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滇东北短柄乌头的分布格局与生态适应特性的初步研究



全 文 :者在野外看到药农采集天葵只采大的植株、开花的
植株,与药材性状是吻合的。同时这样也可有效的
保护了天葵资源的可持续性。
致谢:王德群教授、周建理教授对该论文给予指导和帮助,特此
致谢。
参 考 文 献
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滇东北短柄乌头的分布格局与生态
适应特性的初步研究
李娅琼,吴 凯,张 洁
(云南中医学院中药学院,云南 昆明 650200)
摘要 目的:以滇东北地区分布的短柄乌头为研究对象,分析它的生态分布格局及其生态适应特性。方法:采
用物种生物学研究方法、分布格局的研究方法对滇东北野生短柄乌头的生态分布格局及生态适应特性进行研究。
结果:受光照、土壤类型、海拔高度以及温度的影响,短柄乌头分布于海拔 2 800 ~ 4 500 m的山地草坡或林缘,分布
区的生境多为空旷、光照良好的高山草甸,在个体生长发育过程中对光照、土壤类型及温度等环境因子要求较为严
格。结论:种群呈聚集分布格局,伴生植物以菊科、蔷薇科植物为主。
关键词 滇东北;短柄乌头;分布格局;生态适应特性
中图分类号:R282. 2 文献标识码:A 文章编号:1001-4454(2012)06-0854-06
收稿日期:2011-09-28
作者简介:李娅琼(1977-) ,女,在读博士研究生,副教授,主要从事药用植物分类与保护的研究;E-mail:liyaqiong@ 126. com。
短柄乌头 Aconitum brachypodum Diels,别名铁牛
七、雪上一枝蒿、一枝箭、三转半。为毛茛科 Ranun-
culaceae乌头属 Aconitum L. 多年生草本植物,以块
根入药,有剧毒,是我国西南地区民间常用中草药,
具有活血祛瘀、驱风除湿、止痛消肿的作用,主治跌
打损伤,风湿关节痛,牙痛,食积腹痛,妇女痛经,痈
肿,冻疮等症〔1〕。
短柄乌头主要分布于云南东北部、西北部、四川
西南部等地区,云南是其集中分布区。由于自然原
因所带来的植被、生境破坏及人为采挖,使原本分布
范围狭窄的短柄乌头更为稀少〔2,3〕。有关其野生居
群生态分布格局和生态适应特性方面的研究至今尚
未见报道。因此,本文对滇东北野生短柄乌头的生
态分布格局及生态适应特性进行了研究。
1 研究的地域范围和研究方法
1. 1 研究区域 研究样地位于云南省东北部,会
泽县 3 居群:会泽滴水岩、会泽癞石窝、会泽小公窑;
东川 1 居群:东川汪家箐。会泽和东川气候都属
“长冬无夏、春秋短暂”型,高寒石砾草甸生态系与
短柄乌头的生态环境相吻合。
1. 2 物种生物学研究方法 采用民族植物学田野
调查法和野外观察、采集,再辅以室内文献、标本查
阅整理。形态观察用手持放大镜和解剖镜。群落研
究采用中国生态系统研究网络观测与分析标准方
法。按照常规统计学方法随机选取测量个体,用直
尺、游标卡尺对滇东北短柄乌头 4 个居群(表 1) ,每
个居群 20 ~ 35 个个体的 25 个性状进行测量,每个
性状重复测量 3 次。
2 分布格局的研究方法
2. 1 样方的取样方法 在会泽滴水岩、会泽癞石
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DOI:10.13863/j.issn1001-4454.2012.06.005
窝、会泽小公窑、东川汪家箐共 4 个短柄乌头分布特
征比较典型的地段随机设置样方(共 25 个样方,各
居群样方数目 5 ~ 7 个不等) ,样方大小设置为 2 m
×2 m;尔后统计每个样方中短柄乌头的个体数目、
平均高度、盖度(盖度指的是植物地上部分垂直投
影面积占样地面积的百分比,即投影盖度) ,盖度的
测定采用样点截取法,同时应用 GPS 定位仪测定各
样方的坡向、海拔高度,并详细记录各样地的生境及
短柄乌头的生长状况(见表 1)。
2. 2 分布格局及聚集强度
表 1 短柄乌头不同生长点居群生态生境的主要特点
样方
编号 地点
海拔
/m 坡向 纬度(N) 经度(E)
温度
/℃
湿度
/% 生境
1 会泽滴水岩 3360 南坡(向阳) 26°09. 656 103°13. 393 15 ~ 20 31 ~ 45 高山草坡
2 会泽癞石窝 3280 南坡(向阳) 26°16. 656 103°14. 093 15 ~ 20 31 ~ 49 高山石砾草丛
3 会泽小公窑 3200 南坡(向阳) 26°09. 056 103°13. 596 15 ~ 21 31 ~ 53 高山石砾草丛
4 东川汪家箐 3340 南坡(向阳) 22°51. 783 103°59. 463 15 ~ 18 46 ~ 58 高山草地
2. 2. 1 分布格局:参照郑元润(1997)的方法,采
用以下几个参数对分布格局的类型及聚集强度进行
检验:
①方差 /均值比(V /m) ;②种群扩散指数(I&) ;
③负二项参数 K;④平均拥挤指标(m* )和聚块性指
标(m* /m)。
2. 2. 2 群落相似性的研究分析方法:以短柄乌头
为主要调查对象,确定 4 个不同地段(会泽滴水岩、
会泽癞石窝、会泽小公窑、东川汪家箐)的 4 个样方
中的 5 个植物种(短柄乌头 Aconitum brachypodum
Diels、薄雪火绒草 Leontopodium japonicum Miq. 、翻
白草 Potentilla discolor Bge. 、三颗针 Berberis sargenti-
ana Schneid. 、白莲蒿 Artemisia sacrorum Ledeb. )为
调查目标,详细记录各样方中每一个植物种的数目。
以 Bray-Curtis 距离系数作为群落相似性的测度指
标,Bray-Curtis 距离系数数值的大小直接反映两群
落的相似程度,距离越大,相异性越大。
Bray-Curtis 距离系数公式:
B(j,k)= Σ
p
i = 1
| Xij - Xik | /Σ
p
i = 1
| Xij + Xik |,式中,j、k
代表不同的样方,i代表种。
2. 3 样地土壤基础 6 项的测试方法 采集短柄乌
头分布比较集中、分布特征比较明显的 3 个样地
(会泽滴水岩、会泽癞石窝、东川汪家箐)土壤进行
测试。土样采集的方法:同一个时间段内在短柄乌
头根系周围采集 0 ~ 25 cm 纵深的土样,每一地段采
集至少 5 份土样,将同一地段所取土样充分混匀作
为该生长地土壤测定样。
2. 4 短柄乌头生态适应特性的研究方法
2. 4. 1 对光照的生态适应特性的研究方法:对会
泽滴水岩(7 个居群)、会泽癞石窝(7 个居群)分布
地共 14 个居群的生长状况及生境进行调查记录,对
比分析阴坡和阳坡居群在生长状况、平均高度、生物
量、种群生长密度以及生境之间的差异,从而得出光
照对短柄乌头居群分布格局的影响。
2. 4. 2 对土壤类型的生态适应特性的研究方法:
对短柄乌头不同分布地的土壤进行纵深实地剖面观
测,并按“2. 3”项所述方法对土样进行分析测试;同
时用 FAA 固定液(80 %酒精∶ 甲醛∶ 乙酸 = 8∶ 1∶ 1)
固定短柄乌头块根,石蜡切片法切片,显微镜下对比
观察其生态适应结构。
2. 4. 3 对温度及海拔高度的生态适应特性的研究
方法:在会泽癞石窝(海拔 3322 m)、会泽小公窑
(3160 m)、东川汪家箐(3324 m)设立 3 个物候观
测点,结合会泽与东川近 10 年的气温资料详细记录
各观测点各时期的物候及对海拔高度、温度的生态
适应特性,物候观测点的选定、物候观测目标及观测
时间的设定、物候观测方法等均按照中国物候观测
方法进行。
3 结果与分析
3. 1 物种生物学特性 短柄乌头为毛茛科乌头属
多年生直立草本,块根胡萝卜形(图 1:a,m) ,茎分
枝或不分枝,疏被反曲而紧贴的短柔毛,密生叶。茎
下部叶在开花时枯萎,中部叶具短柄,叶片卵形或三
角状宽卵形。总状花序(图 1:b)有 7 至多朵密集的
花;花轴和花梗密被弯曲而紧贴的短柔毛,或花轴密
被短柔毛;苞片叶状。萼片 5,紫蓝色(图 1:d,g) ,
外面披短柔毛;下萼片两枝高 1. 3 ~ 1. 6 cm;侧萼片
两枝高 1. 5 ~ 1. 6 cm(图 1:c) ;上萼片一枚盔形或盔
状船形(图 1:i) ;具短喙,内藏两枚花瓣变态成的蜜
腺(图 1:e,h)。花瓣无毛,瓣片长约 7 mm;距短(图
1:e) ,向后弯曲。;雄蕊多数(图 1:d) ,花丝全缘,无
毛或有短毛,全缘或有 2 小齿;心皮 5 或 8(图 1:f) ,
子房密被斜展的黄色长柔毛或紧贴的白色短柔毛。
蓇葖果(图 1:j,l)。花期 9 ~ 10 月〔4-7〕。
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图 1 短柄乌头外部形态及花结构
·658· Journal of Chinese Medicinal Materials 第 35 卷第 6 期 2012 年 6 月
3. 2 分布格局
3. 2. 1 短柄乌头在滇东北的分布:调查显示,在滇
东北,主要分布于会泽县、东川县;通过调查发现,滴
水岩(会泽县大海乡)、癞石窝(会泽县大海乡)、小
公窑(会泽县大海乡)、绿荫塘(会泽县大海乡)、汪
家箐(东川县)均有短柄乌头分布,分布区域均为海
拔 2 800 m以上的高山草甸,阳坡和阴坡皆有分布。
3. 2. 2 分布区范围内居群的分布格局:通过对 4
个分布地段 25 个样方的调查数据统计分析发现,在
分布区内,短柄乌头常分布于高山草甸丛中,偶有矮
小灌木在居群中出现,罕有乔木。分布地域的环境
特点是较为空旷、光照良好,阳坡的居群种群密度、
盖度和生长状况均优于阴坡,海拔 3 300 m 以下的
个体生长状况优于海拔 3 300 m以上的个体。群落
中主要的伴生植物有菊科的薄雪火绒草 Leontopodi-
um japonicum Miq. 、白莲蒿 Artemisia sacrorum Ledeb、
蒲公英 Taraxacum mongolicum Hand. -Mazz. ,禾本科
的细叶早熟禾 Poa angustifolia L. 、刺芒野古草
Arundinella setosa Trin. ,蔷薇科的翻白草 Potentilla
discolor Bge. 、毛花绣线菊 Spiraea dasyantha Bge. ,小
檗科的三颗针 Berberis sargentiana Schneid,桔梗科的
灰毛风铃草 Campanula cana Wall,龙胆科的矮龙胆
Gentiana wardii W. W. Smith. ,茜草科的猪殃殃 Gali-
um aparina L. ,唇形科的百里香 Thyraus mongolicus
Ronn,车前科的大车前 Plantago major L. 等,群落普
遍共有种主要有:菊科薄雪火绒草和翻白草。
3. 2. 3 居群内的个体分布格局:通过对滴水岩、癞
石窝、小公窑等 4 个不同地段共 25 个分布居群的样
方调查数据进行统计分析,结果表明,样本方差为
7. 16,样本的样方中个体数均值为 4. 36。
短柄乌头的种群扩散系数为 1. 64,种群扩散指
数为 1. 15,种群平均拥挤度数为 5. 00,种群聚块性
指数为 1. 15,种群聚集强度为 6. 79,这些聚集度指
标均反映出短柄乌头在居群内的分布是不均匀的,
其种群分布格局为聚集分布。
3. 2. 4 短柄乌头群落相似性分析:距离系数是表
征植物群落相异性最常见的系数,系数数值越大,表
明被比较的植物群落间相似性越小,常用的距离系
数有欧氏距离系数和 Bray-Curtis 距离系数。通过对
本次调查的 4 个不同分布地区的 4 个典型样方群落
(表 2)Bray-Curtis 距离系数的测算,结果:Bray-Cur-
tis 距离系数,样方(1,2)间为 0. 24,样方(1,3)间
为 0. 36,样方(1,4)间为 0. 71,样方(2,3)间为
0. 38,样方(2,4)间为 0. 57,样方(3,4)间为 0. 48。
对这 4 个典型样方的 Bray-Curtis 距离系数进行比
较,结果表明:会泽滴水岩(样方 1)、会泽癞石窝(样
方 2)、会泽小公窑(样方 3)三地的短柄乌头样方群
落之间的 Bray-Curtis 距离系数值均在 0. 46 以下,表
明分布于同一地区不同海拔高度的群落之间相异性
较小;而上述三地的 3 个样方群落分别与东川汪家
箐(样方 4)的样方群落相比较,Bray-Curtis 距离系
数均大于 0. 48。
表 2 短柄乌头群落相似性分析调查(单位:株)
植物种名
会泽
滴水岩
样方 1
会泽
癞石窝
样方 2
会泽
小公窑
样方 3
东川
汪家箐
样方 4
短柄乌头 6 6 2 2
薄雪火绒草 12 9 9 4
翻白草 9 0 5 0
三颗针 2 2 0 0
白莲蒿 7 5 1 0
结合短柄乌头不同分布与居群生态环境的特点
进行比较可知,4 个典型样方间的 Bray-Curtis 距离
系数 0. 24 ~ 0. 71,表现出较大的相异性。出现这种
差异是因为群落相异性是一个面积依赖型的群落测
度指数。本次调查的样方由于受地形及群落内植物
种多样性的影响,因而共有种出现的概率也随样方
面积的减小而减小,从而导致这种差异的产生。
3. 3 影响短柄乌头分布格局的生态因子及其生态
适应特性
3. 3. 1 光照及短柄乌头对光照的生态适应:光照
是影响短柄乌头分布格局的首要因子。调查发现,
阳坡生长的短柄乌头其个体高度、生长状况以及种
群密度、种群盖度均优于阴坡生长的居群,而且其生
长的环境都较为空旷,群落中稀有灌木分布,乔木更
为罕见,光照条件优良。这反映了短柄乌头的分布
格局与环境的光照状况存在相关性。
短柄乌头叶片卵形、深裂,叶片小。对短柄乌头
叶横切面的显微结构进行观察,结果显示:短柄乌头
叶横切面结构由表皮、叶肉和叶脉组成,在叶表皮细
胞以上覆盖有一层较厚的角质层,在下表皮可明显
看到一个个气孔凹痕;叶肉组织由栅栏组织和海绵
组织构成,栅栏组织发达,紧靠上表皮细胞紧密排
列,相对栅栏组织而言,海绵组织占据的横切面面积
较小,叶肉内气腔发育良好,大而明显;中肋微管束
居于叶脉正中,在中肋两侧叶片的叶肉细胞当中,也
散布有小叶脉(图 2)。短柄乌头的茎直立,通常不
分枝,茎中上部紧贴短绒毛;叶表面附有腊质,下表
皮气孔数最高达 178. 3 个 / mm2(表 3,图 3) ,而上
表皮几乎无气孔分布(图 3)。
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图 2 短柄乌头叶横切显微结构
一般认为,小型叶有减少水份蒸发耐旱的特征,
细小的叶型可以有效地减小植株体内水份的蒸发面
积,而角质层则能够防止植株体内水份的过量蒸腾;
气孔密度大有利于光合作用,而且可以把热量散发
图 3 短柄乌头叶表皮气孔(下表皮、上表皮)
掉,避免因热害而使原生质体及叶绿体变性;发达的
栅栏组织可以增强光合作用,在干旱时组织水份蒸
发,在水份适宜时则增加旱生植物的蒸腾效率;海绵
组织疏松,发达的通气组织保证了足够的氧气、二氧
化碳,提高了光合效率;而发达的微管束鞘保证了水
份的及时供应和光合代谢产物的有效运输,并有保
水、贮水功能。而观察结果显示,短柄乌头具备上述
所有的结构特征;滇东北山区相对其他地区而言,海
拔较高,平均海拔达 2 800 m 以上,紫外线较强,水
份蒸腾速率较大,而短柄乌头较小的叶型,叶片较厚
的角质层、密集的气孔、发达的栅栏组织、发达的通
气组织以及发达的微管束鞘均是其对滇东北山区生
态环境和气候特征的生态适应。
表 3 短柄乌头叶表面及腹面的气孔数目(个 / mm2)
植株 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 平均值
叶表面气孔数 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
植株茎上段叶下表皮气孔数 152 145 173 158 154 133 129 178 169 172 156
植株茎中段叶下表皮气孔数 122 132 141 127 132 146 177 131 153 149 141
植株茎下段叶下表皮气孔数 113 95 109 141 132 126 125 131 124 98 119
3. 3. 2 土壤类型及短柄乌头块根对土壤类型的生
态适应:土壤类型是影响短柄乌头分布格局的另一
个重要因子。短柄乌头的块根主要分布于腐质层和
矿质有机层中(8 ~ 25 cm 土层)。对其分布地土样
分析的结果显示,短柄乌头分布区域内的土壤疏松、
腐殖质含量高,土壤肥沃,有机质含量 5. 34 ~ 9. 57
g / kg,土壤全氮含量 0. 75 ~ 1. 49 mg / kg,碱解氮
42. 56 ~ 68. 44,速效磷 4. 78 ~ 7. 89,速效钾 103 ~
169,土壤中性微偏碱(pH7. 93 ~ 8. 15) ,土壤类型属
亚高山草甸土,土壤质地为中壤土。短柄乌头块根
呈长圆锥形,长 3 ~ 15 cm,疏松的土壤基质排水、透
气性能良好,有利于块根向下生长和对养分的吸收
利用。
短柄乌头块根石蜡横切片观察结果显示:块根
由皮层、韧皮部、形成层以及木质部构成。皮层由后
生皮层、皮层和内皮层组成;韧皮部宽广,约占横切
面的 2 /3,筛管群不规则散布于韧皮部当中;木质部
导管于形成层内侧,多排列成倒圆锥形或倒八字形、
V字形,木质部脊为六原型。这些结构特征均反映
了短柄乌头具有发达的输导组织,有利于短柄乌头
代谢物质的高效运输和传递;滇东北山区气候较为
恶劣,全年适宜植物生长繁殖的月份主要集中在 5
~ 9 月,而在长达 7 个月的时间里,平均气温均在 6
~ 10℃,植物大多处于休眠状态,观察结果显示,短
柄乌头块根的皮层外侧细胞,细胞壁木栓化,形成后
生皮层,替代表皮行使保护作用,这对于作为储藏器
官和繁殖器官的短柄乌头块根而言,是其抵抗环境
低温的生态适应特征,而较厚的韧皮部有利于其营
养物质的储存,这对于来年的生长和繁殖是极其有
利的。总之,短柄乌头块根的显微解剖结构是其基
因型对生态环境及气候条件长期适应进化的显性表
现。
3. 3. 3 温度与海拔高度及短柄乌头对温度和海拔
高度的生态适应:野外实地观测结果表明,短柄乌头
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适宜生长于海拔 3 000 m 以上、年平均气温在 1 ~ 3
℃(最适宜生长温度为 10 ~ 15 ℃)的地区;温度低
于 3 ~ 5 ℃,植株即进入休眠状态。海拔每升高 100
m,物候期将相应推迟 1 ~ 2 d,物候最早的是海拔 3
200 m,其次是 3 360 m(见表 4)。这表明日照时数、
海拔高度、温度及营养生长状况的综合作用影响着短
柄乌头物候时间的迟早,而短柄乌头的物候时间及生
长节律也是其长期对生长环境适应进化的结果。
表 4 短柄乌头不同海拔高度居群的物候
地点 海拔m 萌动期 展叶期 开花期 果熟期 枯黄期
会泽滴水岩 3360 4 月 14 ~ 23 5 月 1 ~ 5 月 7 8 月 2 ~ 8 月 9 10 月 6 ~ 10 月下旬以后 11 月 14 ~ 11 月下旬以后
会泽癞石窝 3280 4 月 13 ~ 23 4 月 29 ~ 5 月 4 8 月 11 ~ 8 月 18 10 月 5 ~ 10 月下旬以后 11 月 14 ~ 11 月下旬以后
会泽小公窑 3200 4 月 12 ~ 21 4 月 27 ~ 5 月 3 8 月 17 ~ 8 月 23 10 月 4 ~ 10 月下旬以后 11 月 13 ~ 11 月下旬以后
东川汪家箐 3340 4 月 14 ~ 24 4 月 30 ~ 5 月 5 8 月 18 ~ 8 月 26 10 月 5 ~ 10 月下旬以后 11 月 15 ~ 11 月下旬以后
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秦艽种子质量分级标准及生活力的研究
牛晓雪,张巧玉,陈小文,祁 鑫,王海勇,董学会
(中国农业大学农学与生物技术学院,北京 100193)
摘要 目的:制定秦艽种子质量分级标准。方法:对从不同产地采集的 24 份秦艽种子进行净度、千粒重、含水
量、发芽率指标的测定,统计分析数据,利用平均数加减标准差法制定秦艽种子质量分级标准。结果:以发芽率作
为秦艽种子质量分级的主要指标,其他指标作为参考,将秦艽种子质量分为 4 个等级。结论:此方法初步制定了秦
艽种子质量分级标准,可作为控制秦艽种子质量的参考标准。
关键词 秦艽;种子;质量分级;生活力
中图分类号:R282. 2 文献标识码:A 文章编号:1001-4454(2012)06-0859-05
收稿日期:2011-09-08
基金项目:国家科技重大专项(2009ZX09308-002)
作者简介:牛晓雪(1987-) ,女,在读研究生,专业方向:秦艽种子田间生产技术和质量标准的研究;E-mail:apple. xiaoxue@ 163. com。
* 通讯作者:董学会,Tel:010-62733790,E-mail:xuehuidong@ cau. edu. cn。
秦艽为龙胆科多年生草本植物,以根入药,能祛
风湿、清湿热、止痹痛,用于风湿痹痛、筋脉拘挛、骨
节酸痛、小儿疳积发热〔1〕,是国家重点保护的野生
药材之一〔2〕。目前,我国绝大部分药用植物种子包
括秦艽还没有相应的检验标准和质量标准,无法对
市场上的药用植物种子质量进行检验和有效控制,
造成了中草药种子市场混乱、种子质量良莠不齐。
而药用植物种子的质量是提高中药产品产量、品质、
高效的基础,是促进农业生产发展的重要保证,因此
研究种子质量分级标准具有重要的意义。本文对从
不同产地采集的 24 份秦艽种子进行净度、千粒重、
含水量、发芽率指标测定,用标准差法对秦艽种子进
行质量分级,初步制定了秦艽种子的质量分级标准,
对于规范秦艽种子贸易,提高种子质量具有重要的
实践意义。
1 试验材料
·958·Journal of Chinese Medicinal Materials 第 35 卷第 6 期 2012 年 6 月