全 文 ：Vol. 32 No. 11
Nov. 2012
第 32卷 第 11期
2012年 11月
中 南 林 业 科 技 大 学 学 报
Journal of Central South University of Forestry & Technology
收稿日期：2012-10-10
基金项目：国家自然科学基金项目 (NO.30760043) ；云南省基础研究项目（NO.2010ZC008）；云南省国际河流与跨境生态安全重点
实验室开放基金项目（NO.WX092393）；云南大学研究基金项目（NO.2010YB003）
作者简介：敖金成（1984-），男，硕士，主要从事植物生理生态学研究；E-mail: aojincheng@ yahoo.com.cn
通讯作者：张光飞（1966-），男，副教授，主要从事植物生理生态学研究；E-mail：gfzhang@ynu.edu.cn
光照是影响植物生长发育的重要环境因子，适
应光环境变化的能力很大程度上决定着植物分布模
式和物种丰度 [1]。许多植物通过光合调控 [2-8]、生成
抗氧化物质 [9-10]及改变形态特征 [11]等途径以适应
不同的光生境。
黄酮类化合物作为植物体内一类重要的抗氧
对马耳蕨孢子体和配子体光合生理生态特性比较
敖金成 1,2，苏文华 1，郭晓荣 1，周 睿 1，张光飞 1
(1.云南大学 生态学与地植物学研究所，云南 昆明 650091；2.云南瑞升烟草技术（集团）有限公司，云南 昆明
650106)
摘 要：以蕨类植物对马耳蕨为研究材料，对其孢子体和配子体的光合生理生态特性进行了比较研究。结果表明：
（1）孢子体叶绿素 a、叶绿素 b、叶绿素 (a+b)、类胡萝卜素和总黄酮含量分别是配子体的 2.31、3.12、2.58、1.71、1.26
倍，均有极显著性差异（P＜ 0.01）；（2）初始荧光、最大荧光、最大光能转化效率、光化学淬灭系数、PSⅡ
潜在光化学活性分别是配子体的 1.33、1.41、1.03、0.97、1.06倍，差异极显著或显著；（3）随着光照强度的增
加，对马耳蕨孢子体表观电子传递速率和非光化学淬灭系数上升幅度较配子体大；（4）当孢子体和配子体同时
受到短时强光照射时，孢子体最大光能转化效率下降了 59.9%，配子体下降了 69.3%，次日清晨孢子体最大光能
转化效率恢复至初始值的 81.4%，配子体仅恢复初始值的 65.5%。以上结果说明对马耳蕨孢子体对光生境的适应
能力较配子体强，当两者同处强光生境时，配子体较容易受到光抑制或光损伤危害。
关键词：蕨类植物；对马耳蕨；孢子体；配子体；叶绿素荧光特性；光适应
中图分类号：S718.3 文献标志码：A 文章编号：1673-923X(2012)11-0067-06
Comparison of photosynthetic eco-physiological characteristics between
fern Polystichum tsus-simense(Hook.)J. sporophyte and gametophyte
AO Jin-cheng1,2, SU Wen-hua1, GUO Xiao-rong1, ZHOU Rui1, ZHANG Guang-fei1
(1.Institute of Ecology and Geobotany, Yunnan University, Kunming 650091, Yunnan, China; 2.Yunnan Reascend Tobacco
Technology(Group).Co.,LTD, Kunming 650106, Yunnan, China)
Abstract: By taking Polystichum tsus-simense as the tested materials, the photosynthetic eco-physiological characteristics between its
sporophyte and gametophyte were compared. The results show that (1) Contents of sporophyte Chl a, Chl b, Chl(a+b) , carotenoids and
total fl avonoids of P.tsus-simense were 3.21, 3.12, 2.58, 1.7 and 1.14 times to gametophyte respectively; (2) Values of sporophyte Fo,
Fm, Fv/Fm, qP and Fv/Fo were 1.33、1.41、1.03、0.97、1.06 times to gametophyte respectively; (3) With light intensity increased,
the values of sporophyte rETR and qN increased more than gametophyte, but there was no difference under low light intensity both
of them; (4) Value of sporophyte Fv/Fm of sporophyte decreased by 59.9%, gametophyte decreased by 69.3% when suffered from a
short-time photoinhibition both of them. next morning, compared to the initial value, the values of sporophyte Fv/Fm recovered to
81.4%, gametophyte just 65.5%; The present study found that P. tsus-simense sporophyte would adapt well to high light habitat than
gametophyte when both of them exposure to high light intensity.
Key words: pteridophytes; Polystichum tsus-simense(Hook.)J.; sporophyte; gametophyte; chlorophyll fl uorescence characteristics; light
adaption
化物质，对活性氧基团具有较强的清除作用 [12]，
可有效防止叶片组织受损。研究表明，许多蕨类植
物孢子体含有丰富的黄酮类化合物 [13-14]，喜阴植物
对马耳蕨孢子体也含有丰富的黄酮类化合物 [15]。目
前关于蕨类植物配子体是否含有黄酮类化合物质
未见报道，受到光抑制后其恢复特征也鲜见报道。
DOI:10.14067/j.cnki.1673-923x.2012.11.001
敖金成，等 ：对马耳蕨孢子体和配子体光合生理生态特性比较68 第 11期
蕨类植物生活史分为孢子体（无性）和配子
体（有性）两个世代，且均能独立生活。普遍认
为配子体是蕨类植物生活史的脆弱阶段，但尚无
充分证据表明配子体阶段是蕨类植物生活史的脆
弱阶段。随着人类社会和经济的发展，以及一些
地区保护意识和力度的薄弱，导致森林破坏相当
严重。森林的破碎及片段化常使林下生境由阴湿
低光生境向干暖高光生境转变，林下植物必定暴
露在高光下。许多蕨类植物是典型的林下植物，
生境光强的增加必然影响到喜阴或阴生蕨类植物
的生存与繁衍。关于蕨类植物孢子体光适应能力
有一定的研究报道 [15-17]，但关于喜阴蕨类植物孢
子体和配子体对光环境的适应差异未见报道。因
此，笔者以喜阴蕨类植物对马耳蕨孢子体和配子
体为研究材料，研究了喜阴蕨类植物孢子体和配
子体光合生理生态特性，并揭示其光适应机理，
旨在评价生境光强增加对林下蕨类植物种群繁衍
的影响，为制定森林保育、生物多样性维持政策
制定等提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 材料采集与培养
对马耳蕨孢子体于 2009年 2月 12日采自于
云南省昆明市西山密闭的林下，采样时连土挖起，
尽量不伤根，并迅速装入密封袋，洒水保湿。带
回后栽入相同口径的陶盆中（内径 30 cm，深 25
cm），共 40盆，栽培后进行遮荫管理，光强与原
生境基本一致，约为自然光的（7±1）%。当孢子
成熟后，连同叶片剪下，装入牛皮纸袋中，放置
通风干燥处约 1周，然后将自然脱落的孢子去杂
备用。采回的孢子体均为 2～ 3年苗龄，株高 35
～ 40 cm，待新叶发育成完整功能叶时进行相关指
标的测定。
1.2 配子体的培养
1.2.1 孢子消毒
于 2010年 3月 5日进行实验，取成熟孢子 2
mg(孢子大小为 60～ 93 μm)置于离心管，加入
5%NaClO 水溶液 115 mL，3 500 r·min-1 离心 8
min，弃去上清液，加入无菌水离心冲洗 4～ 5遍
即可。
1.2.2 播种采用
1/2MS无机培养基培养。将已灭菌的培养基
倒入培养皿（已灭菌）中，待冷却固定后将已消
毒的孢子均匀播在培养基上，然后用封口膜将口
封好，以免失水干燥。为使孢子萌发及生长发育
具有一致性，先将接种好的培养皿放在黑暗下 24
h，后置于云南大学植物生理组培室培养。共接种
40盘，使用尼康 DXM-1200F显微镜进行镜检，以
准确判断配子体发育进程。待 90%以上原叶体发
育成“V”形（成熟原叶体最大者可达 8 mm×4.5
mm）时进行相关荧光参数及叶绿素含量的测定。
采用日光灯光源，光照强度 20～ 30 μmol·m-2s-1，
光照时间 12 h·d-1，白天组培室温度 24～ 26℃，
夜间 20～ 22℃。
1.3 测定指标与方法
1.3.1 叶绿素含量
叶绿素用 80%丙酮提取，提取液在 663、646
和 470 nm处测定吸光值，按 Lichtenthaler等 [18]的
方法计算叶绿素 a（CChla）、叶绿素 b(CChl b)、类胡
萝卜素的含量及叶绿素 (a+b)(CChla+CChlb)、叶绿素
值 a/b（CChla/CChlb）。实验重复 3次。
1.3.2 总黄酮含量
将对马耳蕨孢子体和配子体剪下置于信封中，
在 60℃下烘至恒质量后磨成粉末，精密称取孢子
体和配子体样品粉末 0.5 g于 25 mL容量瓶中，加
入 60%乙醇定容，在 60℃下 600 KH超声提取 20
min，定容，过滤。总黄酮含量的测定标准曲线按
照叶春等 [19]的方法制备。以无水芦丁为标准品配
置成标准溶液，测定 510 nm波长下的吸光度，得
到标准方程（y=11.163x+0.001 1，R2=0.999 8）。
取滤液 1 mL于 25 mL容量瓶中，用 30%的乙醇
定容，按标准曲线制备方法测定吸光值，代入标
准方程计算孢子体和配子体样品液的总黄酮含量。
试验重复 3次。
1.3.3 叶绿素荧光动力学参数
于 2010年 6月 8日至 10日，利用 PAM-2100
便携式叶绿素荧光仪（Walz, Germany）测定对马
耳蕨孢子体和配子体叶绿素荧光基本参数。主要
测定指标包括初始荧光 (Fo)、最大荧光 (Fm)，光化
学淬灭系数（qP）、光下最大荧光（Fm′）、光下
最小荧光（Fo′）。主要计算如下参数：PSⅡ潜在
活性 (Fv/Fo)=(Fm-Fo)/Fo。孢子体测定 10盆，每盆
测定 1片叶（共测定 10片叶），配子体测定 10盘，
每盘测定一个配子体。实验连续测定3 d，求平均值。
1.3.4 叶绿素荧光动力学曲线
采用 PAM-2100自带标准试验 Run9测定孢子
体和配子体叶绿素荧光动力学曲线。首先使试验
材料充分暗适应（一般在 15～ 20 min），先测得
Fm和 Fo参数，再进行 Run9试验设置。选择饱和
69第 32卷 中 南 林 业 科 技 大 学 学 报
脉冲模式并打开测量光和光化光，初始光化光强
度（2Int）设为 1，饱和脉冲强度（3Int）设为 9，
远红光照射时间（8 s）设为 0，按 Run开始测定。
孢子体和配子体随机选择 6盆或盘，每盆或盘测
定 1条曲线。
1.3.5 光抑制恢复能力
于 2010年 6月 21日至 25日早上 7:00，利用
PAM-2100先测得经充分暗适应的 Fv/Fm初始值。
12:00将对马耳蕨孢子体和配子体搬至阳光照射的
地方，并测定自然光强（大于 1 000 μmol•m-2s-1即
可），处理时间为 2.0 h。将经强光处理的孢子体
和配子体搬回室内弱光环境立即测定 Fv/Fm值，然
后分别在第 2、5、10、20、40和 80 min时测定
Fv/Fm的恢复情况。次日清晨（7:00）再测一次 Fv/
Fm值。孢子体和配子体每盆或盘测定 1片叶，共
10个重复。
1.4 数据分析
采用 SPSS13.0统计软件进行方差分析。
2 结果与分析
2.1 孢子体和配子体光合色素和总黄酮特征分析
2.1.1 叶绿素含量特征分析
光合色素参与光合作用过程中光能的吸收、
传递和转化，其含量直接影响着植物光合能力。叶
绿素中的类胡萝卜素为黄酮类化合物，在植物体内
具有抗氧化作用，在一定程度上可保护光合器官免
受强光损害。表 1显示，孢子体和配子体光合色素
Chl a、Chl b、Chl(a+b)、Car含量有极显著差异（P
＜ 0.01）。与配子体相比，孢子体 Chl a、Chl b、
Chl(a+b)、Car含量分别是配子体的2.3、3.1、2.5、1.7倍。
Chl(a/b)的值与两个光系统吸光能力的平衡有关，较
高的Chl(a/b)表明具有较高的PSⅡ：PSⅠ，比值越高，
说明达到 PSⅠ的光能被有效利用的比例越高 [20]。孢
子体 Chl(a/b)值极显著低于配子体（P＜ 0.01），说
明对马耳蕨配子体对光能的利用效率较高，是适应
弱光生境的结果。以上结果表明，对马耳蕨孢子体
对光能的捕获效率和抗氧化能力较配子体强。
表1 对马耳蕨孢子体和配子体叶绿素含量特征及方差分析†
Table 1 Comparison of chlorophyll contents of P. tsus-simense sporophyte and gametophyte
材 料 叶绿素 a /(mg·g-1) 叶绿素 b /(mg·g-1) 类胡萝卜素 /(mg·g-1) 叶绿素 (a+b) /(mg·g-1) 叶绿素 a/b[CChla/CChlb]
孢子体 1.80±0.03A 1.31±0.03A 0.24±0.02A 3.10±0.01A 1.38±0.00B
配子体 0.78±0.02B 0.42±0.03B 0.14±0.00B 1.20±0.04B 1.86±0.12A
† 同列字母不同表示在0.01水平上差异显著，下同。
2.1.2 孢子体和配子体总黄酮特征分析
对马耳蕨孢子体和配子体总黄酮含量差异较
大 (见图 1)，孢子体总黄酮含量是配子体总黄酮含
量的 1.26倍，差异极显著（P＜ 0.01），表明孢
子体对高活性化学基团的清除能力较强，当两者
同时受高光胁迫后，孢子体光抑制恢复能力较强。
图 1 对马耳蕨孢子体和配子体总黄酮含量比较
Fig. 1 Comparison of total fl arvonoid contents between P.
tsus-simense sporophyte and gametophyte
2.2 孢子体和配子体叶绿素荧光特征分析
叶绿素荧光参数可反映光合机构内一系列重
要的生理调节过程。PSⅡ的最大光化学量子产
量（Fv/Fm），反映了开放的 PSⅡ反应中心原初
光能捕获效率。PSⅡ潜在活性（Fv/Fo）反映了
PSⅡ潜在的光化学活性，与有活性的 PSⅡ反应中
心数量呈正比。光化学淬灭系数（qP）大小反映了
PSⅡ天线色素吸收的光能用于光化学电子传递的份
额和 PSⅡ原初电子受体 QA的氧化还原状态 [21]。
由表 2可知，对马耳蕨孢子体 Fm、Fv/Fm、
Fo 极显著高于配子体（P＜ 0.01），qP 极显著
低于配子体（P＜ 0.01），Fv/Fo差异显著（P＜
0.05）。以上结果表明，对马耳蕨孢子体 PSⅡ对
光能的吸收、转化效率及光系统活性较配子体强，
当二者同时处于高光生境时，孢子体能够利用更
多光能，一定程度上降低光损害风险。
敖金成，等 ：对马耳蕨孢子体和配子体光合生理生态特性比较70 第 11期
2.3 对马耳蕨孢子体和配子体叶绿素荧光对光强
的响应
2.3.1 孢子体和配子体表观电子传递速率（rETR）
对光强的响应
表观光合电子传递速率（rETR）是光合速率的
一种表达方式，其值的大小在一定程度上反映了
PSⅡ反应中心电子捕获效率的高低 [23-24]和植物光
合速率的大小 [25-26]。从图 2(A)可以看出，在相同
的光合有效辐射条件下，对马耳蕨孢子体 rETR始
终高于配子体并维持在较高水平，表明孢子体在
一定的高光条件下依然能够保持较高的电子传递速
率，光合机构没有因为强光受到抑制，而且 rETR随
光合有效辐射的增加上升较快，说明其初始斜率较
高，光化学反应启动快，光能利用效率高。当光强
达到 900 μmol·m-2s-1时，孢子体 rETR达到峰值（76.84
μmol·m-2s-1）；光强达到 300 μmol·m-2s-1 时，配
子体 rETR达到峰值（34.35 μmol·m-2s-1），孢子体
rETR最大值约是配子体的 2.24倍，差异极显著（P
＜ 0.01），且光饱和点也较低。说明对马耳蕨孢
子体光适应范围较配子体宽，光适应能力较强。
2.3.2 孢子体和配子体非光化学淬灭系数（qN）
对光强的响应
对马耳蕨孢子体和配子体 qN 均随光强的
增加逐步升高（图 2，B）。在低光强（＜ 100
μmol·m-2s-1） 下，孢子体 qN和配子体 qN基本重
合。当光合有效辐射大于 100 μmol·m-2s-1后，孢子
体 qN上升较快，配子体相对较慢，且孢子体 qN上
升的幅度均较配子体高。以上结果表明，当光合
色素吸收的光能超过自身需要时，对马耳蕨孢子
体能很好地通过热耗散将富裕能耗散掉，有效减
少富裕电子的产生，避免光合器官受到光抑制损
害，配子体耗散能力明显偏弱。
表 2 对马耳蕨孢子体和配子叶绿素荧光特征分析
Table 2 Fluorescence characteristics analysis of sporophyte and gametophyte of P. tsus-simense on chlorophyll
材 料 初始荧光 Fo 最大荧光 Fm 最大光能转换效率 Fv/Fm 光化学淬灭 qP PSⅡ潜在活性 Fv/Fo
孢子体 290.8±50.8A 1655.9±176.1A 0.82±0.01A 0.94±0.02B 4.33±0.12a
配子体 218.6±55.6B 1178.2±250.5B 0.80±0.01B 0.97±0.00A 4.07±0.19b
图 2 对马耳蕨孢子体和配子体电子传递速率和非光化学淬灭系数对光强的响应
Fig. 2 Response of rETR and qN of P. tsus-simense sporophyte and gametophyte to light intensity
2.4 孢子体和配子体光抑制恢复能力比较
最大光能转化效率（Fv/Fm）常用来判断在特定
条件下植物光合系统状态，它的降低意味着 PSⅡ
的光合能力受到抑制 [22]。当对马耳蕨孢子体和配子
体经过强光处理后，孢子体 Fv/Fm恢复速度明显快
于配子体，两者光抑制恢复能力差异较大（见图 3，
A）。其中，孢子体 Fv/Fm相比初始值（0.82）下
降了 59.9%，经过 80 min仍未恢复至初始水平，仅
恢复至初始值的 70.4%；配子体 Fv/Fm相比初始值
（0.80）下降了 69.3%，经过 80 min仅恢复至初始
值的 47.8%，仍未恢复至初始水平，说明对马耳蕨
孢子体和配子体均表现出明显的喜阴特征。次日清
晨的测定数据（见图 3，B）表明，对马耳蕨孢子
体 Fv/Fm恢复至初始水平的 81.4%，配子体 Fv/Fm仅
恢复至初始值的 65.5%。可见，在强光处理之后，
对马耳蕨孢子体和配子体光合器官均发生一定程度
的光破坏，但配子体受到的破坏程度较大，经过较
长一段时间也难以恢复至正常生理状态。
71第 32卷 中 南 林 业 科 技 大 学 学 报
3 讨论与结论
光合色素含量对光能的捕获和转化具有重要
作用。本研究发现，对马耳蕨孢子体叶绿素 a、叶
绿素 b及叶绿素（a+b）均极显著高于配子体（P
＜ 0.01），仅叶绿素 a/b显著低于配子体，说明对
马耳蕨孢子体对光能的捕获能力较高。光合器官捕
获了较多的光能，必然需要较强的光能转化和利用
系统。试验中，对马耳蕨孢子体初始荧光、最大光
能转化效率、最大荧光、PSⅡ潜在光化学活性均
极显著或显著高于配子体，且随着光照强度的增加，
孢子体表观电子传导速率上升幅度及光饱和点较配
子体高，说明对马耳蕨孢子体对光能的吸收、转化
能力强于配子体，因而能够消耗掉更多光能，降低
孢子体在高光下的损害风险。
非光化学淬灭系数反映 PSⅡ天线色素吸收的光
能不能用于光合电子传递而以热的形式耗散掉的光能
部分，是一种自我保护机制，对光合机构起到一定的
保护作用 [27]。非光化学淬灭系数随着光强的增加逐
渐升高是对生存环境适应的一种保护机制 [28]。本研
究显示，随着光照强度的增加，孢子体非光化学
淬灭系数上升速度较配子体快，上升幅度较大，
说明配子体对光能的利用能力有限，且耗散能力也
有限。若孢子体和配子体同时发生光抑制，孢子体
通过增强光化学能力和耗散途径来耗散过剩光能，
保护光合机构在一定程度减轻光损害，从而充分利
用光强进行生长 [24]。说明增强 PSⅡ反应中心对光
能的转化利用，并及时耗散掉过剩光能是对马耳蕨
孢子体和配子体适应高光强的对策之一。
当提高光合电子在碳还原和光呼吸之间的分
配能力 [3-5，28]，以及利用热耗散消耗掉过多激发能
仍不能耗散掉过多激发能时，便会产生大量具有
破坏性的活性氧基团 [29]，降低光系统活性，最终
导致光抑制的发生，所以严格意义上的光抑制是
强光胁迫下光化学量子产量下降的现象 [30]。最大
光能转化效率是研究光抑制或各种环境胁迫对光
合作用影响的重要指标 [31]。本试验中，强光胁迫（直
射光照射 2 h）后，孢子体和配子体最大光能转化
效率均显著下降（P＜0.01），配子体下降幅度最大，
次日清晨二者均未恢复至初始水平，但孢子体恢
复能力明显强于配子体（P＜ 0.05），这可能与孢
子体含有较高的类胡萝卜素和黄酮类化合物有关。
类胡萝卜素既是捕光色素，又是内源抗氧化剂，
可有效耗散富裕能量，并清除活性氧，从而防止
膜脂过氧化，有效保护光合器官 [32]，黄酮类化合
物也是植物体内一类重要的抗氧化剂，对光合器
官具有重要的保护作用。当孢子体和配子体同处
高光生境时，可有效减少过剩光能的产生并及时
清除具有破坏性的活性氧基团，因此即使受到一
定程度的光抑制，孢子体也能在短时内恢复至较
高水平。
综上所述，对马耳蕨孢子体具有较强的光能
捕获能力、光能利用能力、热耗散能力和抗氧化
能力，受短时强光胁迫后恢复较快，其光适应能
力较强，而配子体则相对较弱。可见，当生境破坏，
光强增加，配子体的生长发育将受到严重影响，
这也说明配子体是蕨类植物生活史的脆弱阶段。
致谢：实验开展得到姜维、潘燕、杨慧同学的热心
帮助，特致谢忱！
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图 3 对马耳蕨孢子体和配子体光抑制恢复能力比较
Fig. 3 Comparison of photo-inhibition restorability capacity of P. tsus-simense sporophyte and gametophyte
敖金成，等 ：对马耳蕨孢子体和配子体光合生理生态特性比较72 第 11期
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[本文编校：谢荣秀 ]