全 文 ：第 35卷 第 4期 东　北　林　业　大　学　学　报 Vo .l 35 No. 4
2007年 4月 JOURNAL OF NORTHEAST FORESTRY UN IVERSITY Apr. 2007
东北地区不同纬度紫椴枝叶解剖构造比较分析 1)
穆立蔷　邹　琦　杨国亭　周　浩
(东北林业大学 ,哈尔滨 , 150040)
　　摘　要　利用常规石蜡切片 , 光学显微镜观察的方法 , 对东北地区不同纬度紫椴枝叶解剖构造进行比较分析 ,
了解纬度这一环境因子对紫椴生长的影响 ,这对于天然紫椴林的保护 、引种驯化 、经营管理 、种群恢复都具有重要
意义 , 并为人工林的抚育和管理提供重要的理论指导和实践意义。分析结果表明 , 紫椴枝叶解剖构造在不同纬度
间存在一定差异。叶的上下表皮厚度 、 1和 2年生枝木质部及韧皮部宽度 、晚材 /早材比值 、 2年生枝的周皮厚度 、
木射线长等均随纬度升高而呈下降趋势;而叶的栅栏组织和海绵组织比值 、1年生枝表皮厚度 、2年生皮层厚度等
解剖结构随纬度变化没有明显规律 。
关键词　紫椴;不同纬度;解剖构造
分类号　S718. 45;Q948. 2
Comparison ofAnatom ica l S truc ture ofBranches and Leaves ofT ilia amurensis at D ifferen t Latitudes in N or th-
eastCh ina /M u L iqiang, Zou Q i, Yang Guo ting, Zhou H ao(Co llege of Forestry, Nor theast Forestry Un ive rsity, H arb in
150040, P. R. China) / /Journal o fNo rtheast Forestry University. - 2007, 35(4). - 25 ～ 27
An experiment w as conduc ted to observe the anatom ica l structure s of branches and leaves of T ilia am urensis at differ-
ent latitude s in no rtheast Ch ina under optica l m icroscope using the paraffin-section m e thod. Resu lts show that the re a re
differences in eve ry ana tom ica l structure o f branches and leaves o f T. amurensis from different latitude s. Thickness o f up-
per and low er epide rm is o f leaves, w id th of xy lem and ph loem o f annua l and biennial branches, ra tio of late wood to early
w ood, peride rm thickness o f b iennial b ranches, and leng th of xy lem ray pre sen t decreasing trends w ith la titude ascending;
wh ile ratio of palisade tissue to spongy tissue, ep iderm is thickness of annua l branches, and co rtex th ickness o f b ienn ial
branches show unobvious varia tions w ith latitude increasing.
K ey words　T ilia amurensis;D iffe rent la titudes;Ana tom ica l structures
　　紫椴(T ilia am urensis)是我国东北林区珍贵的阔叶树种
之一 , 用途广泛 ,经济价值高 , 而且是世界著名的重要蜜源树
种 [ 1] , 为国家 II级保护植物 [ 2] 。其木材轻软 ,结构致密 , 可供
建筑 、家具 、细木工等用材;花可入药 ,有发汗 、解热作用;根入
药 , 有祛风活血 ,止痛之功效;种子可榨出工业用油;树冠大而
优美 , 抗烟 、抗毒性较强 , 虫害也较少 ,是较好的行道树和庭院
绿化树种 [ 3] 。
目前国内外关于紫椴的研究主要集中在育种造林 [ 4 - 9] 、
生态学 [ 10 - 12] 、用途等方面。本研究就紫椴枝叶解剖构造与纬
度变化之间的关系进行了初步研究 , 从而探讨紫椴枝叶各解
剖结构特征是否随纬度的变化存在一定的规律。
1　材料与方法
试验材料:紫椴枝叶是 2005年 6— 7月分别采自辽宁省
凤凰山自然保护区 (40°24′37″N)、吉林省露水河林业局西林
河林场(42°37′34″N)、黑龙江省宁安林业局江东林场(44°21′
6″N)、黑龙江省勃利林业局通天二林场(46°04′53″N)、黑龙江
省伊春凉水国家级自然保护区(48°01′56″N)、内蒙古大兴安
岭大杨树林业局古里林场(50°02′23″N)6个不同纬度地区的
海拔在 300 ～ 500 m处。每个纬度取年龄相同的 3个样株。
实验方法:取紫椴枝条横切 3 ～ 5 mm的小段;摘取树冠
中部向阳面成熟 、完整的叶片 , 在叶面中部以中脉为中心 , 切
1)国家林业局野生动植物保护管理项目 “紫椴的保护与救护 ”
资助。
第一作者简介:穆立蔷 , 女, 1966年 4月生 ,东北林业大学林学
院 ,教授。
收稿日期:2006年 8月 21日。
责任编辑:潘　华。
取 1 cm2左右的叶样 , 以 FAA固定液固定 24 h以上。将收集
的叶片经过脱水 、浸蜡 、包埋 、切片 、染色等一系列处理 , 制作
成永久石蜡切片。
统计和分析方法:每个样株采集枝条 30小段 、叶片 30
片 ,每个纬度地区共 90小段枝条 、 90片叶片 , 分别计算每个
样株各部分解剖结构的平均数 , 加以比较分析。
2　结果与分析
将测量后的数据进行分析 , 比较不同纬度地区紫椴 1、 2
年生枝条及叶的解剖结构:包括表皮 、周皮和皮层厚度 、导管
周长 、木质部及韧皮部宽度 、晚材 /早材比值 、木射线长和宽;
叶的上 、下表皮 、栅栏组织和海绵组织比值(以下简称 “栅海
比值”)。
叶的解剖构造:上表皮厚度普遍高于下表皮厚度 ,除一个
特殊点北纬 50°02′23″处外 ,上下表皮的厚度基本均随纬度的
升高而呈下降趋势。可能是因为随纬度的升高 , 表皮细胞体
积逐渐变小 , 角质层越来越厚 ,而细胞变薄 , 从而增加保水能
力。而北纬 50°02′23″处基本为紫椴分布的最北界 , 气温寒
冷 ,降水相对少 , 叶的整体厚度明显增加 , 以适应环境。同时 ,
上下表皮细胞形状稍有改变 , 相应增加了厚度。
栅栏组织和海绵组织的比值在北纬 42°37′34″和 46°04′
53″处栅栏组织和海绵组织比值高于在其它纬度的比值 ,在北
纬 44°21′6″处的比值最小 , 其比值与纬度变化间没有明显的
对应关系 ,可能因为栅海比值主要受光照及叶片与光线的角
度等影响。
1年生枝条的解剖构造:表皮厚度在北纬 42°37′34″处出
现最小值 , 在北纬 50°02′23″有最大值 , 说明纬度这一因素对
表皮的影响不是主要的;除了北纬 40°24′37″处皮层厚度较厚
外 , 其它 5个纬度点的皮层厚度基本上无明显的变化 ,说明纬
度对皮层厚度变化无影响;木质部和韧皮部宽度的变化趋势
基本相似 , 总体上呈现下降趋势 , 除北纬 44°21′6″外 , 1年生枝
条解剖构造的木质部宽度 、韧皮部宽度均随纬度的上升而下
降 , 但最小值都出现在北纬 44°21′6″, 原因是随纬度的升高 ,
水分减少 , 温度降低 ,对 1年生枝条来说 , 生长期逐渐缩短 , 发
育逐渐变慢 , 导致各解剖结构相应变薄 , 枝条变细;导管周长
与晚材 /早材比的变化规律相反 , 导管周长和晚材 /早材比体
现生长旺盛的程度 , 导管周长长 、晚材 /早材比值小说明生长
旺盛。从表 1中的数值变化可以看出 , 其中晚材 /早材比的差
异程度明显大于导管周长 , 纬度的变化对晚材 /早材比的影响
更大。
2年生枝条解剖构造:表皮厚度差异大而无明显规律。 2
年生表皮逐渐退化 , 生态意义基本丧失;周皮厚度大体上呈现
下降的变化趋势;2年生解剖构造 ,此时枝条已有次生保护组
织保护 ,皮层厚度也明显大于 1年生解剖构造 ,这使得植物抵
御外界环境变化的能力增强;木质部 、韧皮部宽度均随纬度的
升高而小辐度下降 , 下降幅度小于 1年生枝条解剖构造;晚 /
早材比与导管周长在 2年生枝条中变化规律仍相反 , 相对于
1年生枝条 ,差异较大;木射线长与木射线宽随纬度变化趋势
相反 ,除北纬 40°24′37″外 ,木射线长随纬度上升而下降 ,木射
线长为木质部中射线长度 , 所以与木质部变化规律基本一致 ,
木射线宽随纬度上升而上升(木射线长在北纬 42°37′34″有最
大值;木射线宽在北纬 50°02′23″有最大值);木射线长与木射
线宽变化趋势的相反与晚材 /早材比和导管周长相反的原因 ,
可能是由于次生分生组织分裂速度相差不大 , 结构上的变化
主要为细胞形态的差异导致 , 而这一特点从图 1(6)中可见。
图 1　 1— 2年生紫椴枝条横切面构造
1. 1年生枝条横切面 ,示木质部 、韧皮部。 ×100;2. 1年生枝条横切面 ,示表皮 、皮层。 ×400;3. 1年生枝条横切面 ,示早材 、晚材 、导管。 ×400;
4. 2年生枝条横切面 ,示木质部、韧皮部。 ×100;5. 2年生枝条横切面 ,示表皮 、周皮 、皮层。 ×400;6. 2年生枝条横切面 ,示 2年生部分早材、晚
材 、导管 、木射线。 ×400;7～ 9.叶横切面 ,示上表皮、下表皮 、栅栏组织 、海绵组织。 ×400。
3　结论与讨论
根据统计分析的结果来看 , 各解剖结构在不同的纬度间
存在一定的差异 , 且多数看是显著的。
1、2年生枝木质部和韧皮部的宽度 、叶的上下表皮厚度 、
晚材 /早材比 、2年生枝周皮厚度 、木射线长等解剖结构随纬
度变化的规律较明显 , 体现为随着纬度的升高而下降的趋势;
而叶的栅栏组织和海绵组织比值 、1年生枝表皮厚度 、 2年生
皮层厚度等解剖结构随纬度变化没有明显的规律。
纬度上的变化对不同解剖结构的影响是不同的 , 对 1、 2
年生导管周长 、晚材 /早材比等影响较大 , 而对 2年生木质部
宽度 、韧皮部宽度等影响较小。
26 　　　　　　　　　　　东　北　林　业　大　学　学　报　　　　　　　　　　　　　　　第 35卷
表 1　东北地区不同纬度紫椴枝叶解剖数据 μm　　
北纬 叶上表皮厚度
叶下表
皮厚度
栅海
比值
表皮厚
度(1)
皮层厚
度(1)
木质部宽
度(1)
韧皮部宽
度(1)
导管周
长(1)
晚 /早
比(1)
40°24′37″ 19. 906 13. 997 0. 616 14. 456 69. 889 205. 867 200. 267 107. 239 0. 952
42°37′34″ 19. 844 13. 186 0. 681 13. 122 57. 956 200. 903 172. 756 115. 747 0. 603
44°21′6″ 17. 267 13. 192 0. 538 14. 451 64. 581 150. 922 110. 911 89. 264 0. 548
46°04′53″ 16. 353 11. 722 0. 625 14. 039 62. 850 173. 589 148. 102 81. 289 0. 660
48°01′56″ 15. 353 9. 722 0. 580 14. 754 62. 033 160. 422 138. 911 96. 033 0. 600
50°02′23″ 19. 544 13. 456 0. 523 15. 164 61. 028 157. 422 128. 678 104. 617 0. 547
北纬 表皮厚度(2)
周皮厚
度(2)
皮层厚
度(2)
木质部宽
度(2)
韧皮部宽
度(2)
2年生导
管周长
2年生晚
材 /早材比
木射
线长
木射
线宽
40°24′37″ 12. 122 47. 667 49. 533 308. 089 183. 233 110. 014 0. 724 34. 533 6. 981
42°37′34″ 11. 403 46. 944 47. 794 337. 211 204. 778 115. 872 0. 478 44. 303 6. 458
44°21′6″ 12. 172 40. 061 51. 833 287. 711 192. 689 117. 919 0. 427 42. 401 6. 550
46°04′53″ 11. 901 41. 608 49. 702 281. 722 180. 267 107. 481 0. 618 39. 128 7. 181
48°01′56″ 11. 833 41. 705 50. 014 273. 608 176. 403 110. 112 0. 572 35. 739 7. 354
50°02′23″ 11. 739 42. 096 50. 972 262. 371 171. 719 112. 002 0. 520 30. 983 7. 520
　　注:表中(1)和(2)分别代表 1、 2年生的紫椴枝叶。
　　导管周长与晚材 /早材比 、木射线长与木射线宽的变化规
律相反。
紫椴的各解剖结构既受随纬度呈明显梯度变化的温度 、
水分等因子的影响 , 也受群落类型 、坡向 、坡度 、坡位 、土壤 、生
物 、人为等各种无明显梯度变化的因素影响。
参　考　文　献
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(上接 15页)
在脱菌培养的培养基中加入 250 mg /L和 500 m g /L的头
孢霉素 , 试验结果表明 , 2种质量浓度下的头孢霉素虽然能很
好地抑制农杆菌的生长 , 但对叶片再生的影响较大 , 叶片再生
率仅达到 20%左右(见表 6)。因此 , 在进行基因转化时不宜
选用头孢霉素作为抑菌剂。从表 7中可以看出 ,在脱菌培养
的培养基中加入 250 mg /L的羧苄青霉素对叶片再生影响较
小 , 叶片再生率达 55%;加入 500 mg /L的羧苄青霉素可使叶
片再生率达到 30%。试验结果表明这 2种质量浓度下的羧苄
青霉素均能很好地抑制农杆菌的生长。因此在进行基因转化
时 ,选用 250 mg /L的羧苄青霉素作为抑菌剂较为合适 ,且在后
续的转接培养中可适当降低羧苄青霉素的使用质量浓度。
3　结论
在 MS培养基上附加 3. 0m g /LBA、0. 3 m g /LNAA, 诱导 4
周左右时 , 再生芽的分化率最高 , 达到 90%。
通过外植体脱菌抗生素和选择抗生素质量浓度的筛选 ,
建立了适合矮牵牛的根癌农杆菌介导的遗传转化的受体再生
体系:以 15 mg /L Km 为叶盘分化的抗性筛选质量浓度 , 以
250 m g /L C arb作为筛选培养时的脱菌抗生素质量浓度。
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