全 文 ：山西农业科学 2010，38（2）：21～25 Journal of Shanxi Agricultural Sciences
不同盐处理对胶东卫矛光合作用的影响
刘俊英 1，姚延梼 2
（1.山西林业职业技术学院林学系，山西太原 030009；2.山西农业大学林学院，山西太谷 030801）
摘 要：为了探究胶东卫矛的耐盐机理，以 1年生胶东卫矛为材料，用不同浓度 NaCl，Na2SO4和 NaCl+Na2SO4
复合盐溶液对其进行处理，观测分析光合作用的变化规律。试验结果表明，在盐胁迫下，胶东卫矛叶片的净
光合速率、蒸腾速率、气孔导度均随盐浓度升高而降低；叶片胞间 CO2浓度呈先降低后升高的规律。盐胁迫
的不同时期，抑制胶东卫矛光合作用的主要因素不同，胁迫前期光合速率下降的主要原因在于气孔限制，后
期为非气孔因素。
关键词：盐胁迫；胶东卫矛；光合作用
中图分类号：S728.5；S793.9 文献标识码：A 文章编号：1002- 2481（2010）02- 0021- 05
Effects of Different Salt Stress to Photosynthesis of Euonymus Kiautschoicus Loes
LIU Jun- ying1，YAOYan- tao2
（1. Forestry Department，Shanxi Forestry Vocational Technical Institute，Taiyuan 030009，China；
2.Forestry Academy，Shanxi Agricultural University，Taigu 030801，China）
Abstract：To understand salt tolerance mechanism to Euonymus kiautschoicus loes ,this experiment took one- year- old Eu－
onymus kiautschoicus loes seeding as materials ,the effects of salt stress on photosynthesis influence of Euonymus kiautschoicus
loes treated with NaCl, Na2SO4 and NaCl + Na2SO4 at different concentration were observed and analyzed. The result showed that
in the situation of the salt stressing, the net photosynthetic rate（NPR）, transpiration rate and stomata conductance were reducing
with the salt concentration rising. The intercellular CO2 content was reducing first and grew lately. The main factors inhibiting pho-
tosynthesis was different during different tolerance period. In the initial phase, the main reason of NPR’s reduce was stomatas’s
limit. In the post- stress the main limiting factors is non- stomata.
Key words：Salt stress; Euonymus kiautschoicus loes; Photosynthesis
收稿日期：2009- 12- 07
作者简介：刘俊英（1979-），女，山西蒲县人，助教，硕士，主要从事森林培育、林业生态工程监理等方面的工作。
doi:10.3969/j.issn.1002-2481.2010.02.06
盐碱化土不仅是世界上重要的土地资源，而
且在国内也是一项巨大的土壤资源。我国盐碱土
壤分布较大，而且还有不断扩大、加重的趋势，在
人类社会现代化进程不断加快、人口数量不断增
加、耕地面积日趋减少和淡水资源严重不足的巨
大压力下，如何开发利用如此大面积的盐碱地已
成为世界性的问题。人类在控制土壤次生盐碱化
和改良利用盐碱土方面已取得一些进展[1，2]，这无
疑对利用这些盐碱化土壤，扩大种植面积，增加
国民经济收入起到了重要作用。目前，虽有许多
地区开始使用胶东卫矛进行盐碱地治理和绿化
改造，但对胶东卫矛耐盐性的理论研究还很少，
主要是针对一些常见树种进行了耐盐性研究[3，4]。
本试验就是通过对盐胁迫下胶东卫矛光合
作用相关生理指标的分析，弄清盐胁迫下胶东卫
矛光合作用的变化规律，旨在为其进行盐碱地改
造和绿化种植提供一定的理论依据。
1 材料和方法
1.1 试验区概况
试验地位于太谷县城南山西泰尔有限责任
公司优质苗木基地内（原太谷县苗圃），地处北纬
37°26′，东经 112°32′的晋中盆地南部，海
拔约为 782 m，属暖温带大陆性气候，四季分明，
春季干旱，夏季炎热多雨，秋季凉爽，冬季寒冷。
年均温 9.8 ℃，1 月份均温为 - 6.2 ℃，7 月均温
23.7℃；年最低温度 - 25.3℃，最高温度 38.2℃；
年降水量 456 mm，年蒸发量 1 700.5 mm，年日照
时数 2 592.2 h，全年无霜期约 170 d。试验地土壤
属川地褐土，pH约为 7，腐殖质含量较少。
21· ·
1.2 试验材料
采用泰尔有限责任公司优质苗木基地 1年
生胶东卫矛扦插苗为试验材料。
1.3 试验方法
试验采取随机区组排列法，30 株为 1 个小
区。单盐和复合盐不同浓度共设 8个处理。其中，
单盐 NaCl（A）和 Na2SO4（B）各设 3个浓度，复合
盐 NaCl+ Na2SO4 设 2 个浓度，1 个清水对照
（CK），3次重复。具体设计如表 1所示。
表 1 试验设计 g/L
4月育苗，5月初移栽，移栽后待幼苗生长良
好后选择均匀一致的苗木进行集中管理，5月中
旬进行第 1次处理，用喷壶将配制好的盐液均匀
喷于叶面，选择晴朗无云的天气，10：00开始，之
后每隔 30 d喷施 1次。期间要定期灌溉，以排除
干旱对试验结果的干扰。选取生长基本一致的新
梢上部向阳面典型功能叶，使用雅欣理仪科技有
限公司生产的 CB- 1102 光合作用测定系统，采
用开放式气路进行净光合速率（Pn）、气孔导度
（Gs）、蒸腾速率（Trl）、细胞间隙 CO2浓度（Ci）的
测定。每个处理 3次重复，取平均值。
2 结果与分析
2.1 NaCl 盐胁迫下胶东卫矛光合作用变化规
律分析
盐生植物在低浓度盐胁迫下光合速率上升，
超过一定程度后，净光合速率开始下降。非盐生
植物表现与之不同，任何浓度的盐胁迫均会抑制
其光合作用，并且胁迫程度越大，光合速率降低
幅度越大。
图 1表明，NaCl盐胁迫明显抑制了胶东卫
矛的光合作用，叶片净光合速率随 NaCl浓度升
高而降低，各处理下叶片净光合速率大小比较为
CK＞处理 A＞处理 B＞处理 C。
图 2表明，在 NaCl盐胁迫下，胶东卫矛叶片
蒸腾速率随 NaCl浓度升高而降低，胁迫初期下
降比较缓慢，后期下降比较迅速；但从整体上看，
蒸腾速率的变化规律与净光合速率的变化规律
一致，各处理下叶片蒸腾速率大小比较为 CK＞
处理 A＞处理 B＞处理 C。
从图 3可以看出，在 NaCl盐胁迫下，胶东卫
矛叶片气孔导度随 NaCl浓度升高而降低，胁迫
前期（6—8 月），气孔导度急剧下降，胁迫后期
（9—10月），下降趋势趋于平缓；但从整体上看，
气孔导度的变化规律与净光合速率的变化规律
一致，各处理下叶片气孔导度大小比较为 CK＞
处理 A＞处理 B＞处理 C。
图 4表明，不同浓度 NaCl处理下胶东卫矛
叶片胞间 CO2浓度变化规律基本一致；胁迫初期
（6—8月），除 A处理外，其他处理均下降，且均
小于 CK；胁迫后期（8—10月），各处理又急剧上
升，10月均高于 CK。
综合图 1～4可以看出，在 NaCl盐胁迫下，
胶东卫矛叶片的净光合速率、蒸腾速率、气孔导
度都是随 NaCl浓度升高而降低，三者的变化规
律相一致；胶东卫矛叶片胞间 CO2浓度呈先降低
处理
NaCl
Na2SO4
CK
0
0
A1B0
（处理 A）
2
0
A2B0
（处理 B）
4
0
A0B1
（处理 D）
0
2
A3B0
（处理 C）
6
0
A0B2
（处理 E）
0
4
A0B3
（处理 F）
0
6
A1B1
（处理 G）
2
2
A2B2
（处理 H）
4
4
山西农业科学 2010年第 38卷第 2期
22· ·
刘俊英等：不同盐处理对胶东卫矛光合作用的影响
后升高的规律。根据 Farquhar等提出的观点及研
究结果显示，胶东卫矛受 NaCl盐胁迫净光合速
率的下降可分为 2个时期，即在胁迫前期（6—8
月），光合速率下降伴随着气孔导度和胞间 CO2
浓度的降低，此时光合速率下降主要原因在于气
孔限制；随着盐胁迫的持续，光合速率和气孔导
度进一步下降，而胞间 CO2浓度上升，使非气孔
因素成为限制光合作用的主要因素。
2.2 Na2SO4 盐胁迫下胶东卫矛光合作用变化
规律分析
图 5表明，在 Na2SO4盐胁迫下，胶东卫矛叶
片净光合速率随 Na2SO4浓度升高而降低，各处
理间大小比较为 CK＞处理 D＞处理 E＞处理 F。
图 6表明，在 Na2SO4盐胁迫下，胶东卫矛叶
片蒸腾速率随 Na2SO4浓度升高而降低，各处理
间大小比较为 CK＞处理 D＞处理 E＞处理 F。与
NaCl盐胁迫不同，Na2SO4盐胁迫下各处理间的
蒸腾速率下降速率基本相同。从整体上看，
Na2SO4盐胁迫下，叶片蒸腾速率的变化规律与净
光合速率的变化规律一致。
从图 7可以看出，在 Na2SO4盐胁迫下，胶东
卫矛叶片气孔导度随 Na2SO4浓度升高而降低，
各处理间大小比较为 CK＞处理 D＞处理 E＞处
理 F。在 Na2SO4胁迫前期（6—8月），气孔导度急
剧下降，胁迫后期（9—10 月），下降趋势趋于平
缓。从整体上看，气孔导度的变化规律与净光合
速率的变化规律基本一致。
从图 8可以看出，在 Na2SO4盐胁迫下，胶东
卫矛叶片胞间 CO2浓度在 6—8月间总体趋势下
降，且各处理均小于 CK；8—10月，叶片胞间 CO2
浓度急剧上升；在 9月除处理 F外，其他处理均
高于 CK。
综合图 5～8 可以看出，在 Na2SO4盐胁迫
下，胶东卫矛叶片的净光合速率、蒸腾速率、气孔
导度均随 Na2SO4浓度的升高而降低，三者的变
化规律一致；胞间 CO2浓度则表现出先降低后升
高的规律。以上结果表明，在 Na2SO4盐胁迫前期
（6—8月），胶东卫矛叶片光合速率下降伴随着
气孔导度和胞间 CO2浓度的降低，此时光合速率
下降主要原因在于气孔限制；随着盐胁迫的持
续，光合速率和气孔导度进一步下降，而胞间
CO2浓度上升，使非气孔因素逐渐成为限制光合
作用的主要因素。
2.3 NaCl+Na2SO4复合盐胁迫下胶东卫矛光合
作用变化规律分析
复合盐 NaCl+Na2SO4胁迫下，胶东卫矛光合
作用也受到了抑制。
从图 9可以看出，在复合盐胁迫下，胶东卫
23· ·
山西农业科学 2010年第 38卷第 2期
矛叶片净光合速率随着盐浓度升高而降低，各处
理间大小比较为 CK＞处理 G＞处理 H，这与单
盐胁迫的规律一致。综合胶东卫矛叶片净光合速
率在 NaCl胁迫和 Na2SO4胁迫的变化可以看出，
无论是单盐胁迫还是复合盐胁迫，胶东卫矛叶片
净光合速率均随盐浓度的升高而降低。不同盐相
同浓度处理下净光合速率下降幅度比较，NaCl
处理＞Na2SO4处理＞复合盐处理。
从图 10可以看出，复合盐胁迫下，胶东卫矛
叶片蒸腾速率随盐浓度升高而降低。胁迫初期，
处理 H下降速率较大，后期趋缓；处理 G在整个
胁迫过程中下降速率基本不变，且小于处理 H。
从整体上看，蒸腾速率的变化规律与净光合速率
的变化规律一致，各处理间大小比较为 CK＞处
理 G＞处理 H。
图 11表明，在复合盐胁迫下，胶东卫矛叶片
气孔导度随盐浓度升高而降低。胁迫前期（6—8
月），处理 G和处理 H叶片气孔导度急剧下降，
胁迫后期（9—10月），下降趋缓。处理 G，H之间
差距不大，这说明复合盐胁迫 2个处理对胶东卫
矛叶片气孔导度的影响不明显。从整体上看，气
孔导度的变化规律与净光合速率的变化规律一
致，各处理间大小比较为 CK＞处理 G＞处理 H。
从图 12可以看出，复合盐胁迫下，胶东卫矛
叶片胞间 CO2浓度在胁迫初期（6—8月）总体下
降，且各处理均小于 CK，大小顺序为 CK＞处理
G＞处理 H。在胁迫后期（8—10月），胞间 CO2浓
度急剧上升，并于 9月后高于 CK，大小顺序为处
理 H＞处理 G＞ CK，说明在复合盐胁迫后期，胶
东卫矛叶片胞间 CO2浓度受高浓度复合盐胁迫
影响大于低浓度。
综合图 9～12可以看出，在复合盐胁迫下，
胶东卫矛叶片的净光合速率、蒸腾速率、气孔导
度均随复合盐浓度的升高而降低，三者的变化规
律相一致，这与单盐胁迫下胶东卫矛叶片的变化
规律相同；胞间 CO2浓度表现出先降低后升高的
规律。以上结果表明，复合盐胁迫前期（6—8
月），胶东卫矛净光合速率下降的主要原因在于
气孔限制；随着盐胁迫的持续，使非气孔因素逐
渐成为限制其光合作用的主要因素。
3 结论与讨论
3.1 结论
在盐胁迫下胶东卫矛叶片的净光合速率、蒸
腾速率、气孔导度都是随盐浓度升高而降低，三
者的变化规律一致。在盐胁迫下胶东卫矛叶片胞
间 CO2浓度呈先降低后升高的规律，这表明胶东
卫矛受盐胁迫净光合速率的下降分为 2个时期，
即胁迫前期，光合速率下降伴随着气孔导度和胞
间 CO2浓度的降低，此时光合速率下降主要原因
在于气孔限制，随着胁迫的持续，光合速率和气
孔导度进一步下降，而胞间 CO2浓度上升，使非
气孔因素逐渐成为限制光合作用的主要因素。
3.2 讨论
植物抗盐性评价的可靠指标至今还没有被
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确定，有人利用植物质膜透性变化作为抗盐性指
标，有人利用植物体含盐量作为指标，也有人利
用植物在不同含盐量土壤中的存活情况作为指
标[5]。植物对盐胁迫的反应是一个整体的植株反
应，即使是一个最重要的生理过程如拒吸过程也
不能单独决定植株的表现，因此，必须采用一系
列的综合指标来反映植物的抗性。目前主要有生
理和形态 2种指标，将二者有机结合在植株水平
上评估植物的抗盐性是当前的趋势。
导致光合速率降低的因素包括气孔限制和
非气孔限制[6]。气孔限制因素是由于气孔开度的
下降导致胞间 CO2浓度下降，使叶绿体内 CO2供
应受阻，从而降低植物的光合速率；非气孔因素
则是由于叶肉细胞使气孔扩散的阻抗增加、CO2
溶解度下降、Rubisco酶对 CO2 的亲和力降低、
RuBP再生能力下降或光合机构关键成分的稳定
性因逆境胁迫而降低等原因所致[7]。
盐胁迫引起非盐生植物光合作用下降是由
于气孔因素还是非气孔因素限制存在不一致的
报道。对菜豆、菠菜、小麦[8]的研究表明，气孔因素
是引起光合速率下降的主要因素；而对甜椒、大
麦、玉米[9]的研究表明，非气孔因素也可导致光合
速率下降。对同种植物的研究也存在不一致的结
论。在盐胁迫导致 3种非盐生野大豆光合作用下
降的研究中，耐盐性较强的 Glycine tomentella以
气孔限制因素为主，对盐胁迫敏感的 Glycine soja
以非气孔限制因素为主，而气孔因素和非气孔因
素对耐盐性居中的 Glycine tabacina均起作用。对
盐胁迫抑制黄瓜光合作用的研究，张淑红等报道
以气孔限制为主[10]，而钱琼秋等报道则以非气孔
限制因素为主[11]。研究结果的不一致，可能是由
于盐胁迫对植物光合参数影响的程度因盐胁迫
的浓度、盐胁迫持续时间的长短[12]及植物种类和
品种的不同有关。
本研究结果表明，无论是单盐胁迫还是复合
盐胁迫，在胁迫的前期，胶东卫矛叶片的气孔导
度下降，同时伴随着胞间 CO2浓度的降低，导致
净光合速率下降，表明气孔导度下降导致 CO2供
应减少是引起净光合速率下降的主要原因，这是
由于盐胁迫初期主要是渗透胁迫作用，叶片气孔
收缩，气孔导度降低，从而限制了 CO2向叶绿体
的输送，导致光合受阻；而在胁迫后期，虽然气孔
导度继续平缓下降，但胞间 CO2浓度转向升高，
此时净光合速率继续下降则是由于非气孔因素
所引起，叶肉因素成为主要限制因素。
决定光合作用的气孔因素和非气孔因素二
者之间并不是相互独立和绝对的，二者随胁迫时
间的长短和胁迫浓度的高低而处于动态的变化
之中，且其变化的幅度和快慢也存在差异，不能
简单地定论限制光合作用的决定因素是以气孔
因素还是非气孔因素为主。由本试验可以得出，
盐胁迫下胶东卫矛植株叶片光合速率下降的原
因，短期盐胁迫以气孔限制因素为主，随着盐胁
迫时间的延长逐渐转为以非气孔限制因素为主。
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