全 文 ：第 28 卷 第 6 期
200 ()年 1 1月
东 北 林 业 大 学 学 报
J O U R N A L O F N O R T H E A ST F O R E S T R Y U N IV E R S IT Y
V O I
.
28 N O
.
6
N o v
.
200 0
不同光照处理裂叶沙参和泡沙参
气孔行为与光合特性的关系 ”
马书荣 杨红艺 阎秀峰 祖元刚
(东北林业大学 . 哈尔滨 , 巧0 040 )
摘 要 对裂叶沙参和泡沙参的栽培苗进行 了遮光处理实验 . 在测量光合特性的同时 , 浏定 了其叶片气孔大
, 卜 、 气了口澎度 、 气孔开度和气孔导度等气孔行为 . 并采用相关系数和通径末数分析方法分析 了不同遮光水平裂叶
沙参和泡沙参气孔行为与尤合特性的关来。 结果表明 : 气孔行为对泡沙参光合特性 (尤合速率和胞闻C O Z浓度 )
的彩响较 大 . 对裂叶沙参
关键词
分类号
裂叶沙参 :
光合特性的 影响较小 . 并且对裂叶沙参光合特性直接影响较大的气孔行为缺乏一致性 。
泡沙参 ; 气孔行为二 光合特性
Q 94 9
.
7 8 3
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P o t a n i n i i: S t o m a t a l be h a v i o r : P h o t o s y n th e s i s e h a r ac t e r
裂叶沙参 ( 月d en op ho I’lt l ()l7 op .vh l a) 和泡沙参
( 爪 p (,l “ 爪 1 1) 为桔梗科沙参属 , 属多年生草本植
物 . 裂什}一沙参分布在四川省西北部的金川 、 丹巴等
地 , 海拔 2 0 00 一 3 4 00 n i 之间 , 是我国重点保护
的濒危植物 `、 泡沙参不仅在川西北的马尔康县等地
有分布 , 而且在青海 、 甘肃 、 陕西 、 宁夏和山西等
地都有分布 , 为广布种 。 近年来 、 有关人员以泡沙
参为对照种 . 对濒危植物裂叶沙参进行了较为全面
的种群生态学 、 生殖生物学 、 生理生态学和遗传多
仲比等方而的研究 〔 ’ 一 ” , 但裂叶沙参气孔生理特
性对其种群濒危的影响尚未有报道 。 笔者通过遮光
处理实验 . 对裂叶沙参和泡沙参气孔行为与光合特
性的关系进行了初步研究 , 试图寻找气孔行为对其
光合生理过程的影响 , 以揭示裂叶沙参种群的内部
致濒机制 。
1 研究方法
! ) 国家白然科学基金 ` ·八五 重大项目 (N o . 3 9 3 9 15 0 0)
第 1作者简介 : 马书荣 , 女 . 19 6 6 年 3月生 东北林业大学
森林植物生态学开放研究实验室 讲师、
收稿 日期 : 2 0 ()0 年 1月 4 日 。
责任编辑 : 张建华、 、
本项研究设在东北林业大学实验林场的温室
内 , 对两种沙参的种子进行人工栽培 , 以 2年生植
株为材料 。 遮光实验于 8 月份进行 , 采用白色纱布
作遮荫棚 , 分不同层数做成不同的遮光水平 , 即遮
光率分别为室内光的 20 % 、 40 % 、 60 % 、 82 % 、 其
光合有效辐射分别为 782 . 32 、 586 . 7 4 、 39 1 . 16 、
17 6
·
0 2 井m o l · m 一 ’ s 一 ’ , 以不遮光 (光合有效辐射
为 9 7 7 . 90 拜m o l · m 一 ’ s 一 ’ ) 作对照 。 共设 5 个光照
处理区 , 每个处理区内都有裂叶沙参和泡沙参 , 作
为对比分析 。
遮光处理一个月后 . 选择晴朗天气在上午 10 : 0
DOI : 10. 13759 /j . cnki . dlxb. 2000. 06. 009
第 6期 马书荣等 : 不同光照处理裂叶沙参和泡沙参气孔行为与光合特性的关系
一 12 : (0) 时 , 利用 iL 一 6 40 0便携式光合分析系
统对生长健壮的植株叶片进行光合恃陕的测定 。 每
个处理选 5 个样株 . 每株重复 3次 。 气孔行为的室
内分析样品的采集与光合特性的测量同步进行 . 每
测一次 , 立即采集同一部位成熟叶片用 3% 戊二醛
固定液固定待室内观察 。 气孔行为的观察采用计算
拟L视觉技术分别对气孔大小 、 气孔密度和气孔开度
等进行了测量和数据统计 。
对光强的梯度变化适应性较差 。 从表 2 看 、 裂叶沙
参和泡沙参气孔行为之间都表现一定的相关陕。
表 2 不同遮光水平气孔行为之间的相关系数
参 别 气孔行为 气孔密度 气孔大小 气孔开度 气孔卜导度
黔十沙参 一 0 . 9 3 2 9 * 一 0 . 6 2 1 6 0 . 6 8 7
()
.
4 77 6 一 0 . 4 8 8 8
一 0 . 12 8 5
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, 乡士互巨戒冬大斤` 二曰 奋月、 / J ’ I J I 泡沙参 一 0. 69 7 1 一 0 . 9 5 2 5* .
1 0
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3 26 9
0
.
3 3 1 8
一 0. 5 3 2 5
麒娜灌竺蜒耻灿破
本项研究中 , 测定了气孔大小 、 气孔开度 、 气
孔密度和气孔导度 4 项内容 。 为便于深入分析气孔
行为对裂叶沙参和泡沙参光合特性的影响 、 各气孔
行为间相互作用及其对光合特隆的间接影响 , 引入
了通径系数分析 ( p a t h e o e if e i e n t a n a ly s i s ) 方
法 、 、 通径系数分析是 192 1年由 5 . w r i g ht 提出的统
计分析方法 , 又称为标准化的多元线性回归分析 。
该分析可以把一个相关系数根据其成因分解为若干
组成部分 , 从而能更清楚地认识各因素对效应因素
直接和间接发生影响的程度 〔 “ ’ 。 直接通径系数和
问接通径系数之和恰为相关系数 , 同时 , 通径系数
又是变量标准化的偏回归系数 , 是表示相关变量因
果关系的一个统计量 , 既具有回归系数的性质 , 又
具有相关系数的性质 。 由于通径系数是不带单位的
相对数 , 因而可以直接进行比较 〔 7 , 8 ’ 。
不同遮光水平的气孔行为及它们之间的相关系
数见表 l 和表 2 。
表 1 不同遮光水平的气孔行为
遮光率 气孔密度 气孔大小 气孔开度 气孔导度众 翎 I - - - - - - - - - - - - - . 一 _ _ _ _ _ _ _
% /个 · m m 一 , / , , m / , , m /m o l · m 一污一 ,
裂 IJ {份少参 ( ) 18 6 35 . 53 8 . 33 5 . 8 6 9
2 () 9 1 4 0
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7 6 8
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.
8 1 9
4 () 1 36 3 6
.
3 8 8
.
5 7 0
,
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6 () 8 1 4 1
.
4 1 8
.
6 6 0
.
18 4
8 2 1 7 1 36
.
57 8
.
8 5 0
.
0 7 6
泡沙参 ( j 2 55 32 . 4 9 5 . 2 0 1. 2 6 4
2( ) 19 7 34
.
5 5 6
.
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.
9 7 6
4 (1 18 7 3 2
.
0 2 6
.
9 5 1
.
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.
9 9 8
.
16 0
.
7 8 2
8 2 19 1 3 0
,
0 3 7
.
0 8 0
.
10 7
比较表 1 中裂叶沙参和泡沙参的气孔行为 : 裂
叶沙参的气孔大小及气孔开度都较大 , 气孔导度随
遮光率增大而显著下降 , 从这一点考虑 , 裂叶沙参
中 、 申*: 分别表示 0 . 05 和 0 . 01 水平显著
2
.
1 裂叶沙参和泡沙参不同遮光水平气于以于为与光
合速率的关系
表 3给出了裂叶沙参和泡沙参气孔行为与光合
速率的相关系数 。 从相对于测定的几项气孔行为
看 : 气孔导度与裂叶沙参光合速率的相关系数极显
著 , 但泡沙参气孔开度与光合速率的相关系数达到
了显著水平 , 气孔导度接近显著水平 , 气孔密度也
有 , 定的相关性 。 从通径系数分析结果 (表 4 )看 :
气孔导度对裂叶沙参光合速率的直接影响仍然很
大 , 其它气孔行为的直接和间接影响都较小 ; 泡沙
参除气孔导度的影响很微弱外 , 其它气孔行为的直
接影响都较强 , 其中气孔密度表现了较强的直接和
间接影响 , 并且气孔行为的间接影响与直接影响在
数量上相差不多 。 通过通径系数分析 , 气孔行为对
裂叶沙参和泡沙参光合作用的影响差异很大 , 仅气
孔导度对裂叶沙参有较大的直接影响 , 其它气孔行
为的影响都表现很微弱 。 泡沙参不同 . 气孔密度 、
气孔开度 、 气孔大小的直接影响都较强 , 而且其间
接影响接近于直接影响 。
从以上分析中可以看出 , 气孔行为与泡沙参光
合速率的相关系数和直接通径系数所反应的结果并
不一样 , 不仅相关程度不一致 , 有时甚至在符号上
都是相反的 。 这是因为 , 当计算气孔行为对光合速
率的相关系数并试图用它来解释这些行为各自对光
合速率的影响时 , 是以假定这些行为相互独立而互
不相关为前提的 。 事实上 、 这些行为并不是彼此独
立的 , 从表 2 看出 , 有的彼此间甚至有很强的相关
关系 。 只有当这些行为真正彼此独立时 , 相关系数
才等同于直接通径系数 〔 7 〕
东 北 林 业 大 学
表 3裂叶沙参和泡沙参气孔行为与光合速率的相关系数 表 5
学 报 第 28卷
裂叶沙参和泡沙参气孔行为与胞间 C q浓度的相关系数
参 别 气孔密度 气孔大小 气孔开度 气孔导度 参 别 气孔密度 气孔大小 气孔开度 气孔导度
裂叶沙参
泡 沙 参
0
.
6 6 7 一 0 . 5 29 5一 0 . 7 0 6 50 9 9 7 4二
( )
.
7 49 4一 0 . 0 9 8 2一 0 . 84 80 *0 . 6 1 9 8
裂叶沙参
泡 沙 参
一 0 . 20 4 50
.
19 7 1 0
.
9 7 9 1 *
. 一 0 . 7 0 87
一 0 . 80 3 80 . 16 4 40 . 9 3 2 8. 一 0 . 800 3
材 : 分别表示 0 . 0 5和 0 . 01 水平显著 。 巾 、 *: *分别表示 0 . 0 5和 0 . 01 水平显著
表 4裂叶沙参和泡沙参不同遮光水平气孔行为与光合速率
的通径系数分析
表 6 裂叶沙参和泡沙参不同遮光水平气孔行为与胞间 C OZ
浓度的通径系数分析
参 别 气孔行为 直接通径系数 问湘径系数间接通径系数别 气孔行为 直接通径系数 气孔密度 气孔大小 气孔开度 饥导度气孔密度 气孔大小 气孔开度 气孔导度 裂叶沙参 0 . 24 5 8一 0. 257 7 一 0 . 汉7 7 一0 . 1犯 9
裂叶沙参 一 0 . 1 3 5 8
一 ( )
.
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一 0
.
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.
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.
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0
.
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.
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一 0 . 6 0 9
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.
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.
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.
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.
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0
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.
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.
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.
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.
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2
.
2裂叶沙参和泡沙参不同遮光水平气孔行为与胞
间 C 0 2浓度的关系
从表 5看出 : 裂叶沙参气孔开度与胞间 C OZ浓
度的相关系数极显著 , 其它气孔行为的相关系数很
不明显 ; 泡沙参气孔开度与胞间 C O Z浓度的相关系
数达到显著水平 , 气孔导度和气孔密度与胞间 C O Z
浓度的相关系数也接近显著水平 。 从通径系数分析
结果 (表 6) 看 : 对裂叶沙参胞间 C O Z浓度直接影
响最大的是气孔开度 , 其它气孔行为的直接影响
和间接影响都较小 ; 对于泡沙参 , 对胞间 C O Z浓
度的直接影响较强的仍然是气孔密度 , 气孔开度
次之 , 气孔大小第三 、 而且各项气孔行为通过气
孔密度对胞间 C O Z浓度的间接影响也较大 , 接近
于直接影响 , 气孔导度对泡沙参胞间 C O Z浓度的
影响较小 `
在本项分析中 , 气孔密度和气孔开度对泡沙
参胞间 C O Z浓度的直接通径系数均是负值 , 这在
生物学上是难以理解的 。 由此可见 . 尽管通径系
数分析方法在分析多因素影响时优越于简单相关
分析 、 多元的回归分析及偏相关分析 、 但在应用
于生物学问题时对有些数值的生物学解释是比较
困难的 〔 , , `
3 z J
、结
一个物种从受危到濒危到灭绝是一个时间和空
间过程 . 有其 内在的必然性和外部的环境条
件 〔 9 ’ 。 笔者在不同遮光水平测定的气孔行为 (气
孔密度 、 气孔大小 、 气孔开度 、 气孔导度 ) 对泡沙
参的光合速率和胞间 C O Z浓度的直接影响由强到弱
依次是 : 气孔密度 、 气孔开度 、 气孔大小、 气孔导
度 , 其间接影响与直接影响相似 , 气孔导度的影响
最小 。 相比之下 , 裂叶沙参气孔导度对光合速率的
直接影响最大 , 而气孔开度又对胞间 C O Z浓度的直
接影响最大 . 并且气孔行为间相互作用所产生的间
接影响也大小不一 。 由此可见 , 由于裂叶沙参种群
适应力的缺陷 。 当外部环境条件剧烈变化时 . 物种
本身不能适应变化的环境 , 使其个体发育受到限
制 , 最后导致灭绝 。 在光合生理过程中 , 泡沙参气
孔行为在梯度遮光条件下 , 仍然表现出一定的规律
性 , 所以气孔调节在完成正常的生长发育过程中起
了重要作用 。 而在裂叶沙参的生长过程中 , 气孔行
为的影响因素较小 , 同时对裂叶沙参光合特性直接
影响较大的气孔行为均缺乏一致性 , 所以气孔行为
对其的调控能力就很弱 , 非气孔因素则成为影响裂
第 6 期 马书荣等 : 不同光照处理裂叶沙参和泡沙参气孔行为与光合特性的关系
IJ
一卜沙参光合作用的主要因素 。
气孔的启闭运动是植物适应环境变化的一种主
动调节 通过梯度遮光处理实验 , 运用通径分析方
法 , 能够分析气孔行为与光合特性的关系以及各气
孔行为对光合特性的影响程度 。 但植物叶片气孔行
为随季节变化是有差异的 , 所以 , 在不同生长季节
濒危植物裂叶沙参的气孔行为变化还有待于进一步
研究
参 考 文 献
葛颂 , 洪德元 . 泡沙参复合体 (桔梗科 ) 的物种生物学研究 :
1
. 表型的可塑性 . 植物分类学报 , 19 94 , 32 (6) : 4 89 ~ 503
祖元刚 . 张文辉 昊双秀 , 等 . 裂叶沙参和泡沙参种群有比生
爪和无性繁殖的比较 . 植物学报 . 19 9 7 3 9 ( 1 1) : 10 6 5 ~ 10 7 2
3 祖元刚 , 阎秀峰 . 张文辉 . 等 . 青藏高原东部不同海拔高度裂
叶沙参气体交换与水分利用效率 . 植物学报 , l 9 98 .4 0( l0 ): 947
~ 9 5 4
4 张文辉 . 裂叶沙参种群生态学研究 . 哈尔滨: 东北林业大学出
版社 、 1 99 8
5 张文辉 祖元刚 . 濒危植物裂叶沙参生境条件及外界致危因素
分析 . 木本植物研究 , 19 9 8 , 18 ( 2 ) : 2 1 8 一 2 2 6
6 袁志发 . 通径分析方法简介 . 国外农学一一麦类作物 , 1 9 81 .
(3 )
: 4 2 ~ 4 8
7 阎秀峰 . 孙国荣 肖 玮 . 星星草光合蒸腾日变化与气候因子的
关系 . 木本植物研究 , 19 9 6 . 16 (4 ): 4 7 7 一 4 5 4
8 阎秀峰 , 孙国荣 , 肖 玮 . 星星草光合蒸腾季节变化与气候因子
的关系
马建章
19 9 7
.
1 7 ( 3 )
: 3 2 5 ~ 33 1
. 自然保护学 . 哈尔滨 : 东北林业大学出版社 , 1 9 9 2
卜火杖兮认时乍写伙写拟火林火卜忿嘴卜(弓
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