全 文 ：第２７卷第３期
２　０　１　２年９月
河　北　林　果　研　究
ＨＥＢＥＩ　ＪＯＵＲＮＡＬ　ＯＦ　ＦＯＲＥＳＴＲＹ　ＡＮＤ　ＯＲＣＨＡＲＤ　ＲＥＳＥＡＲＣＨ
Ｖｏｌ．２７Ｎｏ．３
Ｓｅｐ．２　０　１　２
　 　
文章编号：１００７－４９６１（２０１２）０３－０２９８ －０４
兴安圆柏嫩枝插穗生根相关内源激素特征分析
郭英超１，２，李燕玲１，杜克久１
（１河北农业大学 林学院，河北 保定０７１０００；２西藏职业技术学院，西藏 拉萨８５００３０）
摘要：为了提高兴安圆柏扦插生根率，探讨兴安圆柏的扦插生根机理，以改进的 ＨＰＬＣ法测定了兴安圆柏嫩
枝插穗生根过程中４种内源激素的含量变化。结果表明，外源激素处理促进了插穗内ＩＡＡ合成，显著提高了
插穗内ＩＡＡ含量、ＩＡＡ／ＡＢＡ值，ＡＢＡ含量变化不明显；低浓度的ＺＴ促进生根，插穗生根过程中ＺＴ含量较
低，ＮＡＡ处理使ＺＴ含量比对照显著降低；外施激素降低了生根初期插穗内ＧＡ含量，促进了愈伤组织和根
原基形成，提高了不定根形成期插穗内ＧＡ含量，有利于不定根生长。
关键词：兴安圆柏；扦插；内源激素；生理指标
中图分类号：Ｓ　７９１．４４ 文献标志码：Ａ
Ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓ　ｈｏｒｍｏｎｅｓ　ｄｕｒｉｎｇ　ｒｏｏｔ
ｆｏｒｍａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｓａｂｉｎａｄａｖｕｒｉｃａ（Ｐａｌ．）Ａｎｔ．
ＧＵＯ　Ｙｉｎｇ－ｃｈａｏ１，２，ＬＩ　Ｙａｎ－ｌｉｎｇ１，ＤＵ　Ｋｅ－ｊｉｕ１
（１　Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｆｏｒｅｓｔ，Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　Ｈｅｂｅｉ，Ｂａｏｄｉｎｇ０７１０００，Ｃｈｉｎａ；
２　Ｔｉｂｅｔ　Ｖｏｃａｔｉｏｎａｌ　ａｎｄ　Ｔｅｃｈｎｉｃａｌ　Ｃｏｌｌｅｇｅ，Ｌａｓａ８５００３０，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｉｎ　ｏｒｄｅｒ　ｔｏ　ｄｉｓｃｕｓｓ　ｔｈｅ　ｃｕｔｔａｇｅ　ｒｏｏｔｉｎｇ　ｍｅｃｈａｎｉｓｍ　ａｎｄ　ｌａｙ　ｔｈｅ　ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ　ｆｏｕｎｄａ－
ｔｉｏｎ　ｆｏｒ　ｅｎｈａｎｃｉｎｇ　ｔｈｅ　ｃｕｔｔａｇｅ　ａｎｄ　ｒｏｏｔｉｎｇ　ｒａｔｅ　ｏｆ　Ｓａｂｉｎａ　ｄａｖｕｒｉｃａ（Ｐａｌ．）Ａｎｔ，ｔｈｅ　ｃｈａｎｇｅｓ
ｏｆ　４ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓ　ｈｏｒｍｏｎｅｓ　ｄｕｒｉｎｇ　ｔｈｅ　ｒｏｏｔｉｎｇ　ｐｒｏｃｅｓｓ　ｏｆ　ｓｏｆｔｗｏｏｄ　ｃｕｔｔｉｎｇｓ　ｏｆ　Ｓａｂｉｎａ　ｄａｖｕｒｉ－
ｃａ（Ｐａｌ．）Ａｎｔ．ｗｅｒｅ　ｄｅｔｅｃｔｅｄ　ｂｙ　ｉｍｐｒｏｖｅｄ　ＨＰＬＣ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ　ｈｏｒ－
ｍｏｎｅ　ｐｒｏｍｏｔｅ　ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ｏｆ　ＩＡＡ　ｄｕｒｉｎｇ　ｒｏｏｔｉｎｇ．Ｔｈｅｙ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ
ＩＡＡ　ａｎｄ　ＩＡＡ／ＡＢＡ　ｉｎ　ｓｏｆｔｗｏｏｄ　ｃｕｔｔｉｎｇｓ　ｄｕｒｉｎｇ　ｒｏｏｔｉｎｇ．Ｂｕｔ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｏｆ　ＡＢＡ　ｉｓ
ｕｎｃｌｅａｒ．Ｌｏｗ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ＺＴ　ｗａｓ　ｆａｖｏｒａｂｌｅ　ｔｏ　ｒｏｏｔｉｎｇ．Ｔｈｅ　ＺＴ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｗａｓ　ｌｏｗｅｒ　ｔｈａｎ
ｔｈａｔ　ｏｆ　ＣＫ　ｄｕｒｉｎｇ　ｒｏｏｔｉｎｇ　ａｎｄ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ｗｉｔｈ　ｎａｔｈｐｈｙｌａｃｅｔｉｃ　ａｃｉｄ（ＮＡＡ）ｃｏｍ－
ｐａｒｅｄ　ｔｏ　ＣＫ．Ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ　ｈｏｒｍｏｎｅ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ｔｈｅ　ＧＡ　ｄｕｒｉｎｇ　ｔｈｅ　ｉｎｉｔｉａｌ　ｒｏｏｔｉｎｇ　ｓｔａｇｅ，ｗｈｉｃｈ
ｗａｓ　ｂｅｎｅｆｉｃｉａｌ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｆｏｒｍａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｃａｌｕｓ　ｔｉｓｓｕｅ　ａｎｄ　ａｄｖｅｎｔｉｔｉｏｕｓ　ｒｏｏｔ　ｐｒｉｍｏｒｄｉｕｍ　ｗｈｉｌｅ　ｉｔ　ｉｎ－
ｃｒｅａｓｅｄ　ｔｈｅ　ＧＡ　ｏｎ　ａｄｖｅｎｔｉｔｉｏｕｓ　ｒｏｏｔｉｎｇ　ｗｈｉｃｈ　ｗａｓ　ｇｏｏｄ　ｆｏｒ　ｈａｓｔｅｎｉｎｇ　ｇｒｏｗｔｈ．Ｔｈｅ　ｄｙｎａｍｉｃ
ｂａｌａｎｃｅｓ　ｏｆ　ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓ　ｈｏｒｍｏｎｅ　ｒｅｇｕｌａｔｅｄ　ｔｈｅ　ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ａｄｖｅｎｔｉｔｉｏｕｓ　ｒｏｏｔ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｓａｂｉｎａ　ｄａｖｕｒｉｃａ（Ｐａｌ．）Ａｎｔ．；ｃｕｔｔａｇｅ；ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓ　ｈｏｒｍｏｎｅｓ；ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｆｉｎ－
ｇｅｒｓ
　　　　　　　　　　　
收稿日期：２０１２－０６－１１；修改稿收期：２０１２－０６－２９
基金项目：河北省林业局资助项目“河北省坝上地区野生沙生植物繁育及示范推广应用”。
作者简介：郭英超（１９８１－），男，西藏拉萨人，讲师，硕士，主要从事林木遗传育种方面的研究。
通讯作者：杜克久（１９６５－），男，河北秦皇岛人，教授，博士，主要从事分子生物学和转基因安全评价的研究。
第３期 郭英超等：兴安圆柏嫩枝插穗生根相关内源激素特征分析 ２９９　　 　
　　兴安圆柏 ［Ｓａｂｉｎａ　ｄａｖｕｒｉｃａ （Ｐａｌ．）Ａｎｔ．］在
河北省塞罕坝机械林场的半固定沙丘只有约６０ｍ２
的自然分布，是河北省濒危沙生植物［１］。兴安圆柏
枝干遒劲有力，树形优美，可用于园林绿化，又因其
沙生且抗逆性强，还可作为干旱、半干旱地区防风固
沙和水土保持的优良树种。目前，兴安圆柏繁殖以
扦插繁殖为主，但较低的生根率成为其重要限制因
子［２］。诸多因子共同调控着插穗不定根的形成，目
前，对生长素、细胞分裂素、赤霉素和脱落酸等生理
生化指标研究较多，但是，兴安圆柏尚未涉及。本试
验中，笔者通过分析３种不同处理、不同生根时期插
穗内源激素的变化，旨在为提高兴安圆柏扦插生根
率奠定理论基础。
１　材料与方法
１．１　试验时间、地点
本试验于２００６年７月２日在河北农业大学林学
院苗圃进行。以ＩＢＡ　２００ｍｇ／Ｌ，ＮＡＡ　２００ｍｇ／Ｌ，对
照ＣＫ（清水）３种不同的处理处理嫩枝插穗，每个处
理３个小区，每小区３个重复，小区采取随机设计。
每个重复扦插７０枝。
１．２　试验材料
试验材料来自塞罕坝机械林场，母株为８年生
的压条苗，插穗为当年生１２ｃｍ长的半木质化嫩枝
插穗。
１．３　试验方法
１．３．１　取样　７月２日－８月６日之间，每７ｄ取
样１次。每重复中任选２株，取茎尖和底部３．５ｃｍ
长健康带皮叶片混合样，取样后用塑封袋装好后立
刻放入盛有液氮的保温瓶中，立刻带回实验室放入
－７０℃超低温冰箱，于９月１８日、９月１９日夜测
定。
１．３．２　试验仪器与试剂　美国ｗａｔｅｒｓ高效液相色
谱仪、材料用８０％４℃预冷甲醇浸提３次，石油醚萃
取４次，ＳＩＧＭＡ公司赤霉素、生长素、脱落酸、细胞
分裂素标准品。色谱纯用甲醇、乙睛，重蒸水。所有
样品和流动相过０．４５μｍ滤膜。Ｓｙｍｍｅｔｒｙ　Ｃ１８　５
μｍ　３．９ｍｍ×１５０ｍｍ色谱柱；甲醇－乙腈－水＝
２０∶２０∶６０，进样量５ｍＬ，波长：ＵＶ－２５４ｎｍ。
１．３．３　内源激素的测定　采用改进的 ＨＰＬＣ法［３］
提取、纯化、分离样品［３］。
１．３．４　统计分析　采用Ｅｘｃｅｌ和ＳＰＳＳ软件进行
数据处理，用一元方差分析（Ｏｎｅ－ｗａｙ　ＡＮＯＶＡ）进
行差异性检验。
２　结果与分析
２．１　插穗生根过程中ＩＡＡ含量变化
众多研究认为［４－７］，ＩＡＡ对不定根的形成具有
明显的促进作用。嫩枝插穗生根过程中ＩＡＡ含量
的变化见图１。在嫩枝扦插生根过程中，变化趋势
大致相同，扦插后１４～２１ｄ嫩枝插穗内部ＩＡＡ含
量大幅度下降，其中对照下降了７４．７％，下降最为
严重，此后ＩＡＡ含量开始上升。对插穗进行解剖发
现，此时根源基形成并开始突出表皮，ＩＡＡ含量的
上升使皮层薄壁细胞内储藏的淀粉转化为可溶性
糖，提高细胞的渗透压，于是细胞吸水使水分含量迅
速增加体积增大，细胞中的酶活性活跃起来，呼吸作
用和代谢作用加强，细胞大量分化形成根原基，并不
断突出表皮［８］。处理插穗ＩＡＡ含量显著高于对照，
说明外用激素促进了枝条内部ＩＡＡ的合成。
图１　插穗生根过程中ＩＡＡ含量变化
Ｆｉｇ．１　Ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ＩＡＡ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｉｎ　ｓｏｆｔｗｏｏｄ
ｃｕｔｔｉｎｇｓ　ｄｕｒｉｎｇ　ｒｏｏｔｉｎｇ．
２．２　插穗生根过程中ＡＢＡ含量的变化
ＡＢＡ是影响插穗生根的因素［９－１０］。嫩枝插穗
生根过程中ＡＢＡ含量的变化见图２。扦插初期，对
照与处理插穗中的 ＡＢＡ含量变化趋势相反，对照
先升后降，处理先降后升。扦插后７ｄ愈伤形成期，
处理插穗含量由较低水平下降，在１４天根源基形成
期，达到峰值；就含量来看处理插穗一直处于一个相
对稳定水平。对照枝条在第７天愈伤形成时期，就
出现第一个峰值，第２８天不定根伸长阶段，出现第
２个峰值，在整个过程中明显的双峰曲线。整体来
看，处理插穗内部ＡＢＡ含量低于对照，变化曲线也
为明显的单峰曲线。杂交鹅掌揪扦插使用外源激素
处理能使 ＡＢＡ含量下降，与本试验有一定相似之
处［１１］。
３００　 河　北　林　果　研　究 第２７卷　 　
图２　插穗生根过程中ＡＢＡ含量变化
Ｆｉｇ．２　Ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ＡＢＡ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｉｎ　ｓｏｆｔｗｏｏｄ
ｃｕｔｔｉｎｇｓ　ｄｕｒｉｎｇ　ｒｏｏｔｉｎｇ
２．３　插穗生根过程中ＩＡＡ／ＡＢＡ含量变化
对内源激素与生根的关系，ＩＡＡ／ＡＢＡ的比值
研究比单一激素研究更多。多数试验表明，ＩＡＡ／
ＡＢＡ比值与生根率成正比［３，１２－１３］。
如图３所示，在嫩枝插穗生根过程中，插穗的
ＩＡＡ／ＡＢＡ的比值最初都下降。第１４天根原基形
成期，处理插穗内部该比值达到谷值，以后由于
ＩＡＡ在嫩枝插穗中含量开始缓慢上升，而 ＡＢＡ总
体含量变化不大，ＩＡＡ／ＡＢＡ 值上升；直到第２８天
不定根伸长阶段，比值又开始下降，表现为单峰曲
线。对照插穗最初下降就极为迅速，到２１ｄ不定根
大量形成时，到达低谷，下降幅度近３／４。对处理和
对照插穗之间差异达到显著水平，说明插穗生根可
能不是某单一激素影响，而是各种激素共同作用的
结果，ＩＡＡ／ＡＢＡ 比值高低是影响嫩枝插穗生根的
重要因素，ＩＢＡ和 ＮＡＡ处理可以通过提高插穗内
ＩＡＡ／ＡＢＡ 的比值来促进生根，达到提高生根效果
的目的［９，１３］。
图３　插穗生根过程中ＩＡＡ／ＡＢＡ值变化
Ｆｉｇ．３　Ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ＩＡＡ／ＡＢＡ　ｉｎ　ｓｏｆｔｗｏｏｄ　ｃｕｔｔｉｎｇｓ
ｄｕｒｉｎｇ　ｒｏｏｔｉｎｇ
２．４　插穗扦插生根过程中ＺＴ含量变化
细胞分裂素主要抑制根原基的分化与形成［１２］。
插后７ｄ，处理嫩枝插穗ＺＴ含量迅速下降，降低至
正常含量的６０％左右，并保持稳定水平直至不定根
伸长；扦插初期，对照插穗ＺＴ含量微上升，第７天
愈伤组织形成后迅速降低近４０％，此后是升－降过
程，为明显的双峰曲线（图４）。但在试验中，低浓度
的ＺＴ含量没有影响愈伤的形成。整个扦插生根过
程中处理之间ＺＴ含量差异不显著，但是 ＮＡＡ处
理与对照之间差异呈显著水平。一般认为ＺＴ抑制
插穗生根效应，但也有促进生根的报道，主要决定于
浓度，低浓度ＺＴ促进插穗生根［１４］，本试验中对照
的ＺＴ浓度一直处于相对较高的水平，可能对插穗
生根造成影响。
图４　插穗生根过程中ＺＴ含量变化
Ｆｉｇ．４　Ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ＺＴ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｉｎ　ｓｏｆｔｗｏｏｄ　ｃｕｔｔｉｎｇｓ
ｄｕｒｉｎｇ　ｒｏｏｔｉｎｇ
２．５　插穗扦插生根过程中ＧＡ含量变化
多数学者认为 ＧＡ 与生根率呈现负相关
性［１５－１６］。在扦插初期，对照和处理插穗的ＧＡ含量
都有严重下降，幅度超过７０％；处理之间 ＧＡ含量
的变化曲线相似，在前７ｄ愈伤形成期ＧＡ含量下
降，第２１天形成期ＧＡ含量达到峰值，其余时间变
化平稳；对照枝条扦插后第１４天，降到波谷，第２１
天不定根形成期，上升到峰值。总体来看，在嫩枝生
根过程中，各处理的ＧＡ含量差异并不显著，可是在
插后２１ｄ，处理枝条ＧＡ含量明显高于对照。此时
正是不定根形成期，细胞分裂非常活跃，而赤霉素类
较多地存在于生长旺盛的部分［１４］，高浓度的ＧＡ有
利于根的伸长和生长。这与刘关君［１７］在研究长白
落叶松夏季嫩枝扦插过程中内源激素的变化情况
时，认为ＧＡ对细胞分裂有明显的促进作用有一定
的一致性［１７］。
图５　插穗生根过程中ＧＡ含量变化
Ｆｉｇ．５　Ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ＧＡ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｉｎ　ｓｏｆｔｗｏｏｄ　ｃｕｔｔｉｎｇｓ
ｄｕｒｉｎｇ　ｒｏｏｔｉｎｇ
第３期 郭英超等：兴安圆柏嫩枝插穗生根相关内源激素特征分析 ３０１　　 　
３　结论和讨论
外源激素施用显著提高了扦插中后期插穗内部
ＩＡＡ的含量，促进了插穗内部营养物质的转化，有
利于不定根的形成；经外源激素处理的嫩枝插穗插
穗中 ＡＢＡ含量变化差距都不明显，确改变了插条
中的ＩＡＡ／ＡＢＡ比值，因此，外源激素对插穗生根
效果的影响很可能不是直接改变内源激素含量，而
是使内源激素之间达到了一定的平衡而促进生根；
激素处理降低了插穗内ＺＴ含量，也未对愈伤组织
产生不利影响，可能还是因为ＺＴ含量一直处于相
对较低的原因；愈伤形成期，处理插穗ＧＡ含量低于
对照，在不定根形成期，处理插穗内部ＧＡ含量明显
不高于对照，可以断定相对低浓度ＧＡ很可能有利
于愈伤和根源即形成，相对高浓度的ＧＡ有利于不
定根的伸长，但ＧＡ对生根的影响浓度范围还有待
于进一步确定。
参考文献：
［１］黄金祥，李信，钱进源，等．塞罕坝植物志［Ｍ］．北京：中国科学技
术出版社，１９９６：２３６－２３７．
［２］袁国兴，牟兆军，陈国富，等．兴安圆柏的栽培及观赏价值［Ｊ］．特
种经济动植物，２００１（２）：３２．
［３］陈雪梅，高红兵，王沙生．三种杨树扦插生根期间内源激素水平
的比较研究［Ｊ］．林业科学，１９９４，３０（４）：１－７．
［４］Ｃｈｒｉｓｔｅｎｓｅｎ　Ｍ　Ｖ，Ｅｒｉｎｋｓｅｎ　Ｅ　Ｎ，Ａｎｄｅｓｅｎ　Ａ　Ｓ．Ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ　ｏｆ
ｓｔｏｃｋ　ｐｌａｎｔ　ｉｒｒａｄｉａｎｃｅ　ａｎｄ　ａｕｘｉｎ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｐｒｏｐａｇａｔｉｏｎ　ｏｆ　ａｐｐｌｅ　ｒｏ－
ｏｔｓｔｏｃｋｓ　ｂｙ　ｃｕｔｔｉｎｇｓ［Ｊ］．Ｓｃｉｅｎｔｉｖ　ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｌ，１９８０，７８（１）：１１－
１７．
［５］秦新民，梁倩华．白花泡桐不定根发生过程中内源激素和ＲＮＡ
变化［Ｊ］．园艺学报，１９９５，４（１）：５２－５６．
［６］徐继忠，陈四维．核桃枝条硬枝插条内源激素（ＩＡＡ，ＡＢＡ）含量
变化对生根的影响［Ｊ］．园艺学报，１９８９，１６（４）：２７５－２７８．
［７］刘桂丰，杨传平，曲冠正，等．落叶松杂种插穗生根过程中４种内
源激素的动态变化［Ｊ］．东北林业大学学报，２００１，２９（６）：８－１８．
［８］宋金耀，何文林，杜玉虎，等．山海关杨扦插生根过程中集中生理
生化指标的变化［Ｊ］．河北昌黎职业技术师范学院学报，２００１，１５
（３）：５－７．
［９］詹亚光，杨传平，金贞福，等．白桦扦插生根的内源激素和营养物
质［Ｊ］．东北林业大学学报，２００１，２９（４）：１－４．
［１０］江玲，周燮．外源生长素和细胞分裂素对莴苣幼苗侧根原基发
生和内源激素含量的影响［Ｊ］．南京农业大学学报，２０００，２３
（１）：１９－２２．
［１１］张晓平，方炎明，黄绍辉．杂种鹅掌揪扦插生根过程中内源激素
的变化［Ｊ］．南京林业大学学报：自然科学版，２００４，２８（３）：７９－
８２．
［１２］郭素娟，凌宏勤，李凤兰．白皮松插穗生根的生理生化基础研究
［Ｊ］．北京林业大学学报，２００４，２６（２）：４３－４７．
［１３］敖红，王昆，冯玉龙．长白落叶松插穗的内源激素水平及其与扦
插生根的关系［Ｊ］．植物研究，２００２，２２（２）：１９０－１９５．
［１４］潘瑞炽．植物生理学［Ｍ］．第６版．北京：高等教育出版社，
２００８．
［１５］Ｈｅｉｎｚ　Ｊａｎｓｅｎ．Ｄｉｅ　Ｗｉｒｋｕｎｇ　ｖｏｎ　Ｇｉｂｂｅｒｅｌ　ｉｎｓａｕｒｅ　ａｎｄ　Ｉｎｄｏｌｙ
ｌｅｓｓｉｇｓａｕｒｅ　ａｕｆ　ｄｉｅ　Ｗｕｒｚｅｌ　ｂｉｌｄｕｎｇ　ｖｏｎ　Ｔｏｍａｔｅｎ　ｓｔｅｃｋ　ｌｉｎｇｅｎ
［Ｊ］．Ｐｌａｎｔａ（Ｈｉｓｔｏｒｉｃａｌ　Ａｒｃｈｉｖｅ），１９６７，７４（４）：３７１－３７８．
［１６］肖关丽，杨清辉，李富生．甘蔗组培苗继代培养内源激素与绿苗
生根率关系研究［Ｊ］．云南农业大学学报，２００１，１６（４）：２７１－
２７３．
［１７］刘关君，李绪尧，由香玲，等．长白落叶松插穗内源激素变化与
不定根产生的关系［Ｊ］．东北林业大学学报，２０００，２８（１）：１９－
２０．
（编辑　杨建肖）