全 文 ：用 丫射线连续照射金柑控制多胚发生 ,
在柑桔属中 . 经常形成多胚种子 . 而且 . 发育
肚盛的不定胚常抑制合子胚的生长 , 这使柑桔的杂
交育种相当困难 。 在用多胚柑桔品种作母本的杂交
育种中 . 为了获得 F l代杂种 , 母本的不定胚的数目
应尽可能的少 .
已往的研究认为 . 柑桔的多胚发生是由一个显
性主基因所控制的 。 而多胚度 . 即每一粒种子中的
胚数 . 却受修饰基因的影响 . 此外 , 胚数还明显地
受气候和树势等内、 外因素的影响。 F ur us at 。等报
道 , 生长调节剂 , 如赤霉酸 、 a 蔡 乙 酸 能减少胚
数 。 S p ie g e l一 R o y等报道 , 用 2 千伦琴的 r射 线 可
降低胚数 . I k e d a 也 报 道 , 早花期用强烈的 r射线
照射 , 仅产生少量的胚 , 甚至有时产生单胚种子。
N a k a t a n i等发现 , 高温 ( 3 3、 43℃ ) 可显著地降低
胚数 。
材料和方法
季给所有的花挂上记有开花日期的标签 。 19了7年 8
月 1 日和 19了8年 7 月 11日将处于盛花期带有许多花
的盆栽植株移入 r 射 线照射场内 ( “ C 。 源 ) 。 r
射线的照射率 19 77年 是 1 51 、 30 0和 4 25伦 琴 / 天 :
197 8年是 20 0 、 3 00和 5 00伦琴 / 天 ( 表 1 ) 。 1 1月
果实成熟时 , 从处理树上采集所有的果实 , 并统计
每一果实的种子数 。 在解剖镜下计数和测量每一种
子中胚的数 目和大小 . 并按长度将其分为 4 组 : 5 5
( ( 0
.
9毫米 ) , S ( 1 . 0、 2 . 9毫米 ) , M ( 3 . 0、
4
.
9毫米 ) 和 L ( > 5 . 0毫米 ) 。 r 9 8 1年 . 进行了 相
同的照射处理 , 以调查连续照射对多胚发生的细胞
学和组织学效应 。 照射后 , 每周 5 次从每一株树上
采集幼果 。 果实在F A A液 ( 70 多乙醇 , 乙酸和福尔
马林 ) 中固定 . 用乙醇和 n 丁 醇系列脱水 , 石蜡
包埋 。 将其纵向切片 ( 12 、 20 微米 ) , 然后用 0 . 5多
的品红酸和 0 , 1河固绿F C F染色 。 奋
选 5 年生M ar u ik n k an 金柑为试材 。 因为 该 品
种有较高的多胚度 . 而且小树就具有许多 花 和 果
实 。 辐射处理前的春季将这些植株移入小钵中 , 夏 中
结 果
胚数的减少 : 19 7了年和 197 8年在所有照射处理
照射树的果实同未照射树几乎一样多 , 但镶个
表 1
照 升 率
( 伦琴 / 天 )
连续的 Y射线照射衬金柑每粒种子乎均胚数的影响
单胚种子果实数 种于数 胜数 — 一教 女 种子数 / 果教 胚数 / 种子
19 7 7
2 2 9 5
17 4 9
1 43 7
1 2 17
9
。
9 土 3 . 3
8
.
3 土 3 . 7
5
.
6 士 1 . 8
6
.
1 士 2 . 7
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15
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19 7 8
1 8 2 8
1 13 9
8 0 9
5 11
1
.
6
0
.
8
3 4
。
0
3
。
8
3
。
8
2
。
7
2
。
8
1 0
.
9士 3 。 5
9
.
1 士 5 . 1
7
.
1士 I 。 7
2
.
4土 1 。 7 ,
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勺`,口吐曰
3 2
种子的平均胚数却随着照射率的增加而 减 少 。 在
60 伦琴/ 天的处理中 , 胚数大约为对照的 1 / 15 ,
甘 而单胚种子数却增至 3 4多 ( 7 1/ 2 09 ) ( 表 l ) 。 照
射率与胚的大小之间的关系以及 5 5 ( < 0 . 9老 米 ) 、
S 门 . D、 2 . 9毫米 ) 、 M ( 3 0、 4 . 9毫米 ) 和 L ( )
5
.
0毫米 ) 等各组胚所占的 比例见表 2 。 5 5组胚 的
比例随男谢率的增加而减少 , 但与之相反 , M组和
L 组胚的 比例却增加 , 5 00伦琴 / 天时 , 它 们 几 乎
占胚的一半 , 益 不用人工培养也能萌发 。 大多数单
胚种子中含M组和 L组胚 。 在高照射率时 , 平 均 胚
数的减少看来主要是由于 5 5组胚数的减少。 如 表3
所示 , 只要在开花前后 4 、 5 天内开始照射 . 6。〔
表 2 1 9 7 8年金柑在 3 种照射率下各
组胚的百分率
照针率
(伦琴 / 天 )
胚 的 大 小
5 5 5 M L
0
2 0 0
3 0 0
5 0 0
4 3
。
l
3 6
.
5
2 6
.
7
1 4
。
7
2 8
,
7
3 9
。
1
3 9
.
5
3 7
.
4
6
.
7
9
。
1
1 ]
,
9
2 3
.
5
12
。
3
15
.
3
2 1
.
9
2 4
。
S
表 3 19 78 年 中的开花时间和 Y射线照射起始时间与每粒种 子平均胚数 间的关 系
(伦琴 / 天 ) 6 7 9 1 0 1 1 12
照 针 率 7 月 中 的 开 花 时 间
7
.
9 士 3 . 7
7
.
3 士 3 . 5
4
。
8 士 2 . 7
2
。
4 士 1 . 0
1 3
.
1 士4 . 7 10 . 6 士 3 . 9
8
.
9 士 4 . 2
6
.
4 士 4 . 1
2
.
6 七 1 . 5
10
.
8 士 5 . 1
1 1
.
0 士 3 。 4
6
.
8 土 2 . 7
2
.
3 士 1 . 1
1 2
。
6 士3 . 9
1 1
。
7 士 5 . 2
6
.
7 土 3 . 5
2
.
0 士 1 . 0
1 2
。
0 士 4 . 7
1 0
.
0 士 5 . 2
1 0
.
7 土5 . 3
3
.
2 士 1 . 2
1 3
.
4 士 7 . 3 一
1 0
.
7 士 3 。 2 一
2
.
5 士 1。 7 2 . 0 土 1 . 5
八U”甘
八甘Un”
吸é通ōO
再
伦琴 / 天处理中胚数就几乎不受照射的起始时间所
影 口向。
到}{胞学和组织学观察 : 如上所述 , 诱一勺剂 量 的 r
射线显著地降低胚数并增加单胚种子的百分率 。 然
而 , 幸存下来的种子如果不存在合子肛 , 这些结果
也就没有什么实用价值 。 因此 , 我们从细胞学和组
织学的角度 , 研究了多胚发生的每一个发育阶段 .
特别是注重合子胚与不定胚间的竞争 。
在未照射胚珠中 , 在开花后 5 天珠心的任何部
分均可观察到一些早期不定胚细胞 。 开花后 9 天的
受精卵细胞开始分裂 , 并且开始 民成合子胚 。 开花
后 13 天 , 在珠孔端可识别出合子胚和一些不定胚 .
开花后 21 天 , 这些胚长成球形胚 。 到开花后24 ~ 2T
天 , 在敏个胚珠内可观察到大约 10 个心形胚 。 另一
方面 , 在照射过的胚珠中 . 开花后打 、 18 天出现由
1 、 4 个细胞组成的 5 ~ 10 个幼小球形原胚 。 正如
A is m 等人报道的一样 , 这些随核染色 ( 品 红 酸 )
细胞质也强烈着色的原胚 , 在未照射胚珠中却从未
发现 。 这些原胚随后增殖成 3 0~ 50 个小的 球 形 原
胚 . 然后逐渐衰退业随着果实的成热而消失 。
在照射和未照射的两种胚珠中 , 位于胚珠珠孔
端的合子胚表现出发育早于不定胚 , 至少开花后大
约 2 0天内是如此 。 开花后 24 、 25 天 . 此时不定胚开
始在膨胀的胚囊内白由移动 , 未照射胚珠的合子胚
即受到不定胚的抑制 。 然而 , 山于 r 射 线显 片 地
抑制了不定胚的发育 . 所以在照射胚珠内的合子胚
仍保持其优势 。
讨 论
产
已有数篇关于通过人工控制多胚发生来减少胚
数的报道 。 但是 , 这些报道通常仅说明使用某种处
理后 ( 如生长调节剂和电离辐射 ) 胚数的减少 . 而
业未解释胚数减少的理 }_日。 有的作者曾指出能有效
减少胚数的方法 , 却业未能引起胚数的任何变化 ,
也许是由于实验技术或处理状态存在某些细微的差
异 . 同时 , 对于处理时期 , 有的报告说花芽阶段是
减少胚数的最有效时期 , 另一些作者则声称幼果期
效果最好 。 如此看来 , 人工调节多胚发生的方法和
理论攀础迄今尚未建立 .
本试验表明 : 在连续 r 电」线照射的环 境 中 .
胚数人幅度地减少 , 单胚百分率则显著地增加 。 这
说明 , 在这样的环境条件十一 , 合子胚具有比不定肛
3 3
更高的存活率. 基于对多胚发生的细胞学和组织学
观察. 这些结果可以作以下解释 .
未照射的胚珠内 , 由于妊在没有激烈营养竟争
的适宜环瑰中 . 一些不定胚就在相对远离珠孔的部
位起源发生业旺盛地生长成为大胚 。 其结果 . 它们
就抑制了合子胚的发育 . 在照射的胚珠中 , 这些不
定胚被刺激分裂成由 1 至 4个细胞组成的 小 球形
胚 , 而它们中的大多数不久即消失 . 因此 , 它们不
与合子胚发生竞争. 合子胚位于胚珠的珠孔端 , 它
们的存活特别取决于它们与一些出现在相对远离珠
孔部位的不定胚之间的竞争 . 在这一竟争中 , 由于
合子胚真有早期发育的优势 , 所以合子胚最有可能
保持其竞争力业幸存下来 . 合子胚细胞的分裂早千
不定胚 , 从而使合子胚的发育得以保障 。 合子胚的
· 上述优势就可以假设为 : 是由于合手胚获得了某种
`活力或刺激 , 即获得了一种显然是由于不同胚核产
生的杂种优势.
译 自 ( 美 ) 《 J . A m e r . 5 0 。 . H o r t 。
S e i
. 》 19 8 5年 , 1 1 0卷 , 3 期
助
作者
译者
校者
W
a t a n a b e H
高 峰
刘志成
红色大粒种葡萄的发展动向及中粒
无核种的开发试验
预计七 、 八年后 . 葡萄品种将被巨峰品种群所
统治 . 然而 , 在山梨等县葡萄产地已有价格超过巨
峰 , 产盆高的红色品种一甲斐路等上市 . 目前 , 最
有经济性的品种在渐渐增加 , 如若积极种植 , 则在
不久将来 . 全国有相当数盆的这些葡萄上市 .
. 大位种有曲积极向红色系发展
速上升 . 低的也超过 18 度 , 以后逐渐呈浓鲜红色 ,
充分成熟期在九月不旬到十月中旬 .
甲斐路葡萄搪度高达 20 度 . 加上外形美 , 味道
非常浓 , 具有独特的香味 , 食后口中残留回味 . 且
有欧洲系上等品的味道 ; 其优点是贮藏性好 , 即使
丁雨也不裂果 . 总之 , 果皮 、 果轴 、 果心 均 较 强
韧 。
再
( 1 ) 评价高的甲斐路品种
一般收获期早的品种在价格上并不比甲斐路优
越 。 九月下旬开始收获 , 着色 、 品质好的甲斐路 ,
可获得每公斤 1 , 00 、 1 , 5 00 日元的高价 。 正宗甲斐
路葡萄在消费者心中越来越受到欢迎 。
甲斐路是在卫9 66年杂交培育的品种 . 发表的当
初 . 抗病力差 , 不容易栽培 , 经过大家的努力 , 大
体上确定了栽培体系 , 种植面积正在增加 , 山梨县
果树园艺会已出版发行 《 甲斐路葡萄的栽培指南 》
一书。
甲斐路的特性在该书中有详细论述 , 这里只简
单地介绍一点 . 该品种父母本均系欧州种 , 果粒呈
椭圆形 . 顶端尖 , 粒重娜丈10克 , 也有 的 达 到 16
克 ; 果穗大 , 稼重达4 00一 6 0 克 , 呈圆筒形 . 九月
初开始着色 . 从粒的顶端呈现出粉红色时 . 糖度迅
( 2 ) 最受欢迎的赤岭品种
甲斐路虽具有许多优点 , 但也有抗病力弱 . 着
色困难等许多缺点 . 最近 , 当地接连不断地出现着
色好 . 早熟的甲斐路枝变 , 其中受人欢迎的是正在
申请登记的 “赤岭 ” 品种 .
甲斐路的芽变品种 “ 加涅特” 与赤岭一样是登
记的品种 . 本品种与赤岭正在进行比较试验 . 通过
组织培养 , 先培育出无病毒植株 , 再用无病毒植株
进行晶种的比较研究 . 待以后得出结论 . 现在的观
点 . 赤岭的精度较高 , 病毒污染少 . 人们评价高 .
作者的果园仍然是赤岭着色好 , 糖度达2 . 5度 , 经
色素分析 , 赤岭比甲斐路的花色素总量高约三倍 ,
着色比甲斐路容易得多 .
迄今 , 因甲斐路在山梨县以南的西南暖地 , 四
国 、 九州等地栽培着色难 . 而栽培赤岭的可能性很
3 4