全 文 ：1)国家自然科学基金 “ 八五” 重大项目 (NO.
39391500)资助。
2)现在西北林学院工作。
收稿日期:1998 年 7 月 20 日
责任编辑:郭海燕。
第 26 卷 第 5 期
1998年 9 月
东 北 林 业 大 学 学 报
JOURNAL OF NORTHEAST FORESTRY UNIVERSITY
Vol.26 No.5
Sep.1998
川西北地区裂叶沙参与泡沙参
所在群落种间联结性对照研究1)
张文辉2)　祖元刚　周福军
(东北林业大学 , 哈尔滨 , 150040)
　　摘　要　为了探讨裂叶沙参和泡沙参所在群落特征及其种间关系 , 应用方差比率法 , 并通过 2×2 列联表进行χ2检验
的方法 , 分别在川西北地区对濒危种裂叶沙参和广布种泡沙参所在群落中 23 和 26 个常见植物种分别进行了总体相关性和
各种对间的联结性检验 , 同时利用 Jaccard 指数测定了各种间的关联度。结果表明 , 裂叶沙参与泡沙参所处群落中各种群间
在总体上无显著性联结。在裂叶沙参所在群落中 23个种群间 , 仅 2%的种对间 Jaccard指数大于 0.5;在泡沙参所在群落中
26 个种群间 , 仅 3%的种对间 Jaccard 指数大于 0.5。裂叶沙参和泡沙参所处群落中种间关系的不稳定性是由于人类活动对
植被的破坏及环境旱化所导致。泡沙参在严酷的环境条件下种群呈扩展趋势 , 而裂叶沙参在相同或较好的环境条件下种群
呈衰退趋势 , 说明裂叶沙参在其内在的生物学 、 生态学习性方面存在着导致种群衰退的机制。
　　关键词　裂叶沙参;濒危种;种间关系;群落稳定性
　　分类号　Q949.783.2
Study on Interspecif ic Association in the Communities Including Adenophora lobophylla　Population Compared with That in the
Communities Including A.potaninii Population in the Northwest of Sichuan Province/Zhang Wenhui , Zu Yuangang , Zhou Fujun
(Northeast Forestry Univ ersity , Harbin 150040 , P.R.China)// Journal of Nor theast Forestry University.-1998 , 26 (5).-42
～ 48
　　 The overall relativity and interspecific association of 23 common species in the communities including Adenophora lobophy lla
Hong , an endangered species , have been tested by the method o f v ariance ratio(VR)and χ2 test of 2×2 contingency table , com-
pared with that of 26 common species in the communi-ties including A.potaninii Korsh , a wide-spread species in northwest area
of Sichuan Province in order to explo re the interspecific association and the characteristics of communities including A. lobophy lla and
A.potaninii.The indexes of Jaccard among every species-pair in the communities including A.lobophy-lla and the communities
including A.potaninii have been analy zed respectively.The results show tha t the overall relativity and interspecific association are
not significantly associa ted.Among 23 species in the communities including A.lobophylla only 2% Jaccard indexes of species-pairs
are larg er than 0.5 , and among 26 species including A.potaninii only 3% Jaccard indexes of species-pairs are larger than 0.5.It
is assumed that the relations among species in the communities are unstable because of the disturbance from human being.Under the
harsh environment A.potaninii　population performs ex tending tendency , w hile under the same or better condition A. lobophy lla
population perfo rms declining tendency.This situation shows that there exists intrinsic mechanism in the biolog y and ecology , which
is leading A. lobophylla population to be declined.When the pro tective measurement or strateg y is made , these factors should be
considered.
　　Key words　Adenophora lobophylla ;Endangered species;Relation of species;Stability of the plant community
　　在自然条件下 , 不同植物种在特定的生境中 , 为实现对资源的合理利用 , 会形成一定的搭配关
系。群落中植物种间关系是植物种的生物学 、 生态
学特征与环境条件相互影响 、相互作用所形成的有
机联系 , 它不仅反映了现阶段群落组成的结构特
点 , 也表现了群落的演替进程和动态发展趋
势〔2 , 10〕 。在相似的环境条件下 , 对濒危种及其近
缘物种所在群落的种间关系进行对比研究 , 一方面
DOI :10.13759/j.cnki.dlxb.1998.05.010
能反映出濒危种及其近缘物种间群落学差异 , 另一
方面也能发现它们的竞争力 、 适应力的不同 。在生
产实践中 , 对濒危物种及其对照种所在群落中种间
关系对照研究可以为迁地保护和就地保护措施的制
定 、优化群落结构及合理的种间配置提供科学依
据。
　　裂叶沙参 (Adenophora lobophy lla Hong)与
泡沙参 (A.potaninii Korsh.)是桔梗科 (Cam-
panulaceae)沙参属多年生草本植物。两者在形态 、
结构 、 生物学 、 生态学习性方面有很多相似之处 ,
在分类上曾归于同一组〔6 , 11 , 12 , 14〕 。泡沙参被认为
是广布种 , 分布于我国华北 、 西北 、西南地区 , 生
长发育正常。裂叶沙参被认为是濒危种 , 仅分布于
四川西北部的金川县 、丹巴县 , 海拔 2 300 ～ 3 500
m , 从分布 、年龄结构 、 种群密度等方面表现出衰
退趋势〔4 , 5 , 8 , 16〕 。近年来 , 为探讨裂叶沙参濒危
的内在机制和外在致危因素 , 一些学者已就裂叶沙
参和泡沙参的遗传多样性 、生殖生物学 、生殖生态
学等方面进行了深入的对照研究 , 探讨了裂叶沙参
和泡沙参在这些方面的差异 , 进而揭示裂叶沙参种
群濒危的内在机制和外在致危因素 , 已有不少重要
发现〔4 , 5 , 8 , 9 , 11 , 12 , 16〕 。但是 , 有关裂叶沙参和泡
沙参所处群落中物种间关系的研究还未见报道。本
文分别以马尔康县 、 金川县的泡沙参 、 裂叶沙参所
处的群落为对象 , 对其种间关联性进行比较研究 ,
对裂叶沙参与泡沙参所处的群落生境条件及其相应
的种群生长发育状况进行比较分析 , 目的是探讨裂
叶沙参和泡沙参所在群落特征及其种间关系 , 为揭
示裂叶沙参种群濒危机制 、制定保护策略及迁地保
护和就地保护对策提供科学依据。
1　研究地区生境及植被概况
　　金川县与马尔康县相互毗连 , 气候 、土壤 、 植
被相似 , 位于四川西北部 , 青藏高原东部边缘 , 东
经 101°13′～ 102°41′, 北纬 31°08′～ 32°24′, 为高
山深切河谷地区 , 海拔起伏 1 000 ～ 4 000 m 。裂叶
沙参与泡沙参分布区域在海拔 2 300 ～ 3 500 m , 属
干旱河谷地区。暖温带气候 , 有明显干季和湿季 ,
年均降水 616.2 mm , 平均气温 12.8℃, ≥10℃积
温 4674.5℃。最主要土壤类型为山地褐色土 、山
地棕壤 、 灰褐土 。该地区植物区系成份复杂 , 种类
繁多 。植被类型随海拔升高呈规律性变化 , 海拔 2
000 ～ 2 600 m , 主要为旱生多刺灌丛或耐旱草本植
物群落;海拔 2 600 ～ 3 400 m 为亚高山针阔混交
林;海拔 3 400 ～ 4 000 m 为亚高山针叶林〔1 , 3 , 7〕 。
裂叶沙参与泡沙参处于旱生多刺灌丛及亚高山针阔
混交林的大背景之下 , 在群落中属伴生种 , 常分布
于不同山坡部位的灌丛或道路 、 农田埂坎边的灌丛
或灌草丛中 , 人为干扰严重 。
2　研究方法
2.1　野外调查
　　于 1994年 8月至 10月 , 在裂叶沙参和泡沙参
盛花 、盛果期对其所在群落的种间关联特性做了系
统的野外调查。裂叶沙参调查地点在金川县安宁
乡 , 泡沙参调查地点在马尔康县城关镇。在调查
中 , 针对裂叶沙参呈聚集分布 , 而且在整个分布区
内不易找到成片大面积分布群体的现实 , 大范围充
分踏查后 , 在裂叶沙参和泡沙参共同分布的海拔 2
300 ～ 3 500 m 范围内设置裂叶沙参样地 29 块 , 泡
沙参样地 21块 , 每个样地右下角设 1 m2样方作为
种间关联调查对象 。逐个登记每个样方的草本和木
本植物 , 并测定高 、径 、物候等 。此外还调查了各
样地气候 、土壤因子 、 坡度 、坡向 、 海拔 、外界干
扰等情况 。
2.2　数据整理
　　分别在裂叶沙参所处群落中选择了 23种常见
草本和小灌木种;泡沙参所处群落中选择了 26 种
常见草本和灌木种。根据这些植物在样方中出现
(1)与不出现 (0), 编制成 0-1 矩阵 (见表 1 ,
表 2), 作为种间关系的基础资料。
2.3　种间关联研究方法
2.3.1　种间联结性检验
2.3.1.1　总体相关性检验
　　对多物种间总体相关性检验用 Schluter
(1984)提出的方差比率法进行〔2 , 10 , 13 , 15〕 。
　　总样本数方差 σ2T =∑s
i=1
P i(1-P i),式中 P i =
n i
N
, N 为样方总数;
　　总种数方差 S 2T =1N ∑
N
j =1 (T j -t),
式中 t=T 1+T 2+…+TNN
43第 5 期 张文辉等:川西北地区裂叶沙参与泡沙参所在群落种间联结性对照研究
　　n i ———同一物种在各样方中出现的总频数 (样
方总和);
　　T j ──各样地内物种数
　　方差比率 VR =VR=S
2
T
σ2T
　　V R 充当全部种的关联指数 , 在独立性零假设
条件下 , 期望值为 1。若 VR =1 , 则符合所有种间
无关联的零假设;若 VR >1 , 则表明种间表现出
净的正关联;若 VR <1则表明种间表现出净的负
关联 。
　　对于以上测定结果还需用统计量 W 来检验其
偏离 1的显著性:
　　W =VR·N.
其中:N ──为样方总数。
　　若种间总体不相关联 , 则 W 值落入下面 χ2分
布的给出界限内的概率有 90%。否则 , 总体相关。
　　χ20.95　(N)2.3.1.2　各种对间的联结性检验
　　根据 2×2列联表〔2 , 10 , 13 , 15〕 , 利用χ2检验来
检验各种对间的联结性 。分别由下列二公式计算有
偏及校正后的χ2值:
χ2 =∑(实测值 -预期值)2预期值
χ2 =∑ N [|(ad)-(bc)|-(N/2)] 2mnrs
　　将校正后的χ2 值与理论 χ2 分别比较 , 可确定
种对间联结显著程度。2×2列联表的自由度为 1 ,
它在 0.05概率水平上的χ2值为 3.841 , 故当χ2<
3.841 , 表明种对间无显著关联;若 χ2 >3.841 ,
表明种对间有显著关联 (若 ad >bc , 说明种间具
正关联;若 ad 2.3.2　种间关联度的测定
　　本文选用准确性较高的 Jaccard指数 a/ (a +
b+c)〔2 , 10 , 13〕 , Jaccard指数变化范围在 0 ～ 1之间
的无中心指数 。在无关联时为 0;在关联度最大时
为 1。
表 1　裂叶沙参所在群落 23 个种群在 29 个样方中的 0-1 矩阵
44 东　北　林　业　大　学　学　报 第 26 卷
表 2　泡沙参所在群落 26 个种群在 21 个样方中的 0-1 矩阵
3　研究结果
3.1　种间总体联结性
3.1.1　裂叶沙参所在群落中 23个种间总体相关性
　　根据裂叶沙参所在群落中 23个种在 29个样方
中出现 (1)与不出现 (0)矩阵 , 计算出裂叶沙参
的方差比率:VR裂=1.161 8>1 , 说明 23 个种间
有轻微净正关联 。
　　在本文中 N裂=29 , 故裂叶沙参的统计量 W裂
=1.161 8×29=33.69。查表得:χ20.95 (29)=
17.708 , χ20.05 (29)=42.557。χ20.95 (29) <χ20.05 (29), 即 VR值偏离 1 不显著 。因此 , 检
验表明:裂叶沙参群落中 23 个种间在总体上无显
著关联。
3.1.2　泡沙参所在群落中 26个种间的总体相关性
　　其计算与检验方法同裂叶沙参。在本文中 , 泡
沙参 VR泡=0.957 7<1 , 说明这 26个种间有轻微
净负关联 。
　　本文中 N泡 =21 , 故 W泡 =0.957 7 ×21 =
20.11。查表χ20.95=11.591 , χ20.05 (21)=32.671。
χ20.95 (21) 不显著。泡沙参群落中 26个种间在总体上无显著
关联 。
3.2　各种对间联结性
　　分别计算裂叶沙参所在群落中 23个种各种对
间的有偏及校正后的χ2 值 , 结果可知裂叶沙参所
在群落中 23个种间 , 种对 1-18 , 9-18 , 15-16 ,
15-19 , 16-19的χ2 值>3.841 (P≤0.05)为显
著正关联 (ad >bc), 其余种对的联结性不显著 。
45第 5 期 张文辉等:川西北地区裂叶沙参与泡沙参所在群落种间联结性对照研究
　　计算泡沙参所在群落中 26个种各种对间的有
偏及校正后的 χ2值 , 结果表明 , 种对 2-25 , 3-
20 , 7 -13 , 11 -26 为显著负联结 (χ2值大于
3.841 , ad 16-18为显著正联结 (χ2大于 3.841 , ad >bc),
其它各种对间正负联结性均不显著 。
3.3　种间关联度
　　根据裂叶沙参所在群落中 23个种之间及泡沙
参所在群落中 26个种间的 Jaccard指数绘制成的种
间联结关系半矩阵图 (见图 1 , 2)。
图 1　裂叶沙参所在群落中 23个种群关联度矩阵图 (Jaccard指标)
表 3　裂叶沙参和泡沙参各所在群落中种间联结指数统计表
Jaccard指 数
裂叶沙参所在群落 泡沙参所在群落
种对数 比率% 种对数 比率%
≥0.50 正 5 1.98 9 2.77
负 0 1 0.30
0.50～ 0.25 正 42 16.6 64 19.69
负 5 1.98 6 1.85
≤0.25 正 64 25.3 79 24.31
负 137 54.14 166 51.08
总种对数 253 100 325 100
　　将 Jaccard 指数分段 (<0.25 , 0.25 ～ 0.50 ,
>0.50)统计 (见表 3), 可以看到裂叶沙参所在
群落中 23个种间形成的 253个种对关系中 , 98%
种对间 Jaccard 指数小于 0.5 , 仅约 2%大于 0.5 。
在泡沙参所在群落中 , 26个种间所形成的 325个
种对关系中 , 97%的种对间 Jaccard指数小于 0.5 ,
仅约 3%的种对间 Jaccard指数大于 0.5。这一结果
与种群间联结性检验结果基本一致。即裂叶沙参与
泡沙参所处的群落中种群之间关系均不稳定 , 绝大
多数种群之间无显著关联。
图 2　泡沙参所在群落中 26个种群关联度矩阵图 (Jaccard指标)
4　结论与讨论
4.1　裂叶沙参与泡沙参所在的群落均处于演替的
不稳定阶段 , 在严酷的条件下 , 泡沙参的适应力明
显优于裂叶沙参。种间的联结性能反映群落演替所
处的阶段〔2 , 10〕 。在群落演替后期阶段 , 群落相对
稳定 , 植物种间已形成了相对稳定的协调搭配关
系 , 基本上实现了对环境资源利用的最佳状态 。群
落中植物种对间至少有部分会出现强烈的相关性 ,
否则如果群落尚处在演替前期阶段 , 或受到外界的
严重干扰 , 群落中的物种间不可能形成一种稳定 、
谐调的搭配关系和对环境资源的最佳利用状态 , 群
落中植物种对间搭配关系表现出偶然性和随机性。
　　裂叶沙参所处的群落中 23个种对间和泡沙参所
处的群落中26个种对间总体相关性不显著。显著性
正联结的种对在裂叶沙参所处的群落中仅 5对 , 泡
沙参所处的群落中仅有 4对;显著性负联结的种对
在裂叶沙参所处的群落中无 , 泡沙参所处的群落中
有 4对。结果表明无论是在裂叶沙参所在群落中还
是泡沙参所在群落中种间关系均是不稳定的。
　　在川西北地区 , 由于多年来不断地过量采伐森
林 、 放牧 、垦荒 , 使得海拔 2 300 ～ 3 500 m 范围
内的自然植被被严重破坏。本应是落叶阔叶林或者
46 东　北　林　业　大　学　学　报 第 26 卷
针阔混交林的区域大部分已退化为荒草丛或低矮灌
丛。特别是在裂叶沙参与泡沙参常分布的地域 , 如
林缘 、 农田埂坎 、道路两旁等 , 大部分水土流失 、
土壤旱化 , 植物群落处于演替的前期阶段。裂叶沙
参和泡沙参所处的群落种群间总体关联性不显著 ,
或者仅少数种对间有显著性关联是可以理解的。泡
沙参生长在这样的生境条件下 , 种群生长发育正常
甚至在极其干旱的山脊或向阳山坡的石砾道路上也
能生存 , 展示了其较强的适应力 、 竞争力和生存
力。与泡沙参相比 , 裂叶沙参虽能生长于一般的植
物群落中 , 但对环境条件的要求较高 , 在海拔 2
700 m以下地区很少有进展性种群〔5〕 , 只有在较高
海拔地区 (海拔 2 700 m 以上), 水热条件好 , 人
为干扰减少 , 降水增加的条件下才能正常生长发
育 , 反映了它的抗逆性和生活力较差。
4.2　裂叶沙参与泡沙参所处群落中种间关系反映
了两个物种在生态学习性方面的差异。两种沙参相
比 , 裂叶沙参较耐荫 , 喜土壤肥沃湿润 , 常分布荫
坡 , 山坡下部 , 农田边 , 林荫下;而泡沙参喜光 ,
耐干旱 、 耐瘠薄土壤 , 可分布于向阳山坡 , 山梁
上 , 农田边 , 埂坎边 。生态学特性差异导致两种沙
参所在群落组成差异较大:虽处于相似的植被 、 气
候 、 土壤条件下 , 两种沙参所在的群落的共有种仅
有 6种 (野棉花 、旱蕨 、 东方草莓 、巴塘紫莞 、 蝇
子草 、 中华山蓼), 分别占到裂叶沙参所处群落中
主要植物种的 26%, 泡沙参所处群落中主要植物
种的 23%, 其中与裂叶沙参和泡沙参共同呈较明
显正相关的仅野棉花一种 。
　　在裂叶沙参所处群落中与其呈较明显正相关
(Jaccard指数 >0.5)的植物是野棉花 、 大籽蒿 、
铁扫帚等三种 , 无明显呈负相关的种。泡沙参在其
所处的群落中仅与野棉花 、黄花蒿两种呈较明显正
相关 , 与东亚唐松草呈较明显负相关。无论在裂叶
沙参还是泡沙参所处的植物群落中大多数植物为耐
旱草本或小灌木 , 生态学习性和环境异质性方面的
差异必然导致的群落组成 、种间关系方面的差异 。
4.3　裂叶沙参所处的群落稳定性稍优于泡沙参所
处的群落 , 裂叶沙参种群的衰退趋势暴露了其内在
的抗逆性 、适应力方面的缺陷 。裂叶沙参所在群落
中 , 23个种间在总体上表现为轻微正联结 (VR裂
=1.16>1), 而泡沙参所在群落 26个种群间在总
体上表现为轻微负联结 (VR泡=0.96<1)。种对
间联结性检验也有同样趋势。这反映了裂叶沙参所
处群落中 , 种间关系较泡沙参所处的群落稳定性更
强。
　　裂叶沙参的分布区域与泡沙参的分布区域 、气
候 、 土壤 、植被基本一致。但就调查的群落受外界
干扰程度而言稍有差异 , 泡沙参所处的群落几乎全
部分布于距马尔康县 (州政府所在地)附近 , 而裂
叶沙参所处的群落分布于金川县安宁乡 , 人为干扰
轻于泡沙参所处的生境 , 自然植被保护亦较好 。所
以裂叶沙参所处的群落物种间趋正相关而泡沙参所
处的群落出现负相关是自然的。在生境条件 、 外界
干扰基本一致的条件下 , 假若裂叶沙参在抗逆性 、
生存力等种群扩展能力方面与泡沙参一致 , 裂叶沙
参的生长状况 、种群密度 、 年龄结构等应该优于泡
沙参 , 至少也不应出现种群衰退症兆 , 但事实却相
反。这表明外界干扰 (人为破坏)不是唯一导致裂
叶沙参种群衰退的原因 。
4.4　应根据裂叶沙参的生物学 , 生态学习性采取
适当的保护对策。近年来的研究表明 , 裂叶沙参的
遗传多样性和繁育系统研究并未发现异常〔9 , 11 , 12〕 。
从另一方面看 , 裂叶沙参能生长在川西北干旱河谷
地区 , 本身说明其具有一定的抗逆性和生存能力。
结合川西北地区的环境条件 , 有理由相信在对裂叶
沙参就地保护中只要采取减少人为干扰 , 禁止采伐
森林 、过渡放牧 、 开荒 、采挖等直接或间接地破坏
行为 , 建立保护区 , 就有希望使其脱危。在迁地保
护中 , 无需营造其特殊的物种配置生境条件就有望
引种成功 。近几年在北京 、 哈尔滨的引种实验也证
明了这一点。
4.5　在两种沙参所在群落中的种间联结性研究中 ,
总体联结性检验和种间关联度测定是进行种间关联
性研究不可缺少的两个方面 。它们既相互联系 、相
互补充 , 同时又是相互有区别的 。高的关联度不一
定意味着显著联结 , 反之亦然。本研究中裂叶沙参
所在的群落中种对 3-5的χ2值为 3.53 (3.84>χ2
>2.741), 表现一定程度联结性 , 而 Jaccard 指数
为 0 , 表现为典型独立出现。种对 5-6 的 Jaccard
指数为 0.48 , 显示一定程度正相关 , 但其联结性
检验中 χ2值仅为 0.056。泡沙参所在的种群中 26
个种对间也存在同样问题。可见在种间联结性研究
中必须注意二者之间的区别及各自研究的侧重点 ,
不可将种间联结显著与否和关联度混为一谈。
参　考　文　献
1　四川植被编写组.四川植被.成都:四川人民出版社 ,
1980
47第 5 期 张文辉等:川西北地区裂叶沙参与泡沙参所在群落种间联结性对照研究
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