全 文 ：Vol. 30 No.1
Mar. 2012
第 30卷 第 1期
2012年 3月
经 济 林 研 究
Nonwood Forest Research
花楸合子胚发育的形态解剖学观察
王爱芝 1a,b，沈海龙 1a,c，张 鹏 1a,c，李长海 2，郭 敏 1a,c
(1.东北林业大学 a.林木遗传育种国家重点实验室；b.生命科学学院；c.林学院，黑龙江 哈尔滨 150040；
2.黑龙江省森林植物园，黑龙江 哈尔滨 150040)
摘 要：为了解花楸有性生殖过程及败育现象，采用石蜡切片法对不同发育阶段的花楸合子胚进行了形态解剖学
观察。结果表明：花楸属于核型胚乳；花楸受精后合子静止期为 5 d左右。花楸合子 (受精卵 )发育经过原胚、球
形胚、心形胚、鱼雷形胚、子叶胚等 5个阶段。在 5月 21日的切片材料中首次观察到受精卵。开花后 6～ 9d
(6月初 )发育成原胚，开花后约 15 d发育成球形胚，之后 5 d发育成心形胚，开花后 1个月观察到鱼雷形胚，
再经过 10 d左右发育成子叶胚，7月 15日前后合子胚基本发育成熟。在花楸子叶胚初期有较严重的败育现象。
关键词：花楸；合子胚；形态；败育
中图分类号： S687 文献标志码： A 文章编号： 1003—8981(2012)01—0133—05
Morphological and anatomical observation on zygotic embryo
development in Sorbus pohuashanesis
WANG Ai-zhi1a,b, SHEN Hai-long1a,c, ZHANG Peng1a,c, LI Chang-hai2, GUO Min1a,c
(1.a. State Key Laboratory of Forest Genetics and Tree Breeding;b. College of Life Sciences;c. School of Forestry,
Northeast Forestry University, Harbin 150040, Heilongjiang, China; 2. Forest Botanical Garden of Heilongjiang Province,
Harbin 150040, Heilongjiang, China)
Abstract: In order to learn sexual reproduction process and embryo abortion phenomenon in Sorbus pohuashanesis,
morphological and anatomical characters of zygotic embryos under different development processes were observed by
using paraffi n-cut section method. The results showed that endosperm in S. pohuashanesis was nuclear type, and fertilized
zygotes of S. pohuashanesis had a static phases for about 5 days. Development of zygotic embryo in S. pohuashanesis
had 5 stages: proembryo, globular embryo, heart-shaped embryo, torpedo-shaped embryo and cotyledonary embryo.
Zygote was observed at first on May 21st. Zygote developed into proembryos in 6-9 days (at the begging of June),
globular embryos in about 15 days after fl owering, and then developed into heart-shaped embryos in 5 days. Torpedo-
shaped embryos were observed in about one month after fl owering, and then developed into cotyledonary embryos after
about 10 days. Zygotic embryos ripened at the middle of July. Serious embryo abortion phenomenon usually appeared at
early cotyledonary embryo stages.
Key words: Sorbus pohuashanesis; zygotic embryo; morphology; abortion
收稿日期：2011-10-18
基金项目：中央高校基本科研业务费专项资金资助 (DL09AA01)；“十一五”林业科技支撑计划项目子专题 (2006BAD03A04)。
作者简介：王爱芝 (1975—)，女，山西寿阳人。助理研究员，博士研究生，主要从事种苗培育原理与技术方面的研究。
E-mail：wangaizhi2001@sohu.com。
通讯作者：沈海龙 (1962—)，男，山东日照人。教授，博士，主要从事森林培育学方面的教学和科研工作。E-mail：shenhl-cf@nefu.edu.cn。
DOI:10.14067/j.cnki.1003-8981.2012.01.023
134 第 1期王爱芝，等：花楸合子胚发育的形态解剖学观察
花楸 Sorbus pohuashanesis Hedl属蔷薇科苹果
亚科花楸属落叶小乔木。主要分布在我国黑龙江、
吉林、辽宁、内蒙及华北各省 [1]，是我国北方珍
贵的观花、观果、观叶树种 [2]。其耐冷湿、干燥、
污染、瘠薄，同时抗烟、抗病能力较强 [3]，并兼
有木材、药材、水果等多种用途 [4]，是一种综合
性状优良的绿化型和经济型树种。
花楸通常采用播种繁殖，但由于其出种率较
低，仅为 1.0%～ 1.6%[5] 或 1.4%～ 2.0%[6]，严重
影响了花楸的生产。产生这种现象的原因可能是
在生殖和发育过程中出现了败育现象，但其原因
和过程尚不清楚。石蜡切片法是研究植物受精、
胚发育类型和合子胚发育过程的较为成熟、有效
的方法。利用该方法已经对云南松、糜子、杜仲、
东北龙胆、小盐芥等植物胚的发育规律进行了研
究 [7-11]。本研究中利用石蜡切片法对花楸合子胚发
育过程进行了观察，初步探索了花楸有性生殖过
程及其胚胎发育规律，旨在为其育种和栽培实践
提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 材 料
供试材料采自黑龙江省森林植物园珍稀濒危
植物园内的 15年生花楸树。2008年 5月 15日至
6月 20日每天取材 1次，每次随机取花序或幼果；
2008年 6月 21日至 9月末果实完全成熟每隔 3 d
取材 1次。
1.2 方 法
将发育早期的花楸花蕾和幼果分隔成单粒固
定；当幼果横径大于 0.4 cm且种子能从幼果中完
全剥离之前，将果实纵向两侧果皮削掉固定；当
花楸种子能从果实中完全剥离时，将剥出的种子
直接作为固定材料。首先将材料用卡诺固定液浸
泡 24～ 48 h；之后每隔 2 h换 70%的酒精 1次，
重复 3次；最后将材料浸泡在 70%的酒精中，置
于 4 ℃冰箱密封保存备用。
采用石蜡切片法进行解剖结构观察 [12]，切片
厚度为 8～ 13 μm。在显微镜下观察并选取胚纵切
面以备观察。制片后用 OLYMPUSBX51生物显微
镜观察，显微数码成像系统 moticam3000照相。
2 结果与分析
2.1 花楸胚乳的发育
花楸胚乳发育时，初生胚乳核 (primary
endosperm nucleus) 分裂多次，形成多个沿中央细
胞壁排列的游离核。随后按从珠孔端向合点端的
顺序，每 1个核依次围绕 1层细胞质形成细胞壁，
形成多个细胞 (见图 1a)。这种形成细胞的过程通
常进行到整个胚囊腔内充满细胞为止，进而形成
紧密没有细胞间隙的胚乳 (见图 1b)。由于花楸胚
乳的发育早于胚的发育，经过一个游离核阶段，
故为核型 (nuclear type) 胚乳。
2.2 花楸胚的发育
通常受精 (见图 1c) 后合子要经过静止期后
发育成胚(embryo)。花楸胚发育的启动晚于胚乳。
花楸在 2008年 5月 15日开第 1朵花，在 21日材
料中首次观察到受精卵 (见图 1d )。因此花楸合
子的静止期约为 5 d。在静止期内合子细胞经历细
胞质重组的活动发生显著变化，例如完整细胞壁
的形成 (卵细胞的壁本来就是不完整的 )，细胞核
体积增大 ( 见图 1e )，内质网含量增多，线粒体
嵴增多，核糖体增多并聚集成多核糖体，以及质
体内淀粉粒的增大与增多等。合子的细胞核与细
胞器都分布在近合点的一端 (见图 1f )，在近珠孔
的一端只分布着少量细胞器和 1个大液泡。
花楸合子胚的发育在外部形态上从原胚到器
官形成，经历原胚、球形胚、心形胚、鱼雷形胚、
子叶胚 5个阶段。
2.2.1 花楸原胚
花楸胚发育时，合子进行一次不均等的横分
裂，形成顶细胞 (apical cell, ca) 和基细胞 (basal
cell, cb)，即为二细胞的原胚。基细胞再进行 1次
横分裂，又形成上、下 2个细胞 (m, ci)，顶细胞
经 1次纵分裂，形成左、右 2个并列细胞，此时
为 2-细胞原胚期。经过以上 3次细胞分裂后，共
形成 4个细胞，排列成 T形。随后，由基细胞所
形成的 2个子细胞各进行少数横分裂，形成一直
行细胞，即胚柄 (suspensor)( 见图 1g)。由顶细
胞所形成的 2个子细胞各进行 1次纵分裂，形成
4-细胞原胚，即四分体 (quardant)。原胚发育到
4-细胞时，胚乳从游离核状态开始细胞化 (见图
135第 30卷 经 济 林 研 究
1a)，并按从珠孔端到合点端的顺序进行。四分体
又进行 1次横分裂，形成八分体 (octant)。顶细胞
分裂较快，新形成的靠近珠孔端的细胞与基细胞
一起参与胚柄的建成。顶细胞分裂形成的靠近合
点端的细胞经过多次不规则的分裂，组成短棒状
胚体，形成原胚 (见图 1h)。花楸原胚一般在开花
后 6～ 9 d(6月初 )形成。
2.2.2 花楸球型胚
花楸原胚继续分裂，胚体外层细胞只进行垂
周向分裂，内部细胞向各个方向分裂，致使其宽
度逐渐加大。胚体细胞数目迅速增多，形成一团
细胞，进入球形胚 (globular embryo)( 见图 1i) 阶
段。花楸球形胚通常在开花后 15 d左右形成，此
时胚体每个细胞大小相似，核质比小，原生质浓厚，
液泡化不明显。随着原胚的发育，胚柄也不断发育，
到球形胚末期时最为发达 (见图 1j)。花楸胚发育
时，胚柄将胚推向胚乳的内部使其从胚乳中获得
发育所必需的营养物质。另外，在胚发育的初期，
近珠孔端的 1个胚柄细胞特别增大体积，发育成
吸器 (haustorium)。吸器近珠孔的一端与其两侧的
细胞壁向细胞腔内生出许多突起 (传递壁 )，因此
吸器具有从胚珠组织中吸收营养物质并通过胚柄
将其转运至正在发育着的胚的作用。到球形胚时，
胚乳已很丰富 (见图 1b)。花楸球形胚末期时，胚
周围的胚乳细胞开始解体，供给胚发育时所需的
养料 (见图 1j)。
2.2.3 花楸心型胚
花楸球形胚以后，胚进入分化发育阶段。
胚体细胞分裂频率发生变化，顶端两侧的细胞分
裂频率较中央快，从而由隆起变成平坦，继而中
部凹陷，两侧突起形成子叶原基，下部渐成锥形
的部分为胚根原基，两者间的胚轴不明显，胚成
为心脏形，这时进入到心形胚时期 (heart-shaped
embryo)(见图 1k)。花楸从球形胚到心形胚的发育
时期一般为 10 d左右。心形胚时期，胚柄开始退
化。胚体周围的胚乳开始解体，形成了空腔 ( 见
图 1k)，这是由于胚乳为提供胚胎发育所需营养而
水解成小分子物质所致。
2.2.4 花楸鱼雷型胚
花楸心形胚出现后再过 10 d左右观察到了鱼
雷胚。心形胚的 2个侧生突起发育成为 2片侧生
的子叶，子叶下面的细胞发育成为胚茎，子叶和
胚茎进行伸长生长，胚呈鱼雷形，称为鱼雷形胚
(torpedo-shaped embryo)( 见图 1l)。
2.2.5 花楸子叶胚及成熟胚
花楸鱼雷胚形成 10 d后，胚进入成熟阶段。
2片子叶之间形成突起，该部位细胞质较浓，核较
大，活跃于其周围细胞质中，此部分会逐渐分化成
胚芽。同时，胚体下端细胞分化为胚柄，并由胚柄
的胚根原细胞分化为胚根。在此阶段，子叶、下胚
轴和根轴生长发育较快。子叶在长度增加的同时，
宽度加大，渐成扁平叶状，此阶段 (7月 15日前
后 ) 即 为 子叶胚 (contyledonary embryo)( 见 图
1m)，之后进一步发育成花楸成熟胚 (见图 1n)。
2.3 花楸的胚败育现象
成熟的花楸种子属于无胚乳种子，因为胚乳
的生长是有限的，不保留在继代的孢子体中。在静
止期内花楸胚乳的发育先于胚，因此为花楸胚的发
育奠定了基础。在发育后期胚迅速生长，而胚乳生
活力下降，最后耗尽胚乳细胞内含物，而且花楸胚
的生长只有当胚乳正常发育时才能进行，如果胚乳
败育，胚发育也将停顿。此外，在花楸胚乳和胚发
育的同时，可观察到花楸在合子胚发育的各个阶段
都有不同程度的败育现象，其中子叶胚初期最为严
重，可看到由于花楸胚败育而形成的 “T字型 ”( 见
图 1o) 或 “O字型 ”空腔 (见图 1p)。
3 讨 论
一般来说，受精后合子要经过静止期后发育
成胚，而静止期长短会因植物的种类不同而不同，
一般在数小时至数天的范围。通常菊科和禾本科
的植物间隔期较短，如橡胶草传粉后约 4 h初生
胚乳核分裂，5 h后合子跟着分裂；水稻在传粉后
3 h初生胚乳核分裂，6 h后合子分裂；棉花在传
粉后 24 h可看到初生胚乳核，合子分裂要迟至传
粉后的第 3天，与精、卵完成融合后相距 50 ～
60 h[13]。一般认为：胚乳为核型的植物静止期较长。
例如，杜仲合子的静止期为 35 d左右 [9]，而本研
究中作为核型胚乳的花楸的静止期却较短，只有
5 d，这可能是与植物的种类不同有关。另外，在
本研究中只选择了 2008年这 1个物候期进行观察，
可能存在一定的时间限制，还有待进一步研究。
136 第 1期王爱芝，等：花楸合子胚发育的形态解剖学观察
大多数的被子植物只有当胚乳达到相当的发
育时期合子才开始分裂，甚至在有的植物中，虽然
合子与初生胚乳核同时分裂，也往往是胚乳很快超
过胚的生长。这说明了胚对胚乳的依赖关系 [14]。尤
其在胚的早期发育阶段 ( 从合子至球形胚 ) 胚乳
非常重要，因为在受精时期的胚囊，通常只有很
少的营养物质，胚乳总是先于胚的发育，为幼胚
的生长提供营养。同样花楸胚的生长只有当胚乳
正常发育才能进行，如果胚乳败育，胚发育也停
顿 [15]。所以花楸胚乳一定程度上的不正常发育，
可能是造成花楸胚败育的直接原因。
此外，由于植物生长过程的交叉性，花楸种
胚在同一时期发育阶段，种子发育程度有所不同。
笔者观察发现，其原胚、球形胚、心形胚、鱼雷
图 1 花楸合子胚发育进程与败育现象观察结果
Fig. 1 Developmental process of zygotic embryo and embryo abortion in Sorbus pohuashanesis
b. 球形胚和胚乳
Globular embryo and
endosperm 400×
c. 受精
Amphicytula 400×
d. 受精卵
Zygote 400×
a. 胚乳游离核细胞化
Primary endosperm
nucleus 200×
e. 清楚的核
Clear nuclear 400×
f. 受精卵
Zygote 200×
g. 胚柄
Suspensor 400×
h. 原胚
Proembryo 400×
i. 球形胚
Globular embryo 400×
j. 球形胚后期
The late globular
embryo 400×
k. 心形胚
Heart-shaped
embryo 400×
l. 鱼雷形胚
Torpedo-shaped
embryo 100×
m. 子叶胚
Cotyledon-shaped
embryo 40×
n. 成熟胚
Mature embryo 40×
o. “T字型” 胚败育空腔
“T” style embryo
cavity 40×
p. “O字型” 胚败育空腔
“O” style embryo
cavity 40×
137第 30卷 经 济 林 研 究
型胚和子叶胚在一段时期内相邻的 2个胚发育状
态是同时存在的，即胚成熟存在差异。并且在花
楸合子胚发育的各个阶段都有不同程度的败育现
象，但子叶胚初期较为严重。造成这种不同程度
的胚败育现象的根本原因还有待于进一步研究。
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[本文编校：闻 丽 ]
对比非直角双曲线模型、直角双曲线模型和
改进的直角双曲线模型所得出的模拟值与实测值
之间的差异，以及所给出的拟合曲线与实测曲线
之间的偏差，认为改进的直角双曲线模型对油茶
的适合性要强于非直角双曲线模型和直角双曲线
模型，其光合参数的模拟值更接近实测值。因此，
可将改进的直角双曲线模型作为研究油茶光响应
曲线的首选模型。
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[本文编校：闻 丽 ]
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