全 文 ：西北林学院学报 ２０１５，３０（２）：７０～７６
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ
　　ｄｏｉ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１００１－７４６１．２０１５．０２．１２
光照强度对‘丽红’元宝枫秋季叶色变化的影响
　收稿日期：２０１４－０７－１９　修回日期：２０１４－０９－３０
　基金项目：北京市科技项目“北京绿化植物主流品种种苗产业化体系构建（Ｚ１１１１０００７４５１１００３）”。
　作者简介：王永格，女，高级工程师，研究方向：木本植物引选育及应用技术。Ｅ－ｍａｉｌ：ｇｅｇｅｙｏｎｇ＿２００８＠１６３．ｃｏｍ
＊通信作者：丛日晨，男，教授级高工，研究方向：植物育种、生理生态及抗性。
王永格，卜燕华，舒健骅，王茂良，丛日晨＊
（北京市园林科学研究院 绿化植物育种北京市重点实验室，北京１００１０２）
摘　要：以自育秋色叶品种‘丽红’元宝枫（Ａｃｅｒ　ｔｒｕｎｃａｔｕｍ ‘Ｌｉｈｏｎｇ’）为材料，９月份对其进行
１００％、７０％、５０％和３０％４种光照强度处理，研究不同光照强度对‘丽红’元宝枫叶片中叶绿素、类
胡萝卜素、花色素苷、类黄酮、总酚和可溶性糖等色素含量及生理指标的影响；同时，变色期间实地
观测不同光照强度处理叶色表型变化，分析光照强度与色素含量和叶片呈色之间的关系。结果表
明，‘丽红’元宝枫叶片叶绿素ａ、叶绿素ｂ和类胡萝卜素含量随着光照强度的增加呈下降趋势；花
色素苷、类黄酮和可溶性糖含量随光照强度的增加而增加；总酚含量与光照强度相关性不明显；‘丽
红’元宝枫叶片在１００％光照强度下变为亮丽的血红色，明显优于其他不同遮光处理。综合评价认
为，光照强度与‘丽红’元宝枫叶片花色素苷含量、可溶性糖含量和叶片变色质量呈正相关，与叶绿
素含量和类胡萝卜素含量呈负相关，以全光照条件下呈色最佳。
关键词：‘丽红’元宝枫；光照强度；叶绿素；花色素苷；可溶性糖
中图分类号：Ｓ７１８．４３　　　文献标志码：Ａ　　　文章编号：１００１－７４６１（２０１５）０２－００７０－０７
Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　Ｌｉｇｈｔ　Ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ　ｏｎ　Ａｃｅｒ　ｔｒｕｎｃａｔｕｍ ‘Ｌｉｈｏｎｇ’Ｌｅａｆ　Ｃｏｌｏｒ　ｉｎ　Ａｕｔｕｍｎ
ＷＡＮＧ　Ｙｏｎｇ－ｇｅ，ＢＵ　Ｙａｎ－ｈｕａ，ＳＨＵ　Ｊｉａｎ－ｈｕａ，ＷＡＮＧ　Ｍａｏ－ｌｉａｎｇ，ＣＯＮＧ　Ｒｉ－ｃｈｅｎ＊
（Ｂｅｉｊｉｎｇ　Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｇｒｅｅｎｉｎｇ　Ｐｌａｎｔｓ　Ｂｒｅｅｄｉｎｇ，Ｂｅｉｊｉｎｇ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｌａｎｄｓｃａｐｅ　Ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１００１０２，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｕｓｉｎｇ　ａ　ｂｒｅｄ　ｖａｒｉｅｔｙ　ｏｆ　Ａｃｅｒ　ｔｒｕｎｃａｔｕｍ ‘Ｌｉｈｏｎｇ’ａｓ　ｍａｔｅｒｉａｌ　ｏｆ　ｅｘａｍｉｎｅ　ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｌｉｇｈｔ　ｉｎｔｅｎ－
ｓｉｔｙ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｌｅａｆ　ｃｏｌｏｒ．Ｔｈｅ　ｐｌａｎｔｓ　ｗｅｒｅ　ｅｘｐｏｓｅｄ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌｉｇｈｔ　ｉｎｔｅｎｓｉｔｉｅｓ（１００％，７０％，５０％ａｎｄ
３０％）ｉｎ　Ｓｅｐｔｅｍｂｅｒ，ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ　ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｔｏ　ｐｌａｎｔ　ｐｉｇｍｅｎｔｓ，ｓｕｃｈ　ａｓ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ，ｃａｒｏｔｅ－
ｎｏｉｄｓ，ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎｓ，ｆｌａｖｏｎｏｉｄｓ，ｔｏｔａｌ　ｐｈｅｎｏｌｓ，ｓｏｌｕｂｌｅ　ｓｕｇａｒ　ａｎｄ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｉｎｄｉｃｅｓ　ｗｅｒｅ　ｍｅａｓｕｒｅｄ．
Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｉｎｃｒｅａｓｅ　ｏｆ　ｌｉｇｈｔ　ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ，ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｏｆ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ａ，ｂ　ａｎｄ　ｃａｒｏｔｅ－
ｎｏｉｄｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｌｅａｖｅｓ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ，ｗｈｉｌｅ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｏｆ　ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎｓ，ｆｌａｖｏｎｏｉｄｓ　ａｎｄ　ｓｏｌｕｂｌｅ　ｓｕｇａｒ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ．
Ｔｈｅ　ｔｏｔａｌ　ｐｈｅｎｏｌｉｃ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｈａｄ　ｎｏ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ　ｗｉｔｈ　ｌｉｇｈｔ　ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ．Ｔｈｅ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ‘Ｌｉｈｏｎｇ’
ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈｅ　ｒｅｄｄｅｓｔ　ｃｏｌｏｒ　ｕｎｄｅｒ　ｔｈｅ　ｆｕｌ　ｌｉｇｈｔ　ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ　ａｎｄ　ｗａｓ　ｓｕｐｅｒｉｏｒ　ｔｏ　ｏｔｈｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｓｈａｄｉｎｇ．Ｉｔ　ｗａｓ
ｃｏｎｓｉｄｅｒｅｄ　ａｆｔｅｒ　ｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅｌｙ　ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ　ｔｈａｔ　ｌｉｇｈｔ　ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ　ｗａｓ　ｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙ　ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ　ｗｉｔｈ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｏｆ
ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎｓ，ｓｏｌｕｂｌｅ　ｓｕｇａｒ，ａｎｄ　ｌｅａｆ　ｃｏｌｏｒ　ｑｕａｌｉｔｙ，ｂｕｔ　ｗａｓ　ｎｅｇａｔｉｖｅｌｙ　ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｏｆ
ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｓ　ａｎｄ　ｃａｒｏｔｅｎｏｉｄｓ；ａｎｄ　ｔｈｅ　ｌｅａｆ　ｃｏｌｏｒ　ｗａｓ　ｔｈｅ　ｂｅｓｔ　ｕｎｄｅｒ　ｔｈｅ　ｆｕｌ　ｌｉｇｈｔ　ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ａｃｅｒ　ｔｒｕｎｃａｔｕｍ ‘Ｌｉｈｏｎｇ’；ｌｉｇｈｔ　ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ；ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ；ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎ；ｓｏｌｕｂｌｅ　ｓｕｇａｒ
　　我国彩叶植物资源丰富，种类繁多，一定程度上
丰富了城市园林的景观美和季相美。彩叶植物的叶
色表现是内部遗传因素和外界环境因子共同作用的
结果，常色叶植物的叶色形成一般受内在或外界环
境因子的影响，使生长点的基因表达发生差异或者
形成遗传嵌合体造成各种各样的叶色类型［１－２］；秋色
叶植物的叶色变化主要受控于光照、温度、水分、土
壤等外界环境因子，其中光照是影响秋色叶植物叶
色质量的最重要因子［３］。目前对于叶色变化与光照
强度的研究，大多集中在红叶石楠（Ｐｈｏｔｉｎｉｓ×
ｆｒａｓｅｒｙ‘Ｒｅｄ　Ｒｏｂｉｎ’）、中红杨 （Ｐｏｐｕｌｕｓ × ｅｕ－
ｒａｍｅｒｉｃａｎａ ‘Ｚｈｏｎｇｈｏｎｇ’）、蓝 叶 忍 冬 （Ｌｏｎｉｃｅｒａ
ｋｏｒｏｌｋｏｗｉｉ）、紫叶李（Ｐｒｕｎｕｓ　ｃｅｒａｓｉｆｅｒａ　ｖａｒ．ａｔｒｏ－
ｐｕｒｐｕｒｅａ）、‘血红’鸡爪槭（Ａｃｅｒ　ｐａｌｍａｔｕｍ‘Ｂｌｏｏｄ－
ｇｏｏｄ’）、黄脉金银花（ｌｏｎｉｃｅｒａ　ｊａｐｏｎｉｃａ　ｖａｒ．ａｕｒｅｏ－
ｒｅｔｉｃｕｌａｔａ）、斑叶鸭跖草（Ｚｅｂｒｉｎａ　ｐｅｎｄｕｌａ）、彩叶草
（Ｓｏｌｅｎｏｓｔｅｍｏｎ　ｓｃｕｔｅｌｌａｒｉｏｉｄｅｓ）、彩叶秋海棠（Ｂｅ－
ｇｏｎｉａ　ｓｏｌｉ－ｍｕｔａｔａ）等常色叶植物种类上［４－１２］，对于
秋色叶植物研究较少，仅胡永红［１３］等对海滨木槿
（Ｈｉｂｉｓｃｕｓ　ｈａｍａｂｏ）、无患子（Ｓａｐｉｎｄｕｓ　ｍｕｋｏｒｏｓｓｉ），
梁峰［１４］等对元宝枫（Ａｃｅｒ　ｔｒｕｎｃａｔｕｍ）有报道。
‘丽红’元宝枫（Ａｃｅｒ　ｔｒｕｎｃａｔｕｍ ‘Ｌｉｈｏｎｇ’）为槭
树科槭属落叶乔木，是通过实生选育，从乡土树种元
宝枫中选出的优良秋色叶树种，于２０１２年获国家植
物新品种权，叶片１０月下旬至１１月中旬在北京城
区变为亮丽的血红色，叶色红艳醒目，观赏性状极
佳。但是在园林应用中发现，不同光照强度的栽培
环境，‘丽红’元宝枫秋色叶色泽质量存在明显差异，
严重影响观赏效果。因此，本研究以‘丽红’元宝枫
为材料，秋初对其进行不同光照强度处理，测定叶片
中叶绿ａ、叶绿素ｂ、类胡萝卜素、花色素苷、类黄酮、
总酚和可溶性糖等各生理指标的含量，分析光照强
度对叶片色素含量等生理指标的影响，找出‘丽红’
元宝枫叶片达到最佳变色效果所需的适宜光照强
度，为今后的合理栽培应用提供依据。
１　材料与方法
１．１　试验材料
供试材料为北京市园林科学研究院圃地‘丽红’
元宝枫嫁接苗，胸径５～７ｃｍ，株高４ｍ，嫁接苗龄一
致，枝条、叶片生长健壮，无病虫害。
１．２　试验方法
９月初，采用不同遮光率的遮阳网，对参试植株
进行遮光处理，分别设定全光照（露地自然光照，
１００％光强）、７０％光强（３０％遮光）、５０％光强（５０％
遮光）和３０％光强（７０％遮光）处理。每处理３次重
复，每重复３株。９月６日首次采样测定，以后每７
ｄ测定１次，直至叶片完全变红（１１月９日），共测定
１０次。采样时间为８：００－９：００，随机选择树冠外围
东南向光照一致、生长健壮枝条３个，采集中部发育
成熟的叶片６枚。
处理期间，实地观测不同光照强度处理‘丽红’
元宝枫叶色表型变化，并结合叶绿素、花色素苷和可
溶性糖含量等生理指标，分析不同光照强度下叶色
表型变化与各色素含量的相关性。
１．３　测定指标及方法
１．３．１　叶绿素、类胡萝卜含量的提取与测定　将新
鲜叶片用蒸馏水洗净擦干，去掉中脉，剪成１～３
ｍｍ的条状，混匀，称０．２ｇ样品，放于三角瓶内，３
个重复；加入丙酮∶无水乙醇∶蒸馏水＝４．５∶４．５
∶１（体积比）混合液２０ｍＬ，室温避光浸提２４
ｈ［１５－１６］。用ＵＶ２５０１型紫外可见分光光度计测６６３、
６４５ｎｍ和４７０ｎｍ处的吸光度值（ＯＤ）。
１．３．２　花色素苷、类黄酮和总酚含量的提取与测定
　采用盐酸甲醇浸提法［１７－１８］。称样品０．１ｇ，放于
三角瓶内，３个重复；加入１％盐酸甲醇溶液１０ｍＬ，
室温避光浸 提 ２４ｈ。取 上 清 液 稀 释 ５ 倍，用
ＵＶ２５０１型紫外可见分光光度计测５３０、３２５ｎｍ和
２８０ｎｍ波长的吸光度值（ＯＤ）。以每克叶片鲜质量
在１０ｍＬ提取液中０．１ＯＤ５３０ｎｍ作为１个花色素苷
单位，类黄酮和总酚含量分别以每克叶片鲜质量在
１０ｍＬ提取液中ＯＤ３２５ｎｍ和ＯＤ２８０ｎｍ作为１个单位，
用以比较各指标的相对含量［４］。
１．３．３　可溶性糖含量的提取与测定　采用蒽酮比
色法［１９－２０］。
１．４　数据处理与分析
采用 Ｅｘｃｅｌ软件处理数据，制作图表；采用
Ｓｐｓｓ１７．０软件进行方差分析。
２　结果与分析
２．１　光照强度对叶片叶绿素、类胡萝卜素含量的影
响
２．１．１　光照强度对叶绿素含量的影响　从图１和
图２可以看出，随着光照强度的增加，叶绿素ａ和叶
绿素ｂ含量呈下降趋势，以全光照处理含量最低，不
同光照强度叶绿素ａ和叶绿素ｂ含量从高到低的排
序为３０％光强＞５０％光强＞７０％光强＞１００％光
强。同一光照强度，随着处理天数的增加，叶绿素ａ
和叶绿素ｂ含量呈下降趋势，４个处理的变化趋势
基本一致。
试验过程中对叶片着色情况进行了跟踪观测，
结果为：处理第８周（１０月２５日），叶片开始着色，
同时叶绿素ａ和叶绿素ｂ含量急剧下降；处理第１０
周（１１月９日），叶片完全变为红色，尤以全光照下
叶色更红艳，而此时叶绿素ａ和叶绿素ｂ含量降至
最低。
从图３可以看出，总叶绿素、叶绿素ａ和叶绿素
ｂ含量总体变化趋势一致（数据为处理１０周的平均
１７第２期 王永格 等：光照强度对‘丽红’元宝枫秋季叶色变化的影响
值），均随光照强度的增加而降低，以叶绿素ａ含量
降低较为明显。对处理第１０周（以下进行方差分析
均以处理第１０周的数据为准）叶片总叶绿素含量进
行方差分析和多重比较（表１），结果表明，４种光照
强度相互之间总叶绿素含量均呈极显著差异，以
３０％光强处理总叶绿素含量最高。
图１　不同光照强度对叶绿素ａ含量的影响
Ｆｉｇ．１　Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌｉｇｈｔ　ｉｎｔｅｎｓｉｔｉｅｓ　ｏｎ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ａ
ｃｏｎｔｅｎｔ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｌｅａｖｅｓ
图２　不同光照强度对叶绿素ｂ含量的影响
Ｆｉｇ．２　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌｉｇｈｔ　ｉｎｔｅｎｓｉｔｉｅｓ　ｏｎ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｂ
ｃｏｎｔｅｎｔ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｌｅａｖｅｓ
表１　不同光照强度对总叶绿素含量影响的方差分析
Ｔａｂｌｅ　１　Ｖａｒｉａｎｃｅ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ
Ａ．ｔｒｕｎｃａｔｕｍ ‘Ｌｉｈｏｎｇ’ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌｉｇｈｔ　ｉｎｔｅｎｓｉｔｉｅｓ
光强处理
叶绿素含量
／（ｍｇ·ｇ－１）
差异显著性
０．０５　 ０．０１
１００％ ０．０４９±０．００４ ｄ Ｄ
７０％ ０．０９４±０．００８ ｃ Ｃ
５０％ ０．１２７±０．００５ ｂ Ｂ
３０％ ０．１５３±０．００７ ａ Ａ
２．１．２　光照强度对类胡萝卜素含量的影响　类胡
萝卜素也是叶片中的一大类色素，类胡萝卜素含量
增加，叶片多变为黄色。从图４可以看出，随着光照
强度的减弱，类胡萝卜素含量逐渐增加，以１００％光
照强度下含量最低，３０％光照强度下含量最高。
图３　不同光照强度对叶绿素含量的影响
Ｆｉｇ．３　Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌｉｇｈｔ　ｉｎｔｅｎｓｉｔｉｅｓ　ｏｎ　ｓｕｍ　ｏｆ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ
ｃｏｎｔｅｎｔ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｌｅａｖｅｓ
图４　不同光照强度对类胡萝卜素含量的影响
Ｆｉｇ．４　Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌｉｇｈｔ　ｉｎｔｅｎｓｉｔｉｅｓ　ｏｎ　ｃａｒｏｔｅｎｏｉｄ
ｃｏｎｔｅｎｔ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｌｅａｖｅｓ
２．２　光照强度对叶片花色素苷、类黄酮和总酚含量
的影响
２．２．１　光照强度对花色素苷含量的影响　花色素
苷属于类黄酮化合物，是一种广泛存在于花、叶、枝
条和果实等多种组织器官中的水溶性色素，具有多
种重要的生理作用［６，２１－２３］。由表２可以看出，１００％
光强处理下，叶片花色素苷含量极显著，高于其他各
种光强处理；７０％光强处理极显著高于５０％和３０％
光强处理；但５０％光强处理与３０％光强处理之间花
色素苷含量差异不显著。可见，过度遮光不利于‘丽
红’元宝枫叶片着色。
从图５可以看出，处理前７周，‘丽红’元宝枫花
色素苷含量与光照强度关系不明显，但都较处理初
期的花色素苷含量下降；从第８周即叶片着色起，花
色素苷含量呈现出随光照强度增加而上升的趋势，
１００％光强＞７０％光强＞５０％光强＞３０％光强，这种
趋势一直持续到处理第１０周，叶片全部变红为止。
２７ 西北林学院学报 ３０卷　
光强强度对花色素苷含量的影响与叶绿素含量刚好
相反，叶片变色过程中，叶绿素含量随光照强度的增
加和叶色变红而减少，全部变为红色时，叶绿素含量
降至最低；而花色素苷含量在叶片完全变红却达到
最高。
表２　光照强度对花色素苷含量影响的方差分析
Ｔａｂｌｅ　２　Ｖａｒｉａｎｃｅ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ
Ａ．ｔｒｕｎｃａｔｕｍ ‘Ｌｉｈｏｎｇ’ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌｉｇｈｔ　ｉｎｔｅｎｓｉｔｉｅｓ
光强处理
花色素苷含量
／（ｍｇ·ｇ－１）
差异显著性
０．０５　 ０．０１
１００％ ３１．１０±２．００２ ａ Ａ
７０％ １２．６３±０．９７ ｂ Ｂ
５０％ ７．１８±０．７９ ｃ Ｃ
３０％ ６．７８±０．５０ ｃ Ｃ
图５　不同光照强度对花色素苷含量的影响
Ｆｉｇ．５　Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌｉｇｈｔ　ｉｎｔｅｎｓｉｔｉｅｓ　ｏｎ　ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎ
ｃｏｎｔｅｎｔ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｌｅａｖｅｓ
２．２．２　光照强度对类黄酮含量的影响　从图６可
以看出，处理前７周，光照强度对类黄酮含量的影响
规律不明显；处理第８周，即叶片着色时，类黄酮含
量与光照强度呈正相关，１００％光强＞７０％光强＞
５０％光强＞３０％光强。同一光照强度，类黄酮含量
在叶片变色过程中呈下降趋势，完全变色时的含量
低于变色始期，这一变化趋势与花色素苷含量刚好
相反。
２．２．３　光照强度对总酚含量的影响　从图７可以
看出，不同光照强度总酚峰值出现时间不一，１００％
光强峰值出现在处理第７周，即变色前１周，７０％光
强的峰值出现在处理第４周，５０％和３０％光强的峰
值出现在处理第３周。４种处理，以１００％光强变化
较为平缓，其余３种光照强度总酚含量变化较大。
可见，总酚含量与光照强度的相关性不明显。
２．３　光照强度对叶片可溶性糖含量的影响
从表３可以看出，１００％光强处理下，叶片可溶
性糖含量最高，为５１．４３６％，极显著高于其他各种
光强处理；７０％光强处理极显著高于５０％和３０％光
强处理；５０％光强处理与３０％光强处理之间差异不
显著，以 ３０％ 光强处理可溶性糖含量最低，为
２４．１７２％。
图６　不同光照强度对类黄酮含量的影响
Ｆｉｇ．６　Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌｉｇｈｔ　ｉｎｔｅｎｓｉｔｉｅｓ　ｏｎ　ｆｌａｖｏｎｏｉｄ
ｃｏｎｔｅｎｔ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｌｅａｖｅｓ
图７　不同光照强度对总酚含量的影响
Ｆｉｇ．７　Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌｉｇｈｔ　ｉｎｔｅｎｓｉｔｉｅｓ　ｏｎ　ｔｏｔａｌ　ｐｈｅｎｏｌ
ｃｏｎｔｅｎｔ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｌｅａｖｅｓ
表３　光照强度对可溶性糖含量影响的方差分析
Ｔａｂｌｅ　３　Ｖａｒｉａｎｃｅ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ｓｏｌｕｂｌｅ　ｓｕｇａｒ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ
Ａ．ｔｒｕｎｃａｔｕｍ ‘Ｌｉｈｏｎｇ’ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌｉｇｈｔ　ｉｎｔｅｎｓｉｔｉｅｓ
光强处理
可溶性糖
含量／％
差异显著性
０．０５　 ０．０１
１００％ ５１．４３６±１．６４９ ａ Ａ
７０％ ３２．４３４±２．８９９ ｂ Ｂ
５０％ ２３．１６８±２．６７０ ｃ Ｃ
３０％ ２４．１７２±１．８０９ ｃ Ｃ
‘丽红’元宝枫以１００％光强处理可溶性含量最
高（图８），随着光照强度的减弱，可溶性糖含量呈下
降趋势，以３０％光照强度下含量最低。不同光照强
度，可溶性糖含量的动态变化趋势大体一致，随着处
理天数的增加，可溶性糖含量呈上升趋势，处理１～
６周上升较为平缓，均以处理第７周（变色前１周）
可溶性糖含量最高，之后又缓慢下降，直至完全变
色，且均高于处理初期的含量。同一光照强度，可溶
３７第２期 王永格 等：光照强度对‘丽红’元宝枫秋季叶色变化的影响
性糖含量峰值出现在第７周，即叶片变色之前（第８
周开始变色），而花色素苷含量的峰值出现在处理第
１０周，即叶片完全变色后。
图８　不同光照强度对可溶性糖含量的影响
Ｆｉｇ．８　Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌｉｇｈｔ　ｉｎｔｅｎｓｉｔｉｅｓ　ｏｎ　ｓｏｌｕｂｌｅ　ｓｕｇａｒ
ｃｏｎｔｅｎｔ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｌｅａｖｅｓ
２．４　光照强度对叶色表型变化的影响
从表４和图９可以看出，‘丽红’元宝枫以
１００％光强叶片变色效果最优，且变色均匀一致；其
次为７０％光强处理，以３０％光强处理叶片变色最
差，由于光照不足，呈黄红色，并有少量叶片提前脱
落。观测中还发现，不同光照强度均以树冠外层叶
片变色质量优于内层或庇荫处［２４］；对照完全变色时
叶片各色素含量发现，叶绿素、类胡萝卜素在变色最
优的１００％光强处理中含量最低，而变色最差的
３０％光强处理中含量最高，花色素苷和可溶性糖含
量则与之相反，以１００％光强处理含量最高。可见，
光照强度与叶片变色质量呈正相关，同时，叶片变色
质量与花色素苷和可溶性糖含量呈正相关，与叶绿
素和类胡萝卜素含量呈负相关。
表４　‘丽红’元宝枫完全变色时叶色表型变化
Ｔａｂｌｅ　４　Ｌｅａｆ　ｃｏｌｏｒ　ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ａ．ｔｒｕｎｃａｔｕｍ
‘Ｌｉｈｏｎｇ’ｗｈｅｎ　ｗｈｉｃｈ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｃｏｌｏｒ　ｔｏｔａｌｙ
光强处理 叶色表型变化
１００％ 叶片亮红色，红艳醒目，色质好
７０％ 叶片红色，色质次于１００％光强
５０％ 叶片以红色为主，略带黄色
３０％ 叶片呈黄红色，并少量落叶
图９　不同光照强度对‘丽红’元宝枫叶色变化的影响
Ｆｉｇ．９　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌｉｇｈｔ　ｉｎｔｅｎｓｉｔｉｅｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｃｈａｎｇｅ　ｏｆ　ｌｅａｆ　ｃｏｌｏｒ　ｏｆ　Ａ．ｔｒｕｎｃａｔｕｍ ‘Ｌｉｈｏｎｇ’
３　结论与讨论
３．１　结论
光照强度对‘丽红’元宝枫叶片叶绿素和类胡萝
卜素含量的合成有明显影响。随着光照强度和处理
时间的增加，叶片由绿色逐渐变红，反应在叶片质体
色素含量的变化上，总叶绿素、叶绿素ａ、叶绿素ｂ
和类胡萝卜素含量的变化趋势一致，均随光照强度
的增加而呈下降趋势，以叶绿素ａ下降较为明显，这
与崔晓静［４］等对红叶石楠，张琰［８］等对‘血红’鸡爪
槭，梁峰［１４］等对元宝枫，陈国菊［２５］等对小鸟花
（Ｈｅｌｉｃｏｎｉａ　ｐｓｉｔｔａｃｏｒｕｍ）的研究结果相一致。
光照强度对花色素苷的影响与叶片变色有关，
秋叶变色前，光照强度对花色素苷影响不明显，从开
始着色起，花色素苷随光照强度的增加呈上升趋势，
至完全变色时含量最高。光照强度对类黄酮含量的
影响与花色素苷相一致，总酚含量与光照强度无明
显相关性。
光照强度对可溶性糖含量的影响与叶绿素和类
胡萝卜素相反，与花色素苷含量相一致，随着光照强
度的增强，可溶性糖含量增加，以全光照强度下含量
最高。
‘丽红’元宝枫以全光照强度下变色最优，此时，
叶片中叶绿素、类胡萝卜素和类黄酮含量较不同遮
光处理呈下降趋势，而花色素苷和可溶性糖含量增
加；‘丽红’元宝枫叶片变色质量与光照强度、花色素
苷含量和可溶性糖含量呈正相关，与叶绿素和类胡
萝卜素含量呈负相关。
３．２　讨论
叶绿素、类胡萝卜素和花色素苷等色素种类、含
４７ 西北林学院学报 ３０卷　
量以及在叶片中的分布与叶片呈现的颜色密切相
关。‘丽红’元宝枫在秋季光照充足时呈现出红色，
是由于强光降解了叶绿素含量，导致叶片中叶绿素
含量减少，但有利于叶片呈现非绿色的花色素苷含
量增加。这与李小康［２］对中红杨，李河［１０］等对斑叶
鸭跖草，于晓南［２６］对美人梅的研究结果一致，进一
步映证遮光不利于彩叶植物的叶色形成。
花色素苷和可溶性糖含量在叶片变色过程中起
重要作用，二者峰值出现的时间与叶片呈色机理密
切相关。可溶性糖以处理第７周（１０月１８），即变色
前１周含量最高，较叶绿素含量的快速下降和花色
素苷的快速增加提前１周；随着花色素苷含量的增
加，可溶性糖和类黄酮含量开始下降。花青素是在
糖代谢基础上由类黄酮和糖基结合在一起形成的，
因此，细胞中花色素苷的合成和积累需要以糖和类
黄酮含量的降低为前提［７］。近年有研究发现，糖在
花色素苷的合成过程中也可作为一种信号机制，激
活促进花色素苷合成中一些酶的活性［２７］，在‘丽红’
元宝枫叶色变化过程中，可溶性糖和类黄酮作为花
色苷合成过程中的能源物质，促进花色素苷的合成。
光照强度对彩叶植物叶片呈色非常重要，提供
科学合理的光照强度是提升彩叶植物叶色观赏效果
的关键因素；同时，彩叶植物叶片呈色并不是由一种
色素含量决定，而是多种色素含量此消彼长共同作
用的结果［２８］。在光照强度对‘丽红’元宝枫秋季叶
色影响的研究中发现，４种光强处理之间叶绿素含
量均呈极显著差异；花色素苷、类黄酮和可溶性糖含
量随光照强度的增加而升高，且１００％光强的花色
素苷和可溶性糖含量均极显著高于不同遮光处理的
值，这与梁峰［１４］等对元宝枫的研究结果相吻合；叶
色表型观测也以全光照处理表现最优。由此可见，
‘丽红’元宝枫在全光照下栽培更有利于植株生长和
叶片呈色。
秋色叶植物叶色形成是受多种因素相互作用影
响的结果，本试验仅开展了光照强度对‘丽红’元宝
枫叶片变色及色素含量的影响，有关其他因素及其
综合作用影响叶色的研究有待于进一步开展。
参考文献：
［１］　姜卫兵，庄猛，韩浩章，等．彩叶植物呈色机理及光合特性研究
进展［Ｊ］．园艺学报，２００５，３２（２）：３５２－３５８．
ＪＩＡＮＧ　Ｗ　Ｍ，ＺＨＵＡＮＧ　Ｍ，ＨＡＮ　Ｈ　Ｚ，ｅｔ　ａｌ．Ｐｒｏｇｒｅｓｓ　ｏｎ
ｃｏｌｏｒ　ｅｍｅｒｇｉｎｇ　ｍｅｃｈａｎｉｓｍ　ａｎｄ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
ｏｆ　ｃｏｌｏｒ－ｌｅａｆ　ｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００５，３２
（２）：３５２－３５８．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２］　李小康．中红杨叶色变化的生理生化研究［Ｄ］．郑州：河南农业
大学，２００８．
［３］　李红秋，刘石军．光强度和光照时间对色叶树种叶色变化的影
响［Ｊ］．植物研究，１９９８，１８（２）：１９４－２０５．
ＬＩ　Ｈ　Ｑ，ＬＩＵ　Ｓ　Ｊ．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｌｉｇｈｔ　ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ　ａｎ　ｉｌｕｍｉｎａｔｉｏｎ
ｔｉｍｅ　ｏｎ　ｌｅａｆ　ｃｏｌｏｒ　ｖａｒｉａｔｉｏｕｓ　ｏｆ　ｃｏｌｏｒｅｄ　ｌｅａｆ　ｔｒｅｅｓ［Ｊ］．Ｂｕｌｅｔｉｎ
ｏｆ　Ｂｏｔａｎｉｃａｌ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ，１９９８，１８（２）：１９４－２０５．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［４］　崔晓静．红叶石楠叶色变化的生理生化研究［Ｄ］．保定：河北农
业大学，２００８．
［５］　任萌，刘晓东，何淼．遮阴对蓝叶忍冬色素质量分数的影响
［Ｊ］．东北林业大学学报，２００８，３６（１１）：７１－７２．
ＲＥＮ　Ｍ，ＬＩＵ　Ｘ　Ｄ，ＨＥ　Ｍ．Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｓｈａｄｅ　ｏｎ　ｐｉｇｍｅｎｔ　ｃｏｎｔｅｎｔ
ｏｆ　Ｌｏｎｉｃｅｒａ　ｋｏｒｏｌｋｏｗｉｉ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｕｎｉ－
ｖｅｒｓｉｔｙ，２００８，３６（１１）：７１－７２．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［６］　史宝胜，卓丽环，杨建民．光照对紫叶李叶色发育的影响［Ｊ］．
东北林业大学学报，２００７，３５（４）：１６－１８．
ＳＨＩ　Ｂ　Ｓ，ＺＨＵＯ　Ｌ　Ｈ，ＹＡＮＧ　Ｊ　Ｍ．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｌｉｇｈｔ　ｏｎ　ｌｅａｆ
ｃｏｌｏｒ　ｏｆ　ｒｅｄｌｅａｆ　ｃｈｅｒｒｙ　ｐｌｕｍ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ
Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２００７，３５（４）：１６－１８．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［７］　张琰，卓丽环，赵亚洲．遮荫处理对‘血红鸡爪槭’叶片色素及
碳水化合物含量的影响［Ｊ］．上海农业学报，２００６，２２（３）：２１－
２４．
ＺＨＡＮＧ　Ｙ，ＺＨＵＯ　Ｌ　Ｈ，ＺＨＡＯ　Ｙ　Ｚ．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｓｈａｄｉｎｇ
ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ　ｏｎ　ｐｉｎｍｅｎｔ　ａｎｄ　ｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｉｎ　Ａｃｅｒ　ｐａｌ－
ｍａｔｕｍ ‘Ｂｌｏｏｄｇｏｏｄ’ｌｅａｖｅｓ［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ　Ｓｈａｎｇｈａｉ，
２００６，２２（３）：２１－２４．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［８］　ＬＥＥ　Ｋ　Ｍ，ＫＷＡＣＫ　Ｂ　Ｈ．Ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　ｌｅａｆ　ｃｏｌｏｒ　ｃｈａｎｇｅ　ｏｆ　ｖａｒ－
ｉｅｇａｔｅｄ　Ｌｏｎｉｃｅｒａ　ｊａｐｏｎｉｃａ　ｖａｒ．ａｕｒｅｏ－ｒｅｔｉｃｕｌａｔａ　ｕｎｄｅｒ　ｖａｒｉｏｕｓ
ｌｉｇｈｔ　ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ　ａｎｄ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ
ｔｈｅ　Ｋｏｒｅａｎ　Ｓｏｃｉｅｔｙ　ｆｏｒ　Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，１９８８，２９（１）：５３－
５７．
［９］　ＳＵＬ　Ｊ　Ｈ，ＬＥＥ　Ｋ　Ｍ，ＫＷＡＣＫ　Ｂ　Ｈ．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌｅａｖｅｓ
ｏｆ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ　ｏｎ　ｃｈａｎｇｅ　ｉｎ　ｌｅａｆ－ｖａｒｉｅｇａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｌｏｎｉｃｅ－
ｒａ　ｊａｐｏｎｉｃａ　ｖａｒ．ａｕｒｅｏ－ｒｅｔｉｃｕｌａｔａ　ｕｎｄｅｒ　ｖａｒｉｅｄ　ｌｉｇｈｔ　ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ
［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｋｏｒｅａｎ　Ｓｏｃｉｅｔｙ　ｆｏｒ　Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，
１９９０，３１（４）：４４４－４４８．
［１０］　李河，高波，邱成书，等．不同遮荫处理对斑叶鸭跖草的影响
［Ｊ］．红河学院学报，２０１０，８（４）：４３－４４，６２．
ＬＩ　Ｈ，ＧＡＯ　Ｂ，ＱＩＵ　Ｃ　Ｓ，ｅｔ　ａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｓｈａｄｉｎｇ
ｔｒｅａｔｉｎｇ　ｏｎ　Ｚｅｂｒｉｎａ　ｐｅｎｄｕｌａ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｈｏｎｇｈｅ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉ－
ｔｙ，２０１０，８（４）：４３－４４，６２．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１１］　罗兰．彩叶草叶片呈色的生理特性及其花色素苷性质研究
［Ｄ］．重庆：西南大学，２００７．
［１２］　ＳＭＩＴＨ　Ｌ　Ｂ，ＷＡＳＳＨＡＵＳＥＮ　Ｄ　Ｃ．Ｂｅｇｏｎｉａ　ｓｏｌｉ－ｍｕｔａｔａ，ａ
ｎｅｗ　ｂｒａｚｉｌｉａｎ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｗｈｏｓｅ　ｌｅａｆ　ｃｏｌｏｒ　ｖａｒｉｅｓ　ｗｉｔｈ　ｌｉｇｈｔ　ｉｎｔｅｎ－
ｓｉｔｙ［Ｊ］．Ｂｅｇｏｎｉａｎ，１９９０，５７：１５１－１５２．
［１３］　胡永红，秦俊，蒋昌华，等．上海地区秋色叶成因的调查与分
析［Ｊ］．东北林业大学学报，２００４，３２（５）：８４－８６．
ＨＵ　Ｙ　Ｈ，ＱＩＮ　Ｊ，ＪＩＡＮＧ　Ｃ　Ｈ，ｅｔ　ａｌ．Ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ａｎａｌ－
ｙｓｉｓ　ｏｎ　ｃａｕｓｅ　ｏｆ　ｆｏｒｍｉｎｇ　ａｕｔｕｍｎ－ｃｏｌｏｒ　ｌｅａｆ　ｉｎ　Ｓｈａｎｇｈａｉ［Ｊ］．
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２００４，３２（５）：８４－
８６．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１４］　梁峰，蔺银鼎．光照强度对彩叶植物元宝枫叶色表达的影响
［Ｊ］．山西农业大学学报：自然科学版，２００９，２９（１）：４１－４５．
ＬＩＡＮＧ　Ｆ，ＬＩＮ　Ｙ　Ｄ．Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｌｉｇｈｔ　ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ　ｏｎ　ｌｅａｆ－ｃｏｌｏｒ
ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｏｆ　Ａｃｅｒ　ｔｒｕｃａｔｕｍＢｕｎｇｅ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　Ｓｈａｎｘｉ　Ａｇｒｉ－
ｃｕｌｔｕｒｅ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ：Ｎａｔ．Ｓｃｉ．Ｅｄｉ．，２００９，２９（１）：４１－４５．（ｉｎ
５７第２期 王永格 等：光照强度对‘丽红’元宝枫秋季叶色变化的影响
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１５］　刘秀丽，宋平，孙成命．植物叶绿素测定方法的再讨论［Ｊ］．江
苏农业研究，１９９９，２０（３）：４６－６７．
ＬＩＵ　Ｘ　Ｌ，ＳＯＮＧ　Ｐ，ＳＵＮ　Ｃ　Ｍ．Ｄｉｓｃｕｓｓ　ｏｎ　ｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔ
ｍｅｔｈｏｄ　ｏｆ　ｐｌａｎｔ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ ［Ｊ］．Ｊｉａｎｇｓｕ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ
ｒｅａｓｅａｒｃｈ，１９９９，２０（３）：４６－６７．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１６］　李得孝，郭月霞，员海燕，等．玉米叶绿素含量测定方法研究
［Ｊ］．中国农学通报，２００５，２１（６）：１５３－１５５．
ＬＩ　Ｄ　Ｘ，ＧＵＯ　Ｙ　Ｘ，ＹＵＮ　Ｈ　Ｙ，ｅｔ　ａｌ．Ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ　ｍｅｔｈｏｄｓ
ｏｆ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｆｒｏｍ　ｍａｉｚｅ［Ｊ］．Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　ｓｃｉｅｎｃｅ
ｂｕｌｅｔｉｎ，２００５，２１（６）：１５３－１５５．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１７］　刘晓东，于晶．紫叶风箱果叶片花色素苷的提取及其稳定性
［Ｊ］．东北林业大学学报，２０１１，３９（２）：３８－３９，８１．
ＬＩＵ　Ｘ　Ｄ，ＹＵ　Ｊ．Ｅｘｔｒａｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎ　ｆｒｏｍ　Ｐｈｙｓｏ－
ｃａｒｐｕｓ　ｏｐｕｌｉｆｏｌｉｕｓ‘Ｄｉａｂｏｌｏ’ａｎｄ　ｉｔｓ　ｓｔａｂｉｌｉｔｙ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ
Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２０１１，３９（２）：３８－３９，８１．（ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１８］　于晓南．植物叶片中花青素的分析与研究［Ｊ］．现代仪器，
２０００（４）：３７－３８．
ＹＵ　Ｘ　Ｎ．Ｓｔｕｄｙ　ａｎｄ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎ　ｉｎ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ
ｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．Ｍｏｒｄｅｎ　Ｉｎｓｔｒｕｍｅｎｔｓ，２０００（４）：３７－３８．（ｉｎ　Ｃｈｉ－
ｎｅｓｅ）
［１９］　李合生，孙群，赵世杰，等．植物生理生化实验原理和技术
［Ｍ］．北京：高等教育出版社，２００３：１９５－１９７．
［２０］　王学奎，章文华，郝再彬，等．植物生理生化实验原理和技术
［Ｍ］．北京：高等教育出版社，２００３：２０２－２０４．
［２１］　李萍，刘晓芳，黄闽敏，等．紫叶矮樱叶片色素测定及动态变
化分析［Ｊ］．西北林学院学报，２００７，２２（５）：２３－２６．
ＬＩ　Ｐ，ＬＩＵ　Ｘ　Ｆ，ＨＵＡＮＧ　Ｍ　Ｍ，ｅｔ　ａｌ．Ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ａｎｄ　ｄｙ－
ｎａｍｉｃ　ｃｈａｎｇｅｓ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ｐｉｇｍｅｎｔ　ｉｎ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　Ｐｒｕｎｕｓ×
Ｃｉｓｔｅｎａ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，
２００７，２２（５）：２３－２６．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２２］　刘桂林，杜鸿云，王艳，等．美国红栌叶片呈色差异的研究
［Ｊ］．西北林学院学报，２００８，２３（４）：４２－４４．
ＬＩＵ　Ｇ　Ｌ，ＤＵ　Ｈ　Ｙ，ＷＡＮＧ　Ｙ，ｅｔ　ａｌ．Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ　ｏｆ　ｐｈｙｓｉｏ－
ｌｏｇｉｃａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｅ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｔｈｅ　ｌｅａｖｅｓ　ｗｉｔｈ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｃｏｌｏｒｓ
ｏｆ　Ｃｏｔｉｎｕｓ　ｃｏｇｇｙｇｒｉａ‘Ｒｏｙａｌ　Ｐｕｒｐｅｌ’［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｎｏｒｔｈ－
ｗｅｓｔ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２００８，２３（４）：４２－４４．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２３］　敬璞，张晓光，董英．紫玉米花青苷的研究进展［Ｊ］．林产化学
与工业，２０１０，３０（１）：１０３－１１０．
ＪＩＮＧ　Ｐ，ＺＨＡＮＧ　Ｘ　Ｇ，ＤＯＮＧ　Ｙ．Ｒｅｃｅｎｔ　ａｄｖａｎｃｅｓ　ｉｎｒｅ－
ｓｅａｒｃｈｓ　ｏｆ　ｐｕｒｐｌｅ　ｃｏｒｎ　ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎｓ［Ｊ］．Ｃｈｅｍｉｓｔｒｙ　ａｎｄ　Ｉｎ－
ｄｕｓｔｒｙ　ｏｆ　Ｆｏｒｅｓｔ　Ｐｒｏｄｕｃｔｓ，２０１０，３０（１）：１０３－１１０．（ｉｎ　Ｃｈｉ－
ｎｅｓｅ）
［２４］　庞秋颖，卓丽环．槭树树冠秋季变色过程中叶片生理指标的
空间差异［Ｊ］．东北林业大学学报，２００７，３５（６）：１６－１７，２０．
ＰＡＮＧ　Ｑ　Ｙ，ＺＨＵＯ　Ｌ　Ｈ．Ｓｐａｔｉａｌ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ｉｎ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｉｎｄｅ－
ｘｅｓ　ｏｆ　ａｕｔｕｍｎ－ｃｏｌｏｒｅｄ　ｍａｐｌｅ　ｌｅａｖｅｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ　Ｆｏｒ－
ｅｓｔｒｙ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２００７，３５（６）：１６－１７，２０．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２５］　陈国菊，吴倏颖，陈日远，等．遮荫与露地栽培对小鸟花生长
及细胞组织结构的影响［Ｊ］．华南农业大学学报，２０００，２１
（１）：９０－９０，９４．
ＣＨＥＮ　Ｇ　Ｊ，ＷＵ　Ｘ　Ｙ，ＣＨＥＮ　Ｒ　Ｙ，ｅｔ　ａｌ．Ｓｔｕｄｙ　ｏｎ　ｇｒｏｗｔｈ
ａｎｄ　ｃｅｌ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｏｆ　Ｈｅｌｉｃｏｎｉａ　ｐｓｉｔｔａｃｏｒｕｍｕｎｄｅｒ　ｓｈａｄｅｄ　ａｎｄ
ｅｘｐｏｓｅｄ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｓｏｕｔｈ　Ｃｈｉｎａ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ
Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２０００，２１（１）：９０－９０，９４．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２６］　于晓南，张启翔．光强与光质对‘美人’梅叶色的影响［Ｊ］．北
京林业大学学报，２００１，２３（Ｓｕｐｐ．）：３６－３８．
ＹＵ　Ｘ　Ｎ，ＺＨＡＮＧ　Ｑ　Ｘ．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｌｉｇｈｔ　ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ　ａｎｄ　ｑｕａｌｉｔｙ
ｏｎ　ｌｅａｆ　ｃｏｌｏｒ　ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｏｆ　Ｐｒｕｎｕｓ×ｂｌｉｒｅｉａｎａ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ
Ｂｅｉｊｉｎｇ　Ｆｏｒｅｓｔｙ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２００１，２３（Ｓｕｐｐ．）：３６－３８．（ｉｎ　Ｃｈｉ－
ｎｅｓｅ）
［２７］　ＸＡＶＩＥＲ　Ｖ，ＦＡＢＩＥＮＮＥ　Ｌ，ＳＴＥＰＨＡＮＩＥ　Ｋ，ｅｔ　ａｌ．Ｓｕｇａｒ
ｓｅｎｓｉｎｇ　ａｎｄ　Ｃａ２＋ｃａｌｍｏｄｕｌｉｎ　ｒｅｑｕｉｒｅｍｅｎｔ　ｉｎ　ｖｉｆｉｓ　ｖｉｎｉｆｅｒａ　ｃｅｌｓ
ｐｒｏｄｕｃｉｎｇ　ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎｓ［Ｊ］．Ｐｈｙｔｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，２０００，５３（６）：
６５９－６６５．
［２８］　王晶，穆希维，唐存莲．北美枫香秋季叶色变化的生理学研究
［Ｊ］．北京农业职业学院学报，２０１１，２５（６）：２－２４．
６７ 西北林学院学报 ３０卷