全 文 ：３０卷０３期
Ｖｏｌ．３０，Ｎｏ．０３
草 业 科 学
ＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＬ ＳＣＩＥＮＣＥ
４４７－４５１
０３／２０１３
光照强度对垂盆草建植期生长和
生理特性的影响
张 蕾１，２，江海东１，３
（１．南京农业大学园艺学院，江苏 南京２１００９５；２．东营区区直机关行政事务管理局，山东 东营２５７０９１；
３．南京农业大学作物生长调控农业部重点开放实验室，江苏 南京２１００９５）
摘要：通过人工遮阴处理，研究了不同光照强度（分别为全光照的１００％、７７％、４７％和２３％）对垂盆草（Ｓｅｄｕｍ ｓａｒ－
ｍｅｎｔｏｓｕｍ）建植期生长和生理特性的影响。结果表明，在试验所设的光照范围内，垂盆草均可正常生长，并表现出
较强的形态可塑性，随着光照减弱，萌芽增多，枝条变长，节间距变大，直径变小，叶片层数增多。与全光照相比，
遮阴促进了植株干物质的积累，并通过生物量分配格局的改变，将更多的能量用于支持器官茎的生长。这一系列
的改变均有利于植株获得更多的光能来适应弱光环境。此外，遮阴使植株含水量和可溶性蛋白含量上升，可溶性
糖含量下降，光合色素含量仅在２３％的光照下显著增多，但此时根系发育受到严重影响，植株生物量与４７％光照
相比有所下降。综上所述，通过适度遮阴可加快垂盆草成坪速度，但建议光照强度不低于２３％。
关键词：垂盆草；光照强度；建植期；生长；生理特性
中图分类号：Ｑ９４５．１１ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００１－０６２９（２０１３）０３－０４４７－０５
①
垂盆草（Ｓｅｄｕｍ ｓａｒｍｅｎｔｏｓｕｍ），俗称狗牙半枝
莲，又称卧茎景天、爬景天等，是景天科景天属多年
生草本植物，不育枝匍匐生根，结实枝直立，长１０～
２５ｃｍ，叶３片轮生，倒披针形至长圆形，聚伞花序疏
松，花淡黄色，花期５－６月，果期７－８月，种子细
小，卵形，我国南北均有分布［１－２］。它全草入药，为历
版《中国药典》［３］收载的常用中药之一，味甘、淡、性
凉，具有清热解毒、利尿消肿、排脓生肌之效，主治丹
毒溃疡、小便不利及急慢性肝炎等。其植株低矮、根
系浅、抗逆性强、养护方便，在园林绿化特别是近年
兴起的屋顶绿化中具有很大的应用潜力。
目前，对垂盆草的研究主要集中在药用价
值［４－５］及抗旱性方面［６－７］，对其光适应性方面的研究
较少。而光是调控植物生长的重要环境因子，植
物会从形态学、解剖学和生理学等多个方面对光
强的变化作出响应［８－１３］。所以，无论是作为药用植
物栽培，还是作为园林植物用于绿化，明确垂盆草
适宜的光照条件都具有重要意义。垂盆草生于海
拔１ ６００ｍ以下山坡阳处或石上［１］，说明它可能是
一种喜光植物，但是也有资料认为它是一种耐阴
性观赏地被植物［１４］。为探讨垂盆草的光适应性，
本试验通过人工遮阴处理，研究垂盆草在建植期
对不同光照强度的生长和生理反应，以期为垂盆
草在园林绿化特别是屋顶绿化中的合理配置及建
植期的光照管理提供一定的理论依据，并为其药
用高产栽培提供可能的途径。
１ 材料与方法
１．１试验材料 本试验所用垂盆草为南京地区乡
土品种，选取无侧芽的中部茎段，剪成含３个节的小
段（３～５ｃｍ）作为供试材料。
１．２试验设计 ２００７年４月８日，用上口径１５
ｃｍ，高１２ｃｍ的花盆，盆底铺纱网，装１Ｌ混合轻型
基质（蛭石∶粉煤灰∶泥炭＝１∶１∶１，体积比），浇
透水（自来水），待盆底无自由流出的水时，每盆扦插
垂盆草茎段１０株。先在室内光照均匀处（约６ ０００
ｌｘ）放置，待生根后于４月１８日移至二楼楼顶，以全
光照为对照，分别用透光率为７７％、４７％和２３％的
遮阳网进行遮阴处理。晴好天气下，１２：００用Ｌｘ－
１０１型照度计测定各处理平均光强分别为６９．８、
５４．０、３３．０和１６．３ｋｌｘ。各处理重复３次，其它常
规管理措施相同。处理３３ｄ后，进行各项生长和生
理指标的测定。
① 收稿日期：２０１２－０６－２７ 接受日期：２０１２－１０－３１
作者简介：张蕾（１９８１－），女，山东平度人，硕士，从事园林绿化方面的研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｄｙｑｊｎ０７１７＠１６３．ｃｏｍ
通信作者：江海东（１９６８－），男，江苏江阴人，副教授，博士，从事作物生理生态研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｈｄｊｉａｎｇ＠ｎｊａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
ＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＬ ＳＣＩＥＮＣＥ（Ｖｏｌ．３０，Ｎｏ．０３） ０３／２０１３
１．３测定项目及方法
１．３．１生长指标 统计每盆的新生枝芽总数，用刻
度清晰的直尺测量每株中最大枝条的长度，记录其
叶片层数，并用游标卡尺量取其中部成熟茎段的直
径（以从顶端数第５个节间作为最大枝直径）。每盆
取代表性植株两株，洗净，擦干，将植株分为根、茎和
叶三部分，分别称其鲜质量，１０５℃杀青３０ｍｉｎ，８０
℃烘干称量，并将叶片粉碎备用。分别计算节间距
（节间距＝最大枝长／叶片层数）、含水量［含水量＝
（鲜质量－干质量）／鲜质量］、根冠比（根冠比＝根干
质量／地上部干质量）和根（茎、叶）质量比［根（茎、叶）
质量比＝根（茎、叶）干质量／植株总干质量］等指标。
１．３．２生理指标 取植株中部新鲜成熟叶片，测定
叶绿素和类胡萝卜素含量（采用乙醇提取法［１５］），比
叶重（用直径０．５ｃｍ的打孔器取４０个叶圆片，８０
℃烘干称量，按比叶重＝圆叶片干质量／叶面积计
算［１６］），可 溶 性 蛋 白 含 量 （考 马 斯 亮 蓝 Ｇ－２５０
法［１５］）；取烘干粉碎叶片样品测定可溶性糖含量，采
用蒽酮比色法［１６］。
２ 结果与分析
２．１光照强度对垂盆草形态特征的影响 随
光照减弱，垂盆草萌生新芽的能力增强。其中，２３％
光照与全光照处理下的新生枝芽数差异显著（Ｐ＜
０．０５），为全光照下新生枝芽数的１．６６倍，这可能是
因为随着遮阴强度的增加，小环境的温度和水分条
件也发生了改变，从而有利于新芽的萌发。
植株中最大枝条长度、最大枝叶片层数和平均
节间距均随光照的减弱而增加，而最大枝条的直径
则表现出相反的规律。在各形态指标中，平均节间
距的变化最为明显，４个处理间的差异均显著（Ｐ＜
０．０５）。与全光照处理相比较，７７％光照处理仅在节
间距上与其差异显著（Ｐ＜０．０５），而在４７％和２３％
光照条件下，垂盆草在形态上发生了更明显的改变，
除新生枝芽数外，其余各指标均与全光照有显著差
异（Ｐ＜０．０５）（表１）。
２．２光照强度对垂盆草生物量及其分配的影
响 遮阴显著提高了植株的生物量，以４７％光照处
理提高最大，比全光照下增加了３５．１％，但与其它
两个遮阴处理无显著差异（Ｐ＞０．０５）（表２）。
在各光照强度下，垂盆草幼苗各器官生物量分
配格局相同，均为根＜茎＜叶，这意味着叶片是幼苗
生长的中心。随着光照强度的减弱，根质量比呈下
降趋势，茎质量比呈上升趋势，叶质量比未表现出明
显的规律性。其中，７７％和４７％光照处理与全光照
表１ 光照强度对垂盆草形态特征的影响
Ｔａｂｌｅ １ Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｌｉｇｈｔ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ ｏｎ ｐｌａｎｔ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ｓｅｄｕｍ ｓａｒｍｅｎｔｏｓｕｍ
光照强度
Ｌｉｇｈｔ
ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ／％
新生枝芽数
Ｎｅｗ ｓｈｏｏｔｓ
ｐｅｒ ｐｌａｎｔ
最大枝长
Ｍａｘｉｍｕｍ ｓｈｏｏｔ
ｌｅｎｇｔｈ／ｃｍ
最大枝叶片层数
Ｌｅａｆ ｌａｙｅｒｓ ｏｆ
ｍａｘｉｍｕｍ ｓｈｏｏｔ
平均节间距
Ａｖｅｒａｇｅ ｌｅｎｇｔｈ
ｏｆ ｉｎｔｅｒｎｏｄｅ／ｃｍ
最大枝直径
Ｍａｘｉｍｕｍ ｓｈｏｏｔ
ｄｉａｍｅｔｅｒ／ｃｍ
１００ ３．６７ｂ ７．０７ｃ ８．２ｃ ０．８６ｄ ０．１７８ａ
７７ ４．１７ａｂ ９．２２ｃ ９．０ｂｃ １．０２ｃ ０．１７８ａ
４７ ４．４３ａｂ １２．４４ｂ ９．７ａｂ １．２８ｂ ０．１６１ｂ
２３ ６．１０ａ １６．２５ａ １０．９ａ １．５２ａ ０．１５１ｂ
注：同列不同小写字母表示在０．０５水平差异显著。下同。
Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｏｗｅｒｃａｓｅ ｌｅｔｔｅｒｓ ｗｉｔｈｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｏｌｕｍｎ ｓｈｏｗ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ａｔ ０．０５ｌｅｖｅｌ．Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
表２ 光照强度对垂盆草生物量及其分配的影响
Ｔａｂｌｅ ２ Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｌｉｇｈｔ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ ｏｎ ｂｉｏｍａｓｓ ａｎｄ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ Ｓｅｄｕｍ ｓａｒｍｅｎｔｏｓｕｍ
光照强度
Ｌｉｇｈｔ
ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ／％
总干质量
Ｔｏｔａｌ ｄｒｙ ｗｅｉｇｈｔ／
ｍｇ·ｐｌａｎｔ－１
根质量比
Ｒｏｏｔ ｗｅｉｇｈｔ
ｒａｔｉｏ／％
茎质量比
Ｓｔｅｍ ｗｅｉｇｈｔ
ｒａｔｉｏ／％
叶质量比
Ｌｅａｆ ｗｅｉｇｈｔ
ｒａｔｉｏ／％
根冠比
Ｒｏｏｔ ｔｏ
ｓｈｏｏｔ ｒａｔｉｏ
１００ １９４．５ｂ １２．８ａ ３０．５ｃ ５６．６ａｂ ０．１４７ａ
７７ ２５０．０ａ １２．５ａ ２９．４ｃ ５８．１ａ ０．１４３ａ
４７ ２６２．８ａ １２．０ａ ３３．５ａｂ ５４．５ｂ ０．１３７ａ
２３ ２４９．８ａ ８．６ｂ ３６．２ａ ５５．２ａｂ ０．０９５ｂ
８４４
０３／２０１３ 草 业 科 学 （第３０卷０３期）
处理差异较小，而２３％光照处理除叶质量比之外，
其他指标均与全光照处理差异显著（Ｐ＜０．０５），根
质量比和根冠比分别比全光照处理下降４．２％和
０．０５２，茎质量比则比全光照处理提高５．７％（表２）。
２．３光照强度对垂盆草各器官含水量的影响
４个处理中植株各器官的含水量基本是根＜茎＜
叶。随着光照的减弱，各器官含水量均比全光照有
所增加，但增加幅度不同，以根中最大，分别增加了
２．７％、４．２％和５．１％；茎其次，分别为０．９％、１．６％
和２．９％；叶的含水量增加幅度最小，依次增加了
０．１％、０．１％和１．１％。２３％光照处理下根、茎和叶
的含水量均最高，其中茎和叶的含水量与其它３个
处理差异显著（Ｐ＜０．０５）（表３）。
２．４光照强度对垂盆草光合色素含量、比叶
重和碳、氮化合物含量的影响 与全光照相比，
垂盆草叶片的叶绿素和类胡萝卜素含量在７７％和
４７％光照处理下变化不大，在２３％光照处理下有显
著差异（Ｐ＜０．０５），比全光照处理分别增加了
５６．３％和９０．５％，这有利于植株获得更多光能来适
应高度遮阴的环境（表４）。
表３ 光照强度对垂盆草各器官含水量的影响
Ｔａｂｌｅ ３ Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｌｉｇｈｔ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ ｏｎ ｐｌａｎｔ ｗａｔｅｒ
ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ Ｓｅｄｕｍ ｓａｒｍｅｎｔｏｓｕｍ ％
光照强度
Ｌｉｇｈｔ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ
植株含水量Ｐｌａｎｔ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ
根 Ｒｏｏｔ 茎Ｓｔｅｍ 叶Ｌｅａｆ
１００ ８４．９ｂ ８６．７ｃ ９３．５ｂ
７７ ８７．２ａｂ ８７．５ｂｃ ９３．６ｂ
４７ ８８．５ａ ８８．１ｂ ９３．６ｂ
２３ ８９．２ａ ８９．２ａ ９４．５ａ
比叶重不仅可以反映叶片的厚度，而且可粗略
表示叶片中同化产物的含量［１７］。随着光照减弱，比
叶重呈先增加后下降的趋势，在４７％和２３％光照条
件下变化明显，显著低于全光照和７７％光照处理
（Ｐ＜０．０５）（表４）。
可溶性糖含量与比叶重表现出相似的变化规
律，而可溶性蛋白含量则随着遮阴强度的增加而增
加，其中２３％光照处理显著大于其它３个处理（Ｐ＜
０．０５），接近全光照的２倍（表４）。说明较强的光照
有利于垂盆草可溶性糖的合成，而低光照强度有利
于蛋白质的合成。
表４ 光照强度对垂盆草光合色素含量、比叶重及碳、氮化合物含量的影响
Ｔａｂｌｅ ４ Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｌｉｇｈｔ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ ｏｎ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｐｉｇｍｅｎｔ ｃｏｎｔｅｎｔ，ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｌｅａｆ ｗｅｉｇｈｔ，
ｃａｒｂｏｎ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｃｏｍｐｏｕｎｄｓ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ Ｓｅｄｕｍ ｓａｒｍｅｎｔｏｓｕｍ
光照强度
Ｌｉｇｈｔ
ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ／％
叶绿素含量
Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ
ｃｏｎｔｅｎｔ／ｍｇ·ｇ－１ ＦＷ
类胡萝卜素含量
Ｃａｒｏｔｅｎｏｉｄ ｃｏｎｔｅｎｔ／
ｍｇ·ｇ－１ ＦＷ
比叶重
Ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｌｅａｆ ｗｅｉｇｈｔ／
ｍｇＤＷ·ｃｍ－２
可溶性糖含量
Ｓｏｌｕｂｌｅ ｓｕｇａｒ
ｃｏｎｔｅｎｔ／％
可溶性蛋白含量
Ｓｏｌｕｂｌｅ ｐｒｏｔｅｉｎ
ｃｏｎｔｅｎｔ／ｍｇ·ｇ－１ ＦＷ
１００ ０．２０６ｂ ０．０２１ｂ ６．３３ａ １０．８１ａ ０．６８３ｂ
７７ ０．１９２ｂ ０．０２１ｂ ６．３７ａ １１．０４ａ ０．７４１ｂ
４７ ０．１９６ｂ ０．０２２ｂ ５．４８ｂ ８．４８ｂ ０．７９６ｂ
２３ ０．３２２ａ ０．０４０ａ ３．９１ｃ ７．３０ｃ １．２１４ａ
３ 讨论与结论
当光照减弱时，植物会变得细弱，节间变长［１８］，
根质量比和根冠比下降［１９－２０］。本研究中也发现了这
一规律，随着光照减弱，垂盆草最大枝条变长，叶片
层数增多，节间距变大，直径变小，根质量比和根冠
比下降，茎质量比增加，植株通过细长的茎和有效的
高生长来寻找较好的光照环境，通过形态可塑性来
寻找适宜的环境［２１］。同时，茎的伸长可以为叶片提
供更多的着生位点，增加叶片数量，这也为获得更多
的光能提供了一种途径。与许多研究［２２－２４］不同的
是，垂盆草新生枝芽数随光照减弱而增多，这可能与
植物种类及处理时间不同等因素有关，但与日本矮
生沿阶草（Ｏｐｈｉｏｐｏｇｏｎ ｊａｐｏｎｉｃｕｓ）在５０％和２５％
光照处理下单株分蘖数显著大于全光照的研究结果
相似［２５］。７７％光照以下时，比叶重随光照减弱而下
降，即单位干质量叶的面积增大，这是植物对低光环
境做出的典型的形态学反应［２６］，可能与低光环境下
叶片同化组织对输导组织和结构组织的相对比例增
加有关［２７］。
在一定范围内，光照减弱会使叶绿素含量上
９４４
ＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＬ ＳＣＩＥＮＣＥ（Ｖｏｌ．３０，Ｎｏ．０３） ０３／２０１３
升［２８－２９］。可能是因为遮阴后光强减弱，光合机构运
转减缓，光合效率降低，植物为适应弱光，只有通过
增加叶绿素的含量来尽可能的吸收光能，更好地利
用弱光，即弱光促进了叶绿素的生成，提高了植物对
光的捕获能力。本研究中１００％、７７％和４７％光照
处理的叶绿素含量变化不大，只有２３％光照处理显
著增加。从光合色素合成方面来看，垂盆草对光梯
度的变化不敏感，能适应的光照范围较广。叶片中
许多可溶性蛋白合成受光调控。多数研究认为，生
长在阴生条件下叶片中可溶性蛋白含量通常低于生
长在正常条件下的叶片［２９］，这可能与占叶片可溶性
蛋白含量４０％以上、在光合作用中起关键作用的
ＲｕＢＰ羧化酶的减少有关［３０］，但也有少数报道的结
果相反［３１－３２］。本研究中，光照减弱也促进了垂盆草
叶片可溶性蛋白的合成，其原因有待于进一步研究。
生物量的积累量可以综合反映出植物的生长情
况。本研究表明，２３％～７７％光照范围内垂盆草的
生物量显著大于１００％光照，说明全光照对垂盆草
植株的生长有一定的抑制作用。但２３％的弱光照
也使得光合产物不足，不能满足根系生长发育的要
求，从而显著降低了垂盆草的根重比和根冠比，对根
系发育不利，且长时间弱光最终也会影响地上部生
长。综上所述，本研究发现垂盆草对光照有较强的
适应能力，在多种光照条件下均能正常生长。在园
林绿化中，适度遮阴的环境能够促进垂盆草新生芽
的萌发、伸长和生物量的积累，加快草坪覆盖速度；
若作为药用植物来栽培，可通过适度遮阴来获得高
产，但对其有效成分的影响需进一步研究。建议光
照强度不低于２３％，以免影响根系发育，降低植株
抗性。
参考文献
［１］ 中国科学院中国植物志编辑委员会．中国植物志（第
３４卷第１分册）［Ｍ］．北京：科学出版社，１９８４：１４６．
［２］ 江苏省植物研究所．江苏植物志［Ｍ］．南京：江苏科学
技术出版社，１９８２：２５４－２５５．
［３］ 国家药典委员会．中国药典［Ｍ］．北京：化学工业出版
社，２０００：１７２－１７３．
［４］ 潘金火，何满堂，许惠琴，等．垂盆草中保肝降酶活性组
分的筛选［Ｊ］．中国药事，２００２，１６（６）：３６５－３６６．
［５］ 张洪超，兰天，张晓辉．垂盆草化学成分与药理作用研
究进展［Ｊ］．中成药，２００５，２７（１０）：１２０１－１２０３．
［６］ 田娜，张蕾，江海东．保水剂对垂盆草建植和生理代谢
的影响［Ｊ］．草业科学，２００９，２６（２）：１２０－１２３．
［７］ 宋海鹏，刘君，李秀玲，等．干旱胁迫对５种景天属植物
生理指标的影响［Ｊ］．草业科学，２０１０，２７（１）：１１－１５．
［８］ 史刚荣，蔡庆生．白三叶叶片解剖可塑性及其对光强的
响应［Ｊ］．草地学报，２００６，１４（４）：３０１－３０５．
［９］ 王家保，王令霞，陈业渊，等．不同光照度对番荔枝幼苗
叶片生长发育和光合性能的影响［Ｊ］．热带作物学报，
２００３，２４（１）：４７－５１．
［１０］ 何维明，钟章成．攀援植物绞股蓝幼苗队光照强度的
形态和生长反应［Ｊ］．植物生态学报，２０００，２４（３）：
３７５－３７８．
［１１］ Ｂｅｌ Ｇ Ｅ，Ｄａｎｎｅｂｅｒｇｅｒ Ｔ Ｋ．Ｔｅｍｐｏｒａｌ ｓｈａｄｅ ｏｎ ｃｒｅｅｐｉｎｇ
ｂｅｎｔｇｒａｓｓ Ｔｕｒｆ［Ｊ］．Ｃｒｏｐ Ｓｃｉｅｎｃｅ，１９９９，３９（４）：１１４２－
１１４６．
［１２］ 黄卫东，吴兰坤，战吉成．中国矮樱桃叶片生长和光合
作用对弱光环境的适应性调节［Ｊ］．中国农业科学，
２００４，３７（１２）：１９８１－１９８５．
［１３］ 任全进，徐勤明，徐俊校，等．江苏药用观赏地被植物
选择及其在园林绿地中的应用［Ｊ］．江苏林业科技，
２００６，３３（３）：１５－１７．
［１４］ 李合生．植物生理生化实验原理与技术［Ｍ］．北京：高
等教育出版社，２０００．
［１５］ 齐欣，曹坤芳，冯玉龙．热带雨林蒲桃属３个树种的幼
苗光合作用对生长光强的适应［Ｊ］．植物生态学报，
２００４，２８（１）：３１－３８．
［１６］ 张志良，瞿伟菁．植物生理学实验指导［Ｍ］．第３版．
北京：高等教育出版社，２００３．
［１７］ 白伟岚，任建武，苏雪痕．八种植物耐阴性比较研究
［Ｊ］．北京林业大学学报，１９９９，２１（３）：４６－５１．
［１８］ 毛凯．草坪植物与光照［Ｊ］．草业科学，１９９７，１４（６）：
６４－６５，７０．
［１９］ 王晓玲，石雷，孙吉雄，等．遮荫对山麦冬生长特性和
生物量分配的影响［Ｊ］．植物研究，２００６，２６（２）：
２２５－２２８．
［２０］ 张炜银，王伯荪，李鸣光，等．不同光照强度对薇甘菊
幼苗生长和形态的影响［Ｊ］．中山大学学报论丛，
２００２，２２（１）：２２２－２２６．
［２１］ 刘云．不同条件下金荞麦（Ｆａｇｏｐｙｒｕｍ ｄｉｂｏｔｒｙｓ（Ｄ．
Ｄｏｎ）Ｈａｒａ）形态可塑性、生理反应及生物量分配
［Ｄ］．重庆：西南大学，２００６．
［２２］ 范彦，周寿荣．川西地区三种野生草坪地被植物耐阴
性的研究［Ｊ］．中国草地，１９９９（５）：４８－５２．
［２３］ 陈仕江，张明，丑敏霞，等．金钗石斛生长的最适光温
研究［Ｊ］．中国中药杂志，２００２，２７（７）：５０９－５１１．
０５４
０３／２０１３ 草 业 科 学 （第３０卷０３期）
［２４］ Ｌｅｅ Ｊ Ｓ，Ｊｅｏｎｇ Ｓ Ｊ，Ｈｅｏ Ｊ Ａ，ｅｔ ａｌ．Ｌｉｇｈｔ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ ｌｅｖ－
ｅｌｓ ａｎｄ ｇｒｏｗｔｈ ｉｎｈｉｂｉｔｏｒｓ ｏｎ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｓｈａｄｅ ｔｏｌｅｒａｎｔ
Ｊａｐａｎｅｓｅ ｓｐｕｒｇｅ（Ｐａｃｈｙｓａｎｄｒａ ｔｅｒｍｉｎａｌｉｓ）［Ｊ］．Ｊｏｕｒ－
ｎａｌ ｏｆ ｔｈｅ Ｋｏｒｅａｎ Ｓｏｃｉｅｔｙ ｆｏｒ Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ，
２００２，４３（２）：１３７－１４２．
［２５］ 丁久玲，俞禄生，蔡庆生，等．日本矮生沿阶草适宜光
照条件的研究［Ｊ］．西北植物学报，２００６，２６（９）：１８２７－
１８３１．
［２６］ Ｋｉｔａｏ Ｍ，Ｌｅｉ Ｔ Ｔ，Ｋｏｉｋｅ Ｔ，ｅｔ ａｌ．Ｓｕｓｃｅｐｔｉｂｉｌｉｔｙ ｔｏ
ｐｈｏｔｏｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｒｅｅ ｄｅｃｉｄｕｏｕｓ ｂｒｏａｄｌｅａｆ ｔｒｅｅ ｓｐｅ－
ｃｉｅｓ ｗｉｔｈ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎａｌ ｔｒａｉｔｓ ｒａｉｓｅｄ ｕｎｄｅｒ ｖａ－
ｒｉｏｕｓ ｌｉｇｈｔ ｒｅｇｉｍｅｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ，Ｃｅｌ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，
２０００，２３（１）：８１－８９．
［２７］ Ｌａｍｂｅｒｓ Ｈ，Ｐｏｏｒｔｅｒ Ｈ．Ｉｎｈｅｒｅｎｔ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｉｎ ｇｒｏｗｔｈ
ｒａｔｅ ｂｅｔｗｅｅｎ ｈｉｇｈｅｒ ｐｌａｎｔｓ：Ａ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｆｏｒ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉ－
ｃａｌ ｃａｕｓｅｓ ａｎｄ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｏｎｓｅｑｕｅｎｃｅｓ［Ｊ］．Ａｄｖａｎｃｅｓ
ｉｎ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ Ｒｅｓｅａｒｃｈ，１９９２，２３：１８７－２６１．
［２８］ 蔡志全，曹坤芳，冯玉龙．热带雨林三种树苗叶片光合
机构对光强的适应［Ｊ］．应用生态学报，２００３，１４（４）：
４９３－４９６．
［２９］ 迟伟，王荣富，张成林．遮荫条件下草莓的光合特性变
化［Ｊ］．应用生态学报，２００１，１２（４）：５６６－５６８．
［３０］ 刘文海，高东升，束怀瑞．不同光强处理对设施桃树光
合及荧光特性的影响［Ｊ］．中国农业科学，２００６，
３９（１０）：２０６９－２０７５．
［３１］ 侯兴亮，李景富，许向阳．弱光处理对番茄不同生育期
形态和生理指标的影响［Ｊ］．园艺学报，２００２，２９（２）：
１２３－１２７．
［３２］ 丑敏霞，朱利泉，张玉进，等．光照强度对石斛生长与
代谢的影响［Ｊ］．园艺学报，２０００，２７（５）：３８０－３８２．
Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｌｉｇｈｔ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ ｏｎ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ
Ｓｅｄｕｍ ｓａｒｍｅｎｔｏｓｕｍｄｕｒｉｎｇ ｅｓｔａｂｌｉｓｈｍｅｎｔ ｓｔａｇｅ
ＺＨＡＮＧ Ｌｅｉ １，２，ＪＩＡＮＧ Ｈａｉ－ｄｏｎｇ１，３
（１．Ｃｏｌｅｇｅ ｏｆ Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ，Ｎａｎｊｉｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｎａｎｊｉｎｇ ２１００９５，Ｃｈｉｎａ；
２．Ｇｏｖｅｒｎｍｅｎｔ Ｏｆｆｉｃｅｓ Ａｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｏｎ ｏｆ Ｄｏｎｇｙｉｎｇ Ｄｉｓｔｒｉｃｔ，Ｄｏｎｇｙｉｎｇ ２５７０９１，Ｃｈｉｎａ；
３．Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｃｒｏｐ Ｇｒｏｗｔｈ Ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ，Ｍｉｎｉｓｔｒｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，
Ｎａｎｊｉｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｎａｎｊｉｎｇ ２１００９５，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｉｇｈｔ ｉｎｔｅｎｓｉｔｉｅｓ（１００％，７７％，４７％ａｎｄ ２３％ｓｕｎｌｉｇｈｔ）ｏｎ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｐｈｙｓｉ－
ｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ｓｅｄｕｍ ｓａｒｍｅｎｔｏｓｕｍｄｕｒｉｎｇ ｅｓｔａｂｌｉｓｈｍｅｎｔ ｓｔａｇｅ ｗｅｒｅ ｓｔｕｄｉｅｄ ｔｈｒｏｕｇｈ ａｒｔｉｆｉｃｉａｌｙ
ｓｈａｄｉｎｇ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ．Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｗｉｔｈｉｎ ｔｈｅ ｌｉｇｈｔ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ ｒａｎｇｅ ｉｎ ｔｈｉｓ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ，Ｓ．ｓａｒ－
ｍｅｎｔｏｓｕｍｃｏｕｌｄ ｇｒｏｗ ｎｏｒｍａｌｙ ａｎｄ ｓｈｏｗｅｄ ｇｏｏｄ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｐｌａｓｔｉｃｉｔｙ．Ｌｏｗ ｌｉｇｈｔ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ ｉｎｄｕｃｅｄ
ｍｏｒｅ ｎｅｗ ｓｈｏｏｔｓ ａｎｄ ｌｅａｖｅｓ，ｓｍａｌｅｒ ｄｉａｍｅｔｅｒ，ｌｏｎｇｅｒ ｓｈｏｏｔ ａｎｄ ｉｎｔｅｒｎｏｄｅ．Ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ １００％ｓｕｎ－
ｌｉｇｈｔ，ｓｈａｄｉｎｇ ｐｒｏｍｏｔｅｄ ｐｌａｎｔ ｄｒｙ ｍａｔｔｅｒ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ａｎｄ ｍｏｒｅ ｅｎｅｒｇｙ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｔｏ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ
ｓｔｅｍ．Ａｌ ｔｈｅｓｅ ｃｈａｎｇｅｓ ｈｅｌｐ ｃａｐｔｕｒｅ ｍｏｒｅ ｌｉｇｈｔ ｔｏ ａｄａｐｔ ｔｏ ｌｏｗ ｌｉｇｈｔ ｅｎｖｉｏｒｅｎｍｅｎｔ．Ｉｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ，ｓｈａｄｉｎｇ
ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｐｌａｎｔ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎｄ ｓｏｌｕｂｌｅ ｐｒｏｔｅｉｎ ｃｏｎｔｅｎｔ，ａｎｄ ｒｅｄｕｃｅｄ ｓｏｌｕｂｌｅ ｓｕｇａｒ ｃｏｎｔｅｎｔ．Ｐｈｏｔｏｓｙｎ－
ｔｈｅｔｉｃ ｐｉｇｍｅｎｔ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｏｎｌｙ ｏｎ ２３％ｓｕｎｌｉｇｈｔ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ ｗｈｉｃｈ ｃａｕｓｅｄ ｄｒａｍａｔｉｃ ｎｅｇａ－
ｔｉｖｅ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｔｏ ｒｏｏｔ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ，ａｎｄ ｓｌｉｇｈｔ ｄｅｃｒｅａｓｅ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｄｒｙ ｗｅｉｇｈｔ ｃｏｎｔｒａｓｔｉｎｇ ｔｏ ４７％ｓｕｎｌｉｇｈｔ．Ｉｔ
ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ ｔｈａｔ ｍｏｄｅｒａｔｅ ｓｈａｄｉｎｇ ｃｏｕｌｄ ａｃｃｅｌｅｒａｔｅ ｃｏｖｅｒｉｎｇ ｒａｔｅ ｉｎ ｅｓｔａｂｌｉｓｈｍｅｎｔ，ｂｕｔ ｌｉｇｈｔ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ ｌｏｗｅｒ
ｔｈａｎ ２３％ ｗａｓ ｎｏｔ ｒｅｃｏｍｍｅｎｄｅｄ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ｓｅｄｕｍ ｓａｒｍｅｎｔｏｓｕｍ；ｌｉｇｈｔ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ；ｅｓｔａｂｌｉｓｈｍｅｎｔ ｓｔａｇｅ；ｇｒｏｗｔｈ；ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓ－
ｔｉｃｓ
Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ：ＪＩＡＮＧ Ｈａｉ－ｄｏｎｇ Ｅ－ｍａｉｌ：ｈｄｊｉａｎｇ＠ｎｊａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
１５４