全 文 ：第 28卷　第 2期 海 洋 环 境 科 学 Vol.2 8 , No.2
2 0 0 9 年 4 月 MARINEENVIRONMENTALSCIENCE Apr. 2 0 0 9
盐胁迫对无瓣海桑幼苗根茎叶膜保护系统的影响＊
廖　岩 1 ,赵　肖 1 ,陈桂珠 2
(1.环境保护部华南环境科学研究所 ,广东广州 510655;2.中山大学 环境科学与工程学院 ,广东 广州 510275)
摘　要:通过对无瓣海桑用不同盐度的水 3个月的处理 ,发现无瓣海桑根 、茎 、叶中蛋白质含量与可溶性总糖含量随盐度的
变化而变化。当盐度高于 10时 ,无瓣海桑茎 、叶的膜脂质过氧化破坏显著加强 ,植物体内超氧化物歧化酶(SOD)活性也明
显增加 ,两者具有很好的相关性(R2 =0.914)。随着盐度的升高 ,无瓣海桑各器官过氧化物酶(POD)和过氧化氢酶(CAT)
活性都增强。根据试验结果 ,无瓣海桑能够在高盐度(50)下存活 3个月。在盐度为 0～ 10时 , Sa在生理生态上表现对盐环
境的适应性。当盐度高于 20时 ,无瓣海桑的生理表现较为敏感 ,膜脂质氧化破坏严重。
关键词:无瓣海桑;盐胁迫;蛋白质;可溶性糖;膜脂质过氧化
中图分类号:Q945.78　　文献标识码:A　　文章编号:1007-6336(2009)02-0154-05
Effectofsaltstressonprotectionsystemofmembraneofroots,
stemsandleavesinSonneratiaapetalaseedlings
LIAOYan1 , ZHAOXiao1 , CHENGui-Zhu2＊
(1.SouthChinaInstituteofEnvironmentalScience, MinistryofEnvironmentalProtection, Guangzhou510655, China;2.Schoolof
EnvironmentalScienceandEngineering, SunYat-senUniversity, Guangzhou510275, China)
Abstract:Inthispaper, themangrovespecieSonneratiaapetalawastreatedwiththedifferentsalinityfor3months.Itwasfoundthat
theproteinandsolublesugarcontentsinroots, stemsandleavesinSonneratiaapetalawerechangedwithsaltconcentration.Whensa-
linityishigherthan10, theefectofmembraneperoxidationwasenhancedremarkably, theactivityofsuperoxidedismutase(SOD)
wasenhancedeitherandthereiscorelativityinthem(R2 =0.914).Theactivityofperoxidase(POD)andcatalase(CAT)intheva-
riousorgansofSonneratiaapetalawasenhancedwiththesaltconcentration.Accordingtotheresultsofexperiments, itcanbeknown
thatSonneratiaapetalacouldsurvivefor3monthssalinityat50.Sonneratiaapetalaexhibitsthephysiologicaladaptabilitiesbetween0
～ 10salinityandissensitiveinphysiologywhensalinityishigherthan20andtheefectofmembraneperoxidationstrengthened.
Keywords:Sonneratiaapetala;saltstress;protein;solublesugar;membraneperoxidation
　　红树林是生长在热带 、亚热带海岸潮间带的木本植
物群落 , 具有防浪护岸 、为鱼虾蟹贝和鸟类提供栖息与觅
食场所等重要生态功能 [ 1, 2] 。它也可以过滤陆地径流和
内陆带出的污染物 、减轻陆源污染对近海的污染 [ 3～ 6] 。
由于红树植物一般生长于具有一定海水盐度的特殊
生境 , 已特化出一套有别于陆生或淡水生植物的适应机
制。一般认为 , 红树植物的生长发育需要一定的盐度条
件 [ 7, 8] 。不同的红树植物具有不同的盐度适应范围 , 高于
或低于该盐度范围 , 生长将受到抑制甚至导致死亡;而对
适宜盐度范围之外的低盐度或高度盐胁迫 , 不同红树植
物的敏感程度与生理反应不尽相同 , 其体内的主要生理
过程也会受到不同程度的影响 , 例如光合作用 、蛋白质合
成 、能量和油脂代谢等 [ 9] 。
无瓣海桑(Sonneratiaapetala)是我国南部沿海重要的
优势红树植物。本文研究了无瓣海桑在不同盐度条件下
的生理反应 , 并探讨了它们之间的相互关系。这有助于
揭示盐度变化对无瓣海桑生长的影响 , 为耐盐树种的选
育提供一些参考指标。
1　材料和方法
1.1　材料
＊ 收稿日期:2007-02-08;修订日期:2007-05-20
　基金项目:中央级公益性科研院所基本科研业务专项项目 (ZX2007-12-27)
　作者简介:廖 岩(1977-),男 ,河南省许昌市人 ,博士生 ,主要从事滨海湿地污染控制及生态恢复等方面的研究。
　通讯作者:陈桂珠。
第 2期 廖　岩 , 等:盐胁迫对无瓣海桑幼苗根茎叶膜保护系统的影响 155　
无瓣海桑幼苗于 2006年 1月采自于海南琼山县东寨
港红树林自然保护区(19°51N, 110°24E)的海滩人工培
育红树林幼苗(林地表土盐度 14)。挑选一年生 , 且大小
基本一致的植株幼苗作为实验材料。无瓣海桑幼苗移植
于盛有 60kg底泥的塑料箱中培养 , 待幼苗存活后 , 每天
用不同的盐度(盐度分别为 0, 5, 10, 15, 20, 30, 40,
50)的水 6 L进行浇灌培育 , 并在晚上放空 , 以后每隔数天
补充一些自来水 ,以保持恒定的盐度。每组处理设三个
重复 , 于自然光下进行培养 , 以盐度为 0的自来水浇灌组
作为对照。每 30d重新配制并更换盐水一次 , 并用仪器
(Orion4 star)分析水质。整个培养时间为 90 d。
1.2　方法
盐度标定:用自来水溶解粗海盐配置 , 并用 WYY35T
型盐度计调整盐度。
可溶性总糖含量用蒽酮比色法 [ 10] 。提取液制取参考
林植芳的方法 [ 11] 。
蛋白质含量的测定按照 Bradford[ 12]的方法用考马斯
亮蓝 G-250进行染色 ,在波长为 595nm处进行比色。用牛
血清蛋白作为标准蛋白。蛋白质含量以 ×10-3FW表示。
上清提取液用来测定超氧化物歧化酶(SOD)活性和
丙二醛(MDA)含量 ,操作均在 0 ～ 4℃下进行。膜脂质过
氧化作用参考 Heath的方法 [ 13]进行测定 , MDA作为膜脂
质过氧化作用的指示物。 MDA含量可以根据 MDA摩尔
消光系数■ε(532 ～ 600 nm)=155 μmol/cm来计算 , 用
mmol/mg蛋白质表达。 使用 Beauchamp＆Fridovich[ 14]的
方法测定 SOD活性 ,以抑制光还原 NBT50%作为一个酶
活性单位 , 酶活性单位用 U/mgprot表达。
过氧化物酶(POD)和过氧化氢酶(CAT)相对活性的
测定:采用朱广廉的方法进行 [ 15] 。将每分钟 470 nm处
OD增加 0.01定义为一个 POD活力单位 , 将每分钟 240
nm处 OD减少 0.01定义为一个 CAT活力单位 ,酶活性单
位用 U/mgprot表达 。
所有指标测定均重复三次以上。
2　结果与讨论
2.1　盐度对无瓣海桑根 、茎 、叶蛋白质含量和可溶性糖
含量的影响
经过 3个月不同盐度下的培养 , 发现无瓣海桑茎 、叶
中的蛋白质含量呈升高趋势 , 在盐度为 0时达到最低含
量。无瓣海桑根部蛋白质含量随盐度升高呈下降趋势
(图 1)。蛋白质在无瓣海桑各器官中含量对比为:叶 >根
>茎。无瓣海桑茎中可溶性总糖含量随着盐度的升高略
有下降趋势 ,基本保持稳定。无瓣海桑叶片中可溶性总
糖含量随盐度的升高而上升 ,在低盐度时(<20)上升幅
度较大。无瓣海桑根中可溶性总糖含量在低盐度时(<
10)下降 , 在高盐度时(10 ～ 50)上升 , 并在盐度为 10时达
到最低值(图 2)。可溶性总糖在无瓣海桑各器官中含量
对比为:叶 >根 >茎。无瓣海桑茎部可溶性总糖含量始
终处于较低的水平 , 且含量比根 、叶中的低的多 , 这与无
瓣海桑茎部木质成分较多有关 , 也说明无瓣海桑叶 、根部
对盐胁迫的适应机制与茎部的耐盐性机制有所不同。
这个结果显示随着盐度的升高 , 植物受到了水分胁
迫。为了为调节液泡中的离子平衡 , 细胞会累积被称为
相溶性物质的低分子化合物 , 它们在生化反应中代替水
作为溶剂 , 保护细胞结构和水的流通 [ 16]。无瓣海桑茎 、叶
中可溶性蛋白质含量在高盐胁迫时升高 , 说明低分子可
溶性蛋白质也参与了植物体内的水分胁迫的调节 , 并可
能产生了新的盐胁迫蛋白质。从图 2的实验结果可以看
出 , 当盐度升高时 , 无瓣海桑根 、叶中的可溶性总糖的含
量总体为上升趋势 , 增加的可溶性糖增加了植物体内的
渗透性 , 维持了植物体内水的代谢平衡 [ 17] 。无瓣海桑叶
片中的可溶性总糖含量保持在较高水平 , 这可能是因为
无瓣海桑为泌盐红树植物 ,叶片能排放多余的盐分 , 同时
积累了可溶性糖等相溶性物质以维持细胞的正常代谢功
能。此外 , 无瓣海桑在盐胁迫时也可能在体内积累了脯
氨酸 [ 18 , 19] 、氨基乙酸(GB)[ 20 , 21]或多羟基化合物 [ 22, 23]等
其他相溶性物质 。
红树植物对抗高盐环境中的高渗透压的一个生物机
制是在体内积聚相溶性物质。 Popp[ 24]等人曾研究了 23
种红树植物 , 发现松醇和甘露醇是最普遍的相溶性物质。
他们也发现脯氨酸在木果楝(Xylocarpus)属植物中 , 甲基
季胺盐化合物在两种海榄雌属(Avicennia)植物中 , 在老鼠
156　 海　洋　环　境　科　学 第 28卷
簕(Acanthusilicifolius)中 , 在银叶树(Heritieralittoralis),
在黄槿(Hibiscustiliaceus)中也被发现。在白骨壤(Avicen-
niamarina)中也有发现氨基乙酸作为其相溶性物质 [ 25] 。
从本文的实验结果可以看出 , Sa根 、叶在高盐度时(>10)
可溶性总糖含量随着盐度的升高而上升 , 增加了植物体
内的渗透性 , 而 Sa叶茎中的可溶性总糖含量基本保持稳
定 , 这可能是无瓣海桑为泌盐植物 , 茎部主要起传输作
用 , 且木质成分多 ,因此对无瓣海桑茎中可溶性糖含量的
影响不大 , 也可能是无瓣海桑叶片中积累了其他种类的
相溶性物质。 植物暴露在盐环境中 , 一些含氮化合物
(NCC)会积累 [ 26] , 蛋白质就是最常见的一种含氮化合物 ,
它在植物体内有渗透适应 、保护细胞内高分子物质 、储存
氮 、维持细胞酸碱平衡 、细胞排毒和清除活性自由基的功
能。本文实验结果表明 , 无瓣海桑茎 、叶中的蛋白质含量
随盐度升高呈升高趋势 , 说明低分子可溶性蛋白质也参
与了植物体内的水分胁迫的调节 , 并可能产生了新的盐
胁迫蛋白质。造成红树植物无瓣海桑根部蛋白质含量减
少的原因可能是由于盐分会使根部激素合成减弱 , 而激
素可促进氨基酸与多肽结合 , 所以根部激素含量的下降
最终导致蛋白质合成下降。有些耐盐植物当盐度升高到
一定程度时 , 植物通过一些代谢中间产物主动合成蛋白
质来作为渗透调节剂 , 使蛋白质含量增加。 郑文教 [ 27]等
人研究表明 , 红树植物海莲叶片中可溶性糖类含量随盐
度升高而降低 , 蛋白质含量变化并不明显。这与林鹏 [ 28]
和马建华 [ 29]对桐花树和秋茄的研究结果相反 , 表明了不
同红树植物在盐渍环境下生理生态适应方式并不一致。
2.2　盐胁迫对无瓣海桑根 、茎 、叶膜脂质的过氧化作用
无瓣海桑茎 、叶中 MDA含量在低盐度时(<10)基本
处于下降趋势 , 只是在盐度超过 10时才会有明显增长 ,
其中茎中 MDA含量在盐度 10 ～ 20和 >40区间内增长幅
度大(图 3)。由于高盐度影响了活性氧自由基产生与猝
灭的平衡 , 并增加了活性氧自由基的活性 , 造成了膜结构
被产生的超氧阴离子自由基和过氧化物等氧化破坏。当
盐度高于 10时 , Sa体内的膜保护系统被打破 , 茎 、叶的膜
脂质过氧化破坏显著加强。
图 3　盐度对无瓣海桑根 、茎 、叶膜脂质过氧化作用的影响
Fig.3 Efectofsalinityonmembranceperoxidationinroots,
stemsandleavesofSonneratiaapetala
图 3中无瓣海桑根部 MDA含量变 ·化随盐度增加
呈缓慢上升趋势 ,但增长幅度并不大。这是由于红树植
物无瓣海桑的根部经常浸泡在海水中或盐分高的淤泥
中 , 根部缺乏足够的氧呼吸 , 因此红树植物已经进化出了
适应这种特殊环境的根部代谢机制。这种根部代谢机制
具有特殊的生理适应性 , 无瓣海桑根部的膜脂质过氧化
破坏相对较弱说明了这种适应机制。
2.3　盐度对无瓣海桑根 、茎 、叶中 SOD活性 、POD活性 、
CAT活性的影响
在盐胁迫下 , 无瓣海桑的茎 、叶的膜脂质过氧化破坏
显著加强 , 而植物体内 SOD活性却显著下降(图 4),这与
盐度与无瓣海桑茎 、叶中 MDA含量的变化趋势基本相反
(图 3),且有很好的相关性(R2 =0.914)。这说明了无瓣
海桑主要依靠 SOD来消除活性氧自由基 , 无瓣海桑茎 、叶
中 SOD活性的大小直接影响到 MDA的含量。当盐度高
于 10时 , 无瓣海桑体内的膜保护系统被打破 , SOD活性
下降 , MDA含量同时升高。无瓣海桑根部 SOD活性随盐
度的升高变化不明显。
图 4　盐度对无瓣海桑根 、茎 、叶中 SOD活性的影响
Fig.4 EfectofsalinityonSODactivityinroots, stemsand
leavesofSonneratiaapetala
盐度对无瓣海桑根 、茎 、叶中 POD活性及 CAT活性
的影响较为明显 , 盐度增强在整体趋势上都可增强其活
性(图 5、图 6)。 当盐度升高时 , 无瓣海桑根 、茎 、叶中
POD活性呈上升趋势 , 其活性大小顺序为:根 >叶 >茎。
CAT活性与盐度的关系较为复杂 , 根 、叶中 CAT活性随盐
度的升高增加幅度很大 , 当盐度达到 50时分别达到 112
U/mgprot和 137 U/mgprot。根中的 CAT活性在盐度为 5
达到最小值 , 而茎中 CAT活性则在盐度为 10时出现一个
最小值 , 整体趋势是随着盐度升高 , CAT活性增强 。可
图 5　盐度对无瓣海桑根 、茎 、叶中 POD活性的影响
Fig.5 EfectofsalinityonPODactivityinroots, stemsand
leavesofSonneratiaapetala
第 2期 廖　岩 , 等:盐胁迫对无瓣海桑幼苗根茎叶膜保护系统的影响 157　
图 6　盐度对无瓣海桑根 、茎 、叶中 CAT活性的影响
Fig.5 EfectofsalinityonCATactivityinroots, stemsand
leavesofSonneratiaapetala
见 , 在盐胁迫下 , POD及 CAT活性增强 , 可以有效的消除
过氧化物和 H2O2等活性氧 , 保护了膜脂质的正常新陈代
谢。
当植物遭受外界环境胁迫如高光强度 , 极端温度 ,
干旱 , 高盐度 , 除草剂或矿物缺乏时 , 活性氧离子产生和
抗氧化剂淬灭平衡被打破 , 这就导致了对植物的氧化性
破坏。这些对细胞有毒的活性氧能通过对油脂的氧化作
用和对蛋白质和核酸的氧化作用 , 使正常的新陈代谢严
重破坏。本文实验可以看出 , 当盐度 <10时 ,无瓣海桑各
器官中 MDA含量都保持在较低水平。当盐度再增加时 ,
茎 、叶中的膜脂质表现出明显的氧化破坏。而一些高等
植物通过增加体内的抗氧化酶的活性来抵抗活性氧。无
论是结构还是胁迫诱导产生 , 有高含量抗氧化剂的植物
对氧化性破坏有较高的抵抗能力 [ 30] 。 SOD催化了超氧化
物向过氧化氢和氧气的转变反应 [ 31] ,过氧化氢被过氧化
氢酶和过氧化物酶分解 [ 32] 。然而 , 在盐胁迫下对活性氧
机制的影响的报道还很少见。超氧化物毒理学的生物学
理论 [ 33]认为虽然活性氧自由基能引起膜脂质的氧化 ,以
至于破坏膜的结构和细胞的正常生理功能 , 但植物体内
也存在膜保护系统 , 减缓活性氧自由基的破坏作用。这
种膜保护系统实际上是一种抗氧化系统 , 它产生各种抗
氧化酶 , SOD、POD、CAT就是几种重要的抗氧化酶。它能
有效地消除活性氧自由基 , 防止膜的氧化破坏。我们的
研究发现 , 对于耐盐的红树植物无瓣海桑各器官中 , SOD
活性与 MDA含量呈明显相反的趋势(图 3、图 4), 且无瓣
海桑在盐度大于 10会对膜脂质有明显的氧化破坏。赵
可夫 [ 34]的研究发现随着环境盐浓度的升高 , 植物中 MDA
含量增加 , 而 SOD和 ATP酶的活性降低 , 证实了活性氧
自由基对陆生植物的破坏机制。 而对于盐生植物无瓣海
桑来说 , POD和 CAT随盐度的升高活性增强 ,表明无瓣海
桑体内清除活性氧的能力也增强。
3　结　论
无瓣海桑能够在高盐度(50)下存活 3个月 , 但是过
高的盐度严重影响了无瓣海桑的生理生态及新陈代谢。
在盐胁迫下 , 无瓣海桑茎 、叶中积累可溶性蛋白质 ,根 、叶
中积累可溶性糖作为体内的渗透调节物质 , 以维持细胞
的正常代谢功能 。在盐度为 0 ～ 10时 ,无瓣海桑在生理生
态上表现对盐环境的适应性 , 生物膜保护系统的功能有
所提高(根 、叶)或基本保持稳定的较低水平(茎), 从而使
各种自由基对生物膜的破坏作用保持在较低水平 , 很好
地保护了细胞地正常功能 , 保证了无瓣海桑幼苗地正常
生长。当盐度高于 20时 , 无瓣海桑的生理表现较为敏感 ,
膜脂质氧化破坏严重 ,体内的调节功能逐步失效 , 新陈代
谢开始紊乱。可以认为:红树植物无瓣海桑幼苗在盐胁
迫下也存在着自由基对膜的损伤 , 即膜脂质过氧化作用
和 SOD、POD、CAT等酶对膜的保护两个相互作用的过程。
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