1% at 2.0 OD。
1.3.4 统计分析 采用 Excel软件进行数据处理与分
析，测定结果采用Logit曲线进行分析计算。
2 结果与分析
将插穗基部用激素处理，然后在华北五角枫‘京2’
插穗生根过程中观察，根原基分化形成的前期为扦插
后0~8天，9~11天为根原基分化形成期，根原基生长发
育期为12~25天，25天左右大量发根，用激素处理的插
穗当中，NAA(1000 mg/L)处理的插穗扦插40天发根数
45，根长11.2 cm，生根率达92%；对照材料的生长盛期
要推迟 10天左右，而且根系不健壮，其生根率仅为
18%。不定根的形成过程包括根原基分化形成期和根
原基生长发育期[5]。
2.1 IAA在生根过程中的变化
IAA在不定根形成的过程中，是起促进作用的主
要激素[6]。IAA与不定根原基的发生密切相关，与新的
形成层位点诱导和第1次细胞分裂的启动有关[7-8]。由
图1可知，在插穗生根过程中，IAA含量变化大体呈现
为“升高—降低—升高—降低”的 2个峰型。处理
(NAA:1000 mg/L)的第 1个峰值出现在第 10天左右，
峰值较高，为149.3 ng/gFW，对照处理(CK)的第1个峰
值出现在第 20天，峰值较低，为 129.4 ng/gFW。峰值
出现的早晚与根原基分化形成的启动时间有一定关
系，用NAA(1000 mg/L)处理的插穗，会较早进入根原
基分化形成的时期。处理(NAA:1000 mg/L)的插穗在
扦插后第25天达到第2个高峰，峰值为161.2 ng/gFW，
此时正值根系生长盛期。对照处理(CK)的峰值出现
时间也是对照处理的生长盛期。由此分析可知，华北
五角枫‘京2’不定根形成和生长与插穗内源 IAA的含
图1 扦插生根过程中 IAA浓度变化
020
4060
80100
120140
160180
0 5 10 15 20 25 30 35 40
扦插时间/d
IAA
浓
度
/(ng/
gFW
)
处理（NAA：1000mg/L）
对照（CK）(NAA:1000 mg/L)(CK)
·· 62
袁利利等：华北五角枫‘京 2’插穗生根过程中内源激素变化
量关系紧密，内源 IAA的浓度较高时，有利于华北五
角枫‘京 2’生根。内源 IAA含量在NAA(1000 mg/L)
处理的插穗中最高，在清水处理(CK)的插穗中最低。
试验证明，外源生长调节剂NAA的使用更有利于内源
IAA的合成。
2.2 ABA在生根过程中的变化
ABA是抑制生长的植物激素，在植物生根过程中
发挥着重要的作用[9]。华北五角枫‘京 2’插穗生根过
程中，处理(NAA:1000 mg/L)的插穗中内源ABA含量
也是呈“升高—降低—升高—降低”的 2个峰型（见图
2）。由图 2可知，插穗生根过程中，ABA含量在对照
(CK)中的值明显高于处理 (NAA:1000 mg/L)的含量
值，扦插后对照插穗中ABA含量在0~10天逐步增长，
在第10天达到峰值195.4 ng/gFW，然后基本保持此峰
值水平，25天后慢慢开始下降。处理中ABA含量在扦
插后0~10天呈上升趋势，但在根原基分化形成期和发
育期（9~15天）却明显下降，减少了 43.01%，这说明华
北五角枫‘京2’在内源ABA浓度较低时较易生根，脱
落酸(ABA)是一种抑制生长的植物激素，因此在扦插
生根过程中起抑制作用，这有可能是对照清水处理的
插穗生根率低、生根迟的原因[10]。
2.3 GA在生根过程中的变化
在华北五角枫‘京2’插穗生根过程中，处理(NAA:
1000 mg/L)和对照(CK)插穗内源GA含量的变化趋势
在0~20天大体一致，21~40天对照先下降再上升，处理
先上升再下降（见图3），整体上对照(CK)的GA的含量
明显高于处理(NAA:1000 mg/L)，这在某种程度上说
明NAA对内源GA的行成有抑制作用，对照(CK)的
GA的含量在第 25天达到峰值 24.4 ng/gFW。在整个
插穗生根过程中，前期GA含量在波动中上升，后期趋
势则呈下降状态。在扦插前期（0~4天），处理(NAA:
1000 mg/L)与对照(CK)的GA含量均为上升状态，在根
原基分化形成期，处理(NAA:1000 mg/L)的GA含量有
所下降，在不定根大量发生的时期，即扦插后 25天左
右时处理的插穗内源GA达最低值12.0 ng/gFW，说明
插条不定根在插穗中内源激素GA浓度较低时容易形
成，插条不定根在内源GA浓度高时形成会被抑制，由
此可知，高浓度GA对生根有抑制作用。赤霉素(GA)
对不定根的形成有抑制作用，即便是在较低浓度下也
能抑制根的形成[11]。赤霉素最突出的作用是加速细胞
的伸长，促进营养生长，但对根的生长无促进作用[12-13]。
2.4 ZR在生根过程中的变化
由图4可知，在华北五角枫‘京2’扦插后0~15天，
对照(CK)与处理（NAA:1000 mg/L）之间的ZR含量变
化趋势不一致，对照的ZR含量变化变化趋势是“升高
—降低”，扦插后9~11天为根原基分化形成时期，这一
时期对照的ZR含量在上升，而处理的ZR含量变化是
先升高再降低，在根原基分化形成的前期ZR含量趋
势呈上升状态，在根原基分化形成期则呈现下降趋0
50
100
150
200
250
0 5 10 15 20 25 30 35 40
扦插时间/d
ABA
浓
度
/(ng/
gFW
)
处理（NAA：1000mg/L）
对照（CK）
图2 扦插生根过程中ABA浓度变化
0
5
10
15
20
25
30
0 5 10 15 20 25 30 35 40
扦插时间/d
GA浓
度
/(ng/g
FW)
处理（NAA：1000mg/L） 对照（CK）
图3 扦插生根过程中GA浓度变化
02
46
810
1214
1618
0 5 10 15 20 25 30 35 40
扦插时间/d
ZR浓
度
/(ng/
gFW
)
处理（NAA：1000mg/L）
对照（CK）
图4 扦插生根过程中ZR浓度变化
(NAA:1000 mg/L)
(CK)
( :100 mg/L)
(CK)
(NAA:100 mg/L)
(CK)
·· 63
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势。由此可知，ZR含量浓度较低时，是有利于华北五
角枫‘京 2’根原基分化形成。处理(NAA:1000 mg/L)
的ZR含量在扦插后20天快速上升，第25天到达峰值
15.6 ng/gFW，然后慢慢下降，而对照(CK)ZR含量在20
天之后的变化趋势则是先下降再上升。由变化趋势可
知，ZR的主要作用时期即根原基的生长发育期在扦插
的中后期，扦插后 25天正是根系生长的旺期，此时正
处于ZR含量的峰值时期。因此，高浓度ZR对华北五
角枫‘京2’根系的生长有促进作用。玉米素是细胞分
裂素的一种，细胞分裂素有利于芽的分化，不利于根的
分化，因此对根的形成有抑制作用，会抑制根原基的分
化[14-15]。
3 结论
（1）外源生长调节剂NAA是广谱型的植物生长调
节剂，难溶于冷水，配制时可先用少量酒精溶解，再加
水稀释或先加少量水调成糊状再加适量水，然后加
碳酸氢钠（小苏打）搅拌直至全部溶解。本试验中用
1000 mg/L NAA处理华北五角枫‘京2’插穗基部再进
行扦插。试验结果表明，华北五角枫‘京 2’扦插生根
过程中，内源激素 IAA、ABA、GA和ZR的含量变化与
不定根的形成有密切关系，高浓度的 IAA有利于根原
基的分化和形成，低浓度的ABA也有利于根原基的形
成和发育。在高浓度的内源GA作用下，插条不定根
的形成会被抑制，而NAA对内源 IAA的合成有促进作
用，对内源ABA有一定抑制作用，也可以抑制内源GA
的形成。因此，用NAA处理华北五角枫‘京2’插穗可
诱导其生根。
（2）内源ZR在华北五角枫‘京2’插穗生根的不同
时期，发挥着不同的作用。在根原基分化形成期，低浓
度的内源ZR有重要的促进作用，在根原基生长发育
期，较高浓度的内源ZR能促使其发育。
4 讨论
（1）本试验是华北五角枫‘京 2’建立高效的扦插
技术体系过程中的一部分，主要研究了内源激素方面
的变化趋势。结果证明，不同的内源激素对不定根的
形成有不同的作用：高浓度的 IAA、低浓度的ABA有
利于不定根的形成，高浓度的内源GA会抑制不定根
的形成。
（2）本研究中特殊之处在于使用的外源激素NAA
对内源 IAA的合成有促进作用，而高浓度的 IAA有利
于根原基的分化和形成。因此，这种外源激素的使用
对华北五角枫‘京2’的不定根的形成有促进作用。
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