全 文 ：黑胡桃子代修剪伤口发育的基因控制
(美 ) R . W. N u em a n n , F . H . K u n g
摘 要
大多数的黑胡桃子代修枝后 , 伤口基本上没有在直径上表现出任何变化 , 但凋萎和愈合这两种现象 却
是常见的 。 在伤 口凋萎和愈合上 , 家系间变异为其家系内变异的 1 . 4一 4 。 1倍 . 值高于较小伤口的子 代 , 水
平凋萎高于垂直凋萎 ; 凋萎又高于愈合 。 伤口 愈合与树种活力相关而与种源的地理纬度不相关 .
黑胡桃 ( J u g l “ n s in g r a L . ) 可能是美国最珍贵的树种 。 不仅在干其可生产有价 值 的
木材产品 , 如家具 , 枪托以及细木工用的内部嵌板 , 而且其坚果也有它重要的市场销售 。 我
们可 以将黑胡桃认为是木材中的 “ 林中之王 ” , 坚果肉的 “ 厨房美食王后 ” , 以及其坚果壳
为磨料 中的 “ 王牌 ” 。
对于黑胡桃原木的需求不仅仅局限于美国 , 而且已成为一种世界性范围的需求 。 这是由
于从五十年代以来 , 黑胡桃优质材的年伐量已大大超过其净生长量 , 而 自七十年 代 后 期 以
来 , 所有黑胡桃木材的年伐量都超过其净生长量 。 黑胡桃优质材的供不应求使得其价格猛涨 。
事实上 , 在 1 9 54 年到 1 9了3年 ; 其实际平均的制材原木一等材交付价格增长比率为其它许多重
要硬材的两倍 ( C a l a h an 和 S m i ht 1 9 74 ) 。 正因如此 , 必须对黑胡桃资源进行最有效和综合
利用 。
对侧枝的修剪可在下列方面改进黑胡桃的质量 :
1
. 修正分叉枝条
2
. 发育通直树干
3
. 改进干形
4
. 增加高生长
C al l
a h a n 和 S w it h ( 1 9 7 4 ) 从经济学 观点 , 计算出其修枝将提高内在利润率 5 肠左右 .
对于黑胡桃在修剪方面投资 的 潜 在 利润 , 将高于其它任何 硬 材 树 种 ( C l a r k 和 se i de l ,
19 6 1 )
。
尽管从中可以获利 , 修枝也可造成许多的木材缺陷 . 这些缺陷包括年轮的轮裂和木材褪
色 。 迅速的伤口 愈合可通过很快地愈口和在主枝上形成更明显的无节材来减轻上述 的缺陷程
度 。
本文报导 了修枝后的伤白反应与其遗传控制和树种活力 的关系 。 其伤口反应表达为伤口
愈合或凋萎 , 一些修剪后的伤 口形成了愈合组织并减少了伤口 范围者归类于伤 口愈合 ; 而另
外一些 , 则在伤口周围其形成层组 织凋萎并由此扩大了伤 口范围 。 基于我们的观察结果 , 我
们也对黑胡桃树种修剪技术方法作了几种介绍 。
方 法
伊利诺斯州的Ja c k o sl 黑胡桃人工林建子1 9 70年春 . 其种子采集于伊利诺斯 , 密苏里、
田纳西 , 阿肯色和肯塔基的 80 株乡土树种 。 其半同胞家系子代是按完全随机样方 设计 种植
的 。 每一线性样方由同株母树的 5 株幼苗组成 , 而每一样方在林分里重复 5 次 。 在邻近的两
线性样方间栽植了一行保护行 ( if l l er t r e ) . 样方内间距 4 x 加英尺 ( 行间 ) 。
1 9 7 6年将每样方的保护行和两株最小的树移掉 , 以为保留的树木提供更大的生长空间 。
10 7 5年夏天 , 由森林服务青年保护公司 ( F o r e s t · s e r v i e e Y o u t h C o o s e r v a t i o o C o r p s ) 对
8年生黑胡桃进行 了修剪 。 对于工作人员 , 没有给予他们严格的修剪准则 。 其修剪过程包括
修正修剪以改善干形以 及去节修剪 , 程度可达活冠的 50 帕 。 修剪采用手锯进行 。
1 9 7 8年秋天开始 , 对每株树的最大和最小的修剪伤口其垂直和水平方向进行了测定 。 测
定采用微径游标卡尺 , 精度达 0 . 01 英寸 。 于 1 9 7 9年和 1 9 8 0年对之进行了相同的测定 , 并对整
个时间内其伤口变化尺度范围进行了计算 。 其三次测定大小变化的时间 间 隔 期 为: 1 9 78 一
x9 7 9
,
1 0 7 9一 9 8 0 , 和 1 9 7 8一 。 8 0 。
结 果
从整个平均水平看 , 每株树有八个修剪伤口 , 家系的平均幅度为 4 一 1 3 。 伤口基本上没
有呈现其程度上的变化 , 而大多数树木 以凋萎和愈合为常见 。 如表 工所示 . 三次测定期间 ,
有8 5一 86 肠的树木至少在一个伤 口的一个方向有凋萎现象 。 同样地 , 在三次相同 的 测 定 期
间 , 有 8 一 93 肠的树木显示了至少在一个伤口的一个方向有伤口 愈合 . 因为植物是不能够替
换掉受损组织的 , 它只能通过在伤口 之下或其周围形成一化学保护层来抵御受损组织 。 薄壁
细胞 , 加上形成层的活动 , 产生愈合组织以保证伤口的愈合 . 另一方面 , 大量的微生物活动
可破坏其保护层并因此扩大伤口 . 这就有助于解释为何伤口的愈合和枯萎是常见的了 . 一个
伤口是不可能任其 自然的 , 可幸的是 , 伤 口愈合频率是随时间增加而提高的 。
个体林木间的隔离能力似乎是受遗传控制的 ( S h i g O 1 9 78 ) 。 为调查其遗传控制程度 ,
我们采用了变异分析以及遗传力的测算来对种源其伤 口愈合和形成层调萎的影响进行数量化
分析 。 试验分 析结果表明 , 家系内的伤口愈合和凋萎有显著差异 .
表 1 每株树至少在一个伤口 的方向上 , 伤口愈合和润典的种群颇率
万一下…一…卞对 2 4种不同伤口反应归类进行检验 ( 测定时间次数 3 x 每株树 2 个伤口 x 每个伤口 2 个
方向 x伤口反应 2 种二 2 4种 ), 有 10 种显示了显著的家系差异 . 家系间的变异为家系 内变异
的 1 . 4一 4 . 1倍 ( 表 2 ) 。 因为在 10 种有差异的伤 口反应中 , 有 7 种为凋萎反应 , 这可能是微
生物对一些家系的侵扰大于其它家系所致 。 相反 , 黑胡桃的一些家系可能较另一些家系有更
强的保护层 . 愈伤组织产生的家系差异 , 垂直愈合为 2 , 水平愈合为 1 。 因此 , 一般来说 ,
家系差异趋向是凋萎反应大于愈合反应 .
遗传力是定义为与基因联系的表型 比例 。 例如 , 水平方向最大伤 口的凋萎 , 其第一年的
家系遗传力是 0 . 7 6 。 这意味着家系间表型变异的 75 肠是受遗传因子控制的 , 而仅 15 肠是受环
境因子控制 . 表 2 的顶三行的遗传力值就是最大伤 口其在水平方 向凋萎的遗传力值 。 对一般
遗传力值来说 , 伤 口最大的大于伤 口较小的 , 水平调萎大干垂直凋萎 , 枯萎又大于愈合 。 因
为伤口愈大 , 其对受损组织的抵御所需作的努力较伤口小者为大 , 故 易受较严重的凋萎 。 又
因维 管组织是一种垂直的定位 , 病原菌沿垂直方向较水平方向更易侵入 。 换言之 , 对于林木
来说 , 其在水平顶端和室腔底端的保护壁 , 它们的防御能力较左侧和右侧壁更为困难 。 遗传
品质差的林木在其最薄弱的部位和组织更易遭侵袭 。
长期以来 , 就已认为林木活力与伤 口愈合是密切联系的 , 如有较高活力 的林木其伤口愈
合远比活力小的速度 快 , ( N e ly , 1 9 7。 ) 。 本次研究对伤 口反应与林木活动如冠大小和 直
径增长的相关性进行了测定 , 以对上述概念的检验 。 观察获得了一些支持该传统看法较明显
的相关数 ( 表 3 ) 。 具有较大树冠并较大直径生长的树木其伤 口的愈合似乎较冠小并有较小
直径生长的树木为快 , 而凋萎又小于后者 。
种 类 } F 值
,
{ 遗 传 力
最大伤 口 , 水平上凋萎
1 9 7 8一 1 9 7 9
1 9 7 9一 1 9 8 0
1 9 7 8一 1 9 8 0
最大伤 口 , 垂直凋萎
1 9 7 8一 1 9 7 9
1 9 7 9一 1 9 8 0
1 9 7 8一 1 9 8 0
最小伤 口 , 水平凋萎
1 9 7 9一 1 9 8 0
最小伤 口 , 垂直凋萎
1 9 7 9一 1 9 8 0
最小伤 口 , 水平凋萎
1 9 7 8一 19 7 9
最小伤口 , 垂直愈合
1 9 7 8一 1 9 7 9
4
。
1 1
2
。
9 0
2
。
5 9
0
。
7 6
0
.
6 6
0
.
6 1
1
。
5 9
。
1 9
。
3 0
0
。
3 7
O
。
5 4
0
.
5 7
八乙O`
0
。
4 8
0
.
4 4
0
.
2 9
0
.
3 8
城 : 所有显著值低于。 . 05 水平
匆
尽管已观察到黑胡桃的许多品质与其种源的 地 理 纬度 是 相关 的 (Bey 1 9 0 7, 1 9 7 3
19 8。 )
, 但本次研究却未见其伤 口反应与种源地理纬度有其相关性 。
表 3 伤口反应种类与树木活力特桩的相关系教
l
ǎ
!……l||J种 类 1 冠 长 } 最大万冠径 } 直 径 增 长最大伤 口 , 垂直愈合1 9 7 8一 1 9 7 9最大伤 口 , 水平愈合
1 9 7 8一 1 9 7 9 ,
最小伤 口 , 水平愈合
1 9 7 8一 1 9 7 9
最大伤 口 , 水平愈合
1 9 7 9一 1 9 8 0
最小伤 口 , 垂直愈合
1 9 7 9一 1 9 8 0
最小伤 口 , 水平愈合
1 9 7 9一 1 9 8 0
最大伤口 , 水平愈合
19 7 8一 1 9 8 0
最小伤 口 , 垂直凋萎
1 9 7 8一 1 9 8 0
最小伤 口 , 水平愈合
1 9 7 8一 19 8 0
注“ : 负相关系数值表明树木活力越高 , 导致伤口 愈合越快 . ( 一种负向的伤口 范围变化 ) , 并越小 的
伤口 凋萎 ( 一种正向的伤口范围变化 ) 。
注 b : Ns = 在。 。 05 水平上不显著 .
建 议
本次研究发现 , 在修剪伤口的反应上 , 家系间有其明显差异 , 并且这些反应的遗传控制
是较强的 。 对于减少调萎并使之迅速愈合这样的家系的选择是可能的 。 然而 , 对于树木的改
良和造林是不必相互排斥的 。 事实上 , 在林业经营上这二者是应该结合在一起的 , 即使是最
好的基因型 , 也可通过适当的修剪技术来减少其凋萎及促使伤口愈合 。 基于本次研究以及其
它研究结果 , 下述五个建议可作为胡桃林经营者们在计划修剪操作时考虑 :
1
. 本次研究 , 有如此多的凋萎 , 部分原因是由于这些树木的修剪时间是在夏季 , 这时它
们正在旺盛地生长 , 所以维管形成层极易受损伤 . 因此 , 可考虑在晚冬或早春进行修剪 , 这
样可减少伤口 周围形成层的凋萎量 ( M a y e r e w e g e l i n l o s 6 , R o t h l o 4 s , N e e ly l o 7 o , S m i t五
195 0 )
。
2
. 本次研究观察到过多的凋萎 , 是由于一些修剪伤 口在开始时就是极 大 的 戈 3 英寸直
径 ) 。 故建议修剪以幼年期为好 , 使不致枝条修 剪 后 的 伤 口 太 大 。 s c h l e s i n g e r 与 F u nk
( 1 9 7 4 ) 建议 2 . 0英寸可作为黑胡桃枝条修剪时的最大径 。
3
. 本次研究的一些枝条 , 在修剪时未使之与主茎齐平 , 由此减缓了它们的愈合 。 齐平的
修剪可使得伤口 愈合更快 。 可是 , 如 果齐平修剪会导致极大伤 口的 话 , 那最好 是一点点地从
主茎上修剪掉 , 以产生一较小伤口 ( H e r r i n g 等 1 9 5 8 ) 。 另外如呆在死枝浅端周围有愈伤组
织开始形成 , 则须去掉其残端 , 但不要伤害愈伤组织 , 因为这会在主茎 _ !二产生更多的劣质材
( hS i卯等 1 9 7 9 ) 。 因此 , 建议除非修平修剪会产生过大的伤 口 或损 伤愈 厉泪一织 , 否则对枝
条修剪应使之与主茎齐平 。
4
. 本次研究测定 , 在伤 口 凋姜上 的遗传影响比伤 口愈合为大 , 如果要选择与口 反应来作
为试验课题时 , 从考虑伤口 凋姜方面的选择是会比从伤 口愈合方面的选排更为有效 。
5
. 整个来说 , 具有较高活力树木 , 其伤口 趋于较少调姜 , 并表现较 高的 愈 合 程 度 。 因
此 , 维持黑胡桃的活力是保证使其正 问的伤口反应 ( 伤口 愈合 ) 的一最基本途径 。
参 考 文 献
作者分别是 : 莫瑞 ( M o r “ ) 研究中心研究员和南伊利诺斯卡朋德尔大学 ( C a r b o n d a l e )
林学系教授 。
王欣译自 《 S i l v a e G cnt ct 》 7 一此 季徒校
感染梭锈病的火炬松子代成活
个体抗病性的筛选
( 美 ) R . C . S e h m id t l i n g
摘
C
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H
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W al k i ls h
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要
在野外帐蓬接种室里 , 预先用 C r Q n ar t i 让m q ue rC u u m f . s p . f 眺 i f 。 ` m e接种无锈病的火烦 松功苗 , 然 后
将接种苗栽培起来 , 并建成两个种植圃 。 十年以 后 , 在第一个种植圃里感病率是 2 2 帕 , 丽未接件的对照感病
率是29 肠 . 在另一个种植圃里 , 感病率与原来接种的相同家系的锈病感病率有关 。 在这两 个种植 丽里 , 将接
种试验中感病率较低的家系的无锈病成活植株用于野外栽堵 , 一般都能保持无病 , 而 易感病家系的许多 无
病成活植株 , 在野外栽培后 , 同徉 易感病 。 在子代试验中 , 人为地对两个种植 圃中 又株自山援粉的无 病成
活的幼苗子代接种 , 结果 , 从原来接种的抗病家系中 , 获得了唯 一的高度抗病的子代 . 其余 冲书是易 感 病
的 .