全 文 ：第２９卷第６期
２０１１年１１月
泉州师范学院学报
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｑｕａｎｚｈｏｕ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ
Ｖｏｌ．２９Ｎｏ．６
Ｎｏｖ．２０１１
红树植物无瓣海桑北移种植的生长适应研究
李元跃１，２，段博文１，２，陈融斌１，２，潘文３，
王雷１，２，陈扬１，２，曾晨１，２，黎中宝１，２，戴聪杰４＊
（１．集美大学 水产学院，福建 厦门 ３６１０２１；２．集美大学 水产生物技术研究所，福建 厦门 ３６１０２１；
３．集美大学 生物工程学院，福建 厦门 ３６１０２１；４．泉州师范学院 化学与生命科学学院，福建 泉州 ３６２０００）
摘 要：分析了北移种植在福建省霞浦、连江、泉港、集美、漳浦５个样地无瓣海桑（Ｓｏｎｎｅｒａｔｉａ ａｐｅｔａｌａ）的
存活率、株高、根长、冠幅、生物量及生物量分配，结果表明：无瓣海桑人工引种北界在２６°４７′Ｎ～２６°１６′Ｎ之
间，且存活率随着纬度的增高而降低；各样地无瓣海桑营养器官的含水量为：叶＞根＞茎，其含水量均值分别为
８６．４％、７１．０％、６３．０％，植株有机质在根茎叶器官分配为茎＞根＞叶；根部的长度和重量随着纬度的升高而下
降；株高、冠幅随着纬度的升高有所变化，但没有显著性差异．
关键词：无瓣海桑；纬度；温度；存活率；生物量分配
中图分类号：Ｑ９４５．７８ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００９－８２２４（２０１１）０６－００２０－０５
红树林是热带、亚热带海岸潮间带的木本植物，具有巨大的生态、经济、和社会效益［１］．在过去的几十年
里，随着沿海人口的增加、人们对海岸带自然资源的过度利用，我国沿海的红树林分布区域日渐减少，由２０世
纪５０年代的４万ｈｍ２ 左右减少到现在１．５万ｈｍ２ 左右，红树林资源的锐减给海岸带生态环境带来了严重后
果［２－３］．近些年来，红树林社会价值和生态价值已为较多人所认识，人们已开始采取保护红树林和海岸恢复红
树林等措施．在恢复红树林的众多树种选择中，无瓣海桑在速生性、抗寒性、抗逆性、防风御浪方面显著优于其
他恢复红树林的树种，成为东南部沿海防护林工程体系建设中优良树种［４］．
无瓣海桑原属印度、孟加拉国等地物种，适宜在低盐度泥质滩涂上生长，１９８５年引种至我国海南，育苗栽
培成功．无瓣海桑具有生长迅速、结实率高、定居容易、适应性广等优良特性，这些特点引起了广大学者对其是
否为生物入侵种的争议．目前研究表明，无瓣海桑生态位宽度中等，具有改善红树林土壤养分，促进本土红树
植物生长等特点，所以不宜将无瓣海桑定为“入侵物种”［５－６］．
无瓣海桑是众多的红树植物中较为耐寒的一种，研究人员也逐步尝试将其北移．１９８５年，无瓣海桑从出
生地引种到海南东寨港（１９°５６′Ｎ），后来移植到广东几个沿海城市；２０世纪９０年代，进一步移种到福建九龙
江入海口（２４°２４′Ｎ），并取得成功，移栽范围从热带季风气候跨越到南亚热带季风气候［７］．本文通过调查栽种
在福建沿海５个地方不同纬度的无瓣海桑存活率，确定无瓣海桑种植存活的最北界，并通过分析无瓣海桑各
个器官生物量及其分配，揭示不同纬度对无瓣海桑各个构件生物量的影响，为以后引种造林以及注意事项提
供依据和建议．
１ 材料与方法
１．１ 样地
本研究选择福建省沿海５个县（区）的浅海滩为种植无瓣海桑的样地，从北至南分别是福建宁德市霞浦县
小马村、福建福州市连江县山坑村、福建泉州市泉港区鸠林村、福建厦门市集美凤林湾、福建漳州市漳浦县浯
① 收稿日期：２０１１－０７－２０
通信作者：戴聪杰（１９６６—），男，教授，博士，从事生理生化、浮游动物生理生态研究，Ｅ－ｍａｉｌ：ｃｏｎｇｊｉｅｄａｉ５０１＠１６３．ｃｏｍ．
基金项目：福建省科技计划重点项目（２００９Ｙ００３６）；集美大学创新团队资助基金（２０１０Ａ００４）
江溪入海口等浅海滩，各样地的具体位置和气候基本情况见表１．
表１ 无瓣海桑种植各样地气候基本情况
样地 经纬度 气候类型 年均温度／℃ 最低月均温度／℃ 年均日照时间／ｈ 年均降水量／ｍｍ
霞浦 １１９°５６′Ｅ，２６°４７′Ｎ 中亚热带季风 １６～１９ ６．９～９．６ １ ８９９．２ １ １００～１ ８００
连江 １１９°３９′Ｅ，２６°１６′Ｎ 中亚热带季风 １９ ９．７ １ ６９７．９ １ ５２３．３
泉港 １１８°５３′Ｅ，２５°１４′Ｎ 中亚热带季风 １９．５～２１．０ ９～１３ １ ８００～２ ２００ １ ０００～１ ８００
集美 １１８°０６′Ｅ，２４°３５′Ｎ 南亚热带季风 ２０．６ １２．６ １ ９５３ １ ３１５
漳浦 １１７°３６′Ｅ，２４°２′Ｎ 南亚热带季风 ２１ １３ ２ １１５ １ ３０５
１．２ 实验设计
２０１０年５月１４－１６日将购自广东省湛江红树林国家级保护区的无瓣海桑幼苗分别种植在上述５个样地
的中潮位，株距１００ｃｍ×１００ｃｍ．从霞浦往南至漳浦分别种植无瓣海桑幼苗１０６株、１７０株、１００株、１００株、
１００株．约８个月后调查各个样地无瓣海桑株的存活率，并从存活的无瓣海桑中随机各采集３株，进行生长特
征的研究．在整个种植期间，幼苗在自然条件下生长，并请人看护样地以免遭人为破坏．
１．３ 实验方法
无瓣海桑存活率计算方法为
Ｓ＝Ｌ２／Ｌ１×１００％．
其中：Ｌ１，Ｌ２ 分别表示开始种植的株数和８个月后存活的无瓣海桑株数．
将５个地点分别随机采集的３株幼苗用清水洗净，在洗根部泥土时应小心缓慢冲净，尽量减少根部的损
失，然后自然晾干．测量幼苗株高、主根长、冠幅、叶重、茎重、根重之后，送入鼓风干燥箱中１０５℃杀青３ｈ，随
后６５℃烘至恒重，测定干叶重、茎干重、根干重．计算叶重比（Ｌｅａｆ ｗｅｉｇｈｔ ｒａｔｉｏ，ＬＷＲ）、茎重比（Ｓｔｅｍ ｗｅｉｇｈｔ
ｒａｔｉｏ，ＳＷＲ）、根重比（Ｒｏｏｔ ｗｅｉｇｈｔ ｒａｔｉｏ，ＲＷＲ）以及根冠比（Ｒｏｏｔ／ｓｈｏｏｔ ｒａｔｉｏ，Ｒ／Ｓ），叶重比、茎重比、根重比计
算公式分别为ＬＷＲ＝叶干重／总干重、ＳＷＲ＝茎干重／总干重、ＲＷＲ＝根重比／总干重，根冠比Ｒ／Ｓ＝根干重／
地上部分干重，为避免水分给各计算值带来较大误差，所有数值都用干重计算．
１．４ 数据统计分析
数据分析软件为ＳＰＳＳ １６．０，用Ｓ－Ｎ－Ｋ法检验同一类数值各地点之间差异是否显著．
２ 结果与分析
２．１ 各地点存活率
各样地无瓣海桑的存活情况见表２．
表２ 栽种８个月后各样地无瓣海桑幼苗存活率
地点 开始种植株数／株 ８个月后存活数／株 存活率／％
霞浦 １０６ ０ ０
连江 １７０ ８７ ５１
泉港 １００ ６２ ６２
集美 １００ ３６ ３６
漳浦 １００ ６９ ６９
从表中可以看出种植８个月后，在福建沿海自然条件下无瓣海桑的存活率总体比较低，平均只有
４３．６４％．从北到南无瓣海桑存活率除了厦门集美外基本上表现出从低到高的趋势，无瓣海桑在最北样地霞浦
县不能存活，而在偏南的连江县却能达到５１．２％的存活率，在最南点漳浦县存活率最高（６９％），泉港和集美
无瓣海桑幼苗存活率处于二者之间．调查发现，厦门集美样地种植无瓣海桑后，样地上繁殖大量的污损生物滕
壶，它们密集的附着在无瓣海桑幼苗上，导致部分无瓣海桑幼苗死亡．
２．２ 各样地无瓣海桑茎长、根长、冠幅比较
茎长、根长、冠幅分别反映植物地上部分垂直方向生长高度、地下部分生长长度、地上部分水平方向生长
宽度的情况．如图１所示，无瓣海桑平均株高在连江、泉港、集美、漳浦分别为７０．１３、６０．３、４７．６、６３．１３ｃｍ；连
江幼苗株高最长，是株高最矮的泉港幼苗的１．４８倍；但４个地点之间株高的差异不显（Ｐ＞０．０５）．同样，４地
１２ 第６期 李元跃，等：红树植物无瓣海桑北移种植的生长适应研究
点无瓣海桑的根长和冠幅之间的差异也都不显著（Ｐ＞０．０５）；幼苗根部最长的地点是漳浦，并且根长有随纬
度的增加有逐渐减小的趋势；冠幅除泉港外从南到北也有逐渐变小的趋势，说明纬度可能是限制无瓣海桑根
长和冠幅增长的主要因素．
图２ 不同地点无瓣海桑株高、根长及冠幅
注：同一类型相同字母表示各地之间没有显著差异（Ｐ＞０．０５）．
２．３ 各地点无瓣海桑鲜重和干重
研究结果表明，４个样地的无瓣海桑叶鲜重从连江到漳浦重量逐渐递减（表３），连江叶鲜重分别高出泉
港、集美、漳浦叶鲜重的３．１％、１４．２％、３４．２％，各地点差异不明显（Ｐ＞０．０５）．相反，在根鲜重、根干重两方面
则表现出从连江到漳浦逐渐递增的趋势，漳浦幼苗根鲜重分别是连江、泉港、集美等幼苗的１．５倍、１．２４倍、
１．０８倍，而根干重则分别是１．３７倍、１．３２倍、１．２９倍．分析显示，各地点之间根鲜重、茎鲜重、根干重、茎干重
均无显著性差异（Ｐ＞０．０５）．
集美无瓣海桑的茎鲜重、鲜重、叶干重、茎干重、干重均为各地点中最小；连江无瓣海桑的叶鲜重、茎鲜重、
鲜重、茎干重、干重均是各项所有地点的最大值．由表２还可以得知，４地点无瓣海桑含水量为：集美＞泉港＞
漳浦＞连江，分别为７９．３％、７３．９％、７１．３％、６９．７％；无瓣海桑各个器官的含水量为：叶＞根＞茎，分别为
８６．４％、７１．０％、６３．０％．
表３ 不同地点无瓣海桑鲜重及干重分析 ｇ
鲜重 干重
叶鲜重 茎鲜重 根鲜重 总重 叶干重 茎干重 根干重总重
连江 １９．９９（３．２５）ａ ２７．３７（２．４）ａ １２．０７（１．９２）ａ ５９．４３（２．８２）ａ ２．６（０．６３）ａ １１．４２（１．８）ａ ４．００（０．７８）ａ １８．０２（２．００）ａ
泉港 １９．３９（２．０６）ａ １６．９（０．５２）ａ １４．５７（１．７８）ａ ５０．８６（０．２４）ａ ２．９０（０．６４）ａ ６．２５（０．０５）ａｂ ４．１３（０．０５）ａ １３．２８（０．６）ａ
集美 １７．５０（０．８１）ａ １３．１２（３．２１）ａ １６．７３（１．８４）ａ ４７．３５（５．７２）ａ １．９６（０．０５）ａ ３．６４（０．８８）ｂ ４．２２（０．２３）ａ ９．８２（１．０１）ａ
漳浦 １３．１５（２．９２）ａ １７．８（０．４１）ａ １８．１２（１．０２）ａ ４９．０７（１．１３）ａ ２．０９（０．９３）ａ ６．５１（０．２）ａｂ ５．４６（０．２７）ａ １４．０６（０．１）ａ
注：表内数据为平均值（标准误），字母表示处理间差异显著性（Ｐ＜０．０５）．
２．４ 无瓣海桑生物量分配
叶重比表示叶重占整株重量的百分比，反映了植株生物量分配给叶器官的比重，同样茎重比、根重比也反
映了茎、根与整株生物量的分配情况．从表４可以得知，叶重比以连江无瓣海桑最低，泉港则最高，各地点叶重
比变化范围在１４．４％～２１．８％，总体上叶重平均约占植株总重的１／５．茎重比则以连江最高，高出最低集美茎
重比近１倍，方差检验表明二者之间差异显著（Ｐ＜０．０５），４地点茎重比平均值是４８．５％，表明无瓣海桑植株
约把一半的生物量分配到其茎上．根重比则刚好相反，连江最低、集美最高，连江无瓣海桑根重比分别只有泉
港、集美、漳浦根重比的７１．４％、５１．６％、５７．２％，连江无瓣海桑根重比与其余３样地无瓣海桑根重比之间的
差异明显（Ｐ＜０．０５），表明连江无瓣海桑根的生长情况不如其余３样地．各器官生物量分配比大小为：茎＞根
＞叶．
根冠比可以反映植株地下部分与地上部分生物量的分配情况．在连江，根重只占地面部分（叶重和茎重）
２２ 泉州师范学院学报 ２０１１年１１月
的２８．５％，表明该地区无瓣海桑生物量很大部分配到地上部分；而泉港、漳浦等地无瓣海桑根重能达到地上
部分６０％以上；方差检验表明连江植株的根冠比显著低于集美和漳浦，这一结果同样表明连江地区无瓣海桑
根生长受到一定程度的抑制．
表４ 各地点无瓣海桑根茎叶生物量分配 ｇ／ｇ
叶重比ＬＷＲ 茎重比ＳＷＲ 根重比ＲＷＲ 根／冠Ｒ／Ｓ
连江 ０．１４４（０．０１９）ａ ０．６３４（０．０１８）ａ ０．２２２（０．０３７）ａ ０．２８５（０．０５５）ａ
泉港 ０．２１８（０．０３８）ａ ０．４７１（０．０２１）ａｂ ０．３１１（０．０１８）ｂ ０．４５３（０．０３７）ａｂ
集美 ０．１９９（０．０２１）ａ ０．３７１（０．０４９）ｂ ０．４３０（０．０３）ｂ ０．７５４（０．０８８）ｂ
漳浦 ０．１４９（０．０１２）ａ ０．４６３（０．００４）ａｂ ０．３８８（０．０１６）ｂ ０．６３４（０．０６６）ｂ
注：表内数据为平均值（标准误），字母表示处理间差异显著性（Ｐ＜０．０５）．
３ 结论与讨论
红树林是发育于热带亚热带海滩木本植物群落，具有喜热性特征．若以纬度来看，红树林主要分布在
２５°Ｎ至２５°Ｓ．不同地域自然分布的红树植物，其多样性和高度随纬度的增高而降低．在我国，红树林自然分布
的最北界为福建福鼎，只有一种树种秋茄；在浙江只有人工引种的秋茄一种［１］．Ｗａｌｓｈ研究认为，红树林适合
生长的气候条件为：最冷月均温度高于２０℃，并且各季节温差变化范围在５℃之间的热带气候［８］．王文卿等
认为红树林地理分布的主要限制因子是低温度，年平均气温低于１８．５℃，最冷月均温度低于８．４℃的地区，
红树林的自然分布便受到限制［９］．
本研究结果显示，无瓣海桑幼苗在２６°４７′Ｎ海岸滩涂种植８个月后无一存活，而在２６°１６′Ｎ连江却有约
５０％无瓣海桑存活，这说明因为随着纬度的升高，年平均气温和最冷月均温度随之下降，致使无瓣海桑在霞浦
等地不能存活．相比而言，纬度稍低的连江（２６°１６′Ｎ）年平均气温和最冷月温度达到无瓣海桑存活所需要的
最低温度，故无瓣海桑在２６°１６′Ｎ能够幸存．由表１可知，连江年均温度和最冷月均温度分别为１９℃和
９．７℃，达到了上述红树林分布的温度界限．另外，除了集美无瓣海桑受滕壶影响之外，无瓣海桑存活率随着
纬度的降低而增高．因此我们得出结论：在不考虑洋流、极端气候等因素下，无瓣海桑自然引种种植存活的北
界位于２６°４７′Ｎ～２６°１６′Ｎ之间，且在福建省内存活率随着纬度的降低而增大．
在研究福建沿海无瓣海桑各器官长度、宽度、生物量以及生物量分配与纬度之间的关系过程中，我们注意
到大部分数据虽然显示各地点之间的数值没有显著差异，包括株高、冠幅、根长、各部分鲜重、叶干重、根干重、
叶重比等，但是在分析无瓣海桑根部数据的时候发现：随着栽种地点的北移，根长、根重都逐渐的减小；根重
比、根冠比也呈现逐渐增大的趋势，并且有些地点之间还有显著的差异．分析这些根部数据随纬度减小而增大
的原因，我们认为这是无瓣海桑适应外界环境的一种反应，植株将生物量分配到根部器官越多，根部生长越
快、伸展越长，这将有利于无瓣海桑幼苗的固定，抵抗潮水风浪冲击的能力更强；生理方面，根部越发达，就能
吸收更多的养分，促进生物量的积累，抵抗低温等干扰的能力就变得更强，由此无瓣海桑幼苗存活的机会就会
更大，所以实验结果也显示无瓣海桑幼苗存活率随着纬度的降低而增大．
在本实验中，我们注意到无瓣海桑幼苗引种栽种后存活率较低，平均存活率只有４３．６４％，远远低于陈玉
军等在福建九龙江口移种栽培的８７．５％［７］．分析认为主要有以下三种原因：首先，温度因子限制了其存活率；
其次，苗木在运输、移栽过程中不可避免地受到一些物理损伤，尤其是根部；再次，虫害、互花米草干扰等因素．
在霞浦、连江大片滩涂被互花米草所占领；而在集美，滕壶对无瓣海桑幼苗生长存活也不容忽视．
参 考 文 献：
［１］ 林鹏．中国红树林生态系［Ｍ］．北京：科学出版社，１９９７．
［２］ 张忠华，胡刚，梁士楚．我国红树林的分布现状、保护及生态价值［Ｊ］．生物学通报，２００６，４１（４）：９－１１．
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ｃｉｅｓ ｏｒ ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ ｓｐｅｃｉｅｓ［Ｊ］．Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ，２００９，３５（８）：１２４３－１２４８．
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Ｇｒｏｗｔｈ Ａｄａｐｔａｔｉｏｎ ｏｆ Ｍａｎｇｒｏｖｅ
Ｓｐｅｃｉｅｓ Ｓｏｎｎｅｒａｔｉａ Ａｐｅｔａｌａｉｎ Ｎｏｒｔｈ－ｉｎｔｒｏｄｕｃｅｄ Ｐｌａｎｔｉｎｇ
ＬＩ Ｙｕａｎ－ｙｕｅ１，２，ＤＵＡＮ Ｂｏ－ｗｅｎ１，ＣＨＥＮ Ｒｏｎｇ－ｂｉｎ１，２，ＰＡＮ Ｗｅｎ３，
ＣＨＥＮ Ｙａｎｇ１，ＷＡＮＧ Ｌｅｉ １，ＺＥＮＧ Ｃｈｅｎ１，ＬＩ Ｚｈｏｎｇ－ｂａｏ１，２，ＤＡＩ Ｃｏｎｇ－ｊｉｅ４
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２．Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ａｑｕａｃｕｌｔｕｒｅ Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｊｉｍｅｉ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｆｕｊｉａｎ ３６１０２１，Ｃｈｉｎａ；
３．Ｓｃｈｏｏｌ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｘｉａｍｅｎ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｆｕｊｉａｎ ３６１００５，Ｃｈｉｎａ；
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ｒｏｏｔ＞ｌｅａｖｅｓ，ｗｉｔｈ ８６．４％，７１．０％，６３．０％ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ；ｔｈｅ ａｌｏｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｏｒｇａｎｉｃ ｍａｔｔｅｒ ｉｓ ｓｔｅｍ＞ｒｏｏｔ
＞ｌｅａｆ；ｒｏｏｔ ｌｅｎｇｔｈ ａｎｄ ｗｅｉｇｈｔ ｄｅｃｒｅａｓｉｎｇ ｗｉｔｈ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｌａｔｉｔｕｄｅｓ；ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔ ａｎｄ ｃｒｏｗｎ ｗｉｄｔｈ
ｃｈａｎｇｉｎｇ ａｓ ｔｈｅ ｌａｔｉｔｕｄｅ ｄｅｃｒｅａｓｉｎｇ，ｂｕｔ ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｉｓ ｎｏｔ ｏｂｖｉｏｕｓ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ｓｏｎｎｅｒａｔｉａ ａｐｅｔａｌａ；ｌａｔｉｔｕｄｅ；ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ；ｓｕｒｖｉｖａｌ ｒａｔｅ；
櫘櫘櫘櫘櫘櫘櫘櫘櫘櫘櫘櫘櫘櫘櫘櫘櫘櫘櫘櫘櫘櫘櫘櫘櫘櫘櫘櫘櫘櫘櫘櫘櫘櫘櫘櫘櫘櫘櫘櫘櫘櫘櫘櫘櫘櫘櫘
ｂｉｏｍａｓｓ ａｌｏｃａｔｉｏｎ
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２０１１年９月
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