全 文 ：广 西 植 物 Guihaia　Nov．２０１４,３４(６):７６８－７７２　　　　　　　　　　 http://journal．gxzw．gxib．cn　
DOI:１０．３９６９/j．issn．１０００Ｇ３１４２．２０１４．０６．００７
李娅琼,崔茂应．濒危药用植物短柄乌头及其近缘种的核型研究[J]．广西植物,２０１４,３４(６):７６８－７７２
LiYQ,CuiMY．KaryotypeofendangeredmedicinalplantAconitumbrachypodum,anditsafinisspeciesA．pendulumandA．brachypodumvar．
laxiflorum[J]．Guihaia,２０１４,３４(６):７６８－７７２
濒危药用植物短柄乌头及其近缘种的核型研究
李娅琼∗,崔茂应
(云南中医学院,昆明６５０５００)
摘　要:对短柄乌头及其展毛短柄乌头、铁棒锤核型进行研究,为短柄乌头的细胞地理分布和选育提供理论
基础.３个种其染色体基数为X＝８,短柄乌头６个居群出现５种核型公式,不同居群染色体形态变异较大.
其中宁蒗和盐源２个居群核型公式相同.四川木里居群属于Stebbins的１A型,丽江、宁蒗、四川盐源居群属
于２B型,会泽、东川居群属于３B型;铁棒锤和展毛短柄乌头核型类型都是属于２B型.短柄乌头各项染色体
参数表现出较高的不对称性,核型比较不相近.核型公式变异、核型不对称系数、核型不对称指数没有显示出
清晰的、对应的地理分布.６个短柄乌头居群中也没发现三倍体,短柄乌头的选育还需进一步研究.
关键词:短柄乌头;近缘种;核型
中图分类号:Q９４２　　文献标识码:A　　文章编号:１０００Ｇ３１４２(２０１４)０６Ｇ０７６８Ｇ０５
KaryotypeofendangeredmedicinalplantAconitum
brachypodum,anditsaffinisspeciesA．pendulum
andA．brachypodumvar．laxiflorum
LIYaＧQiong∗,CUIMaoＧYing
(YunnanUnversityofTraditionalChineseMedicine,Kunming６５０５００,China)
Abstract:AkaryologicalstudyhasbeencarriedoutonsixpopulationsofAconitumbrachypodumacrossitsdistribuＧ
tionregion(Dongchuan,Huize,Lijiang,Ninglang,YanyuanandMuli)．AlpopulationsoftheA．brachypodumstudＧ
iedwerediploid(２n＝２x＝１６)withvariouschromosomemorphologies．A．brachypodumhasrelativelyconsistent
chromosomediversificationwithabasicnumberof８．OnlythekaryotypeformulasofNinglangandYanyuanpopulaＧ
tionsweresame．ThekartotypeofMulipopulationbelongedtoStebbins’１Atype,thekartotypeofLijiang,Ninglang,
YanyuanpopulationsbelongedtoStebbins’２Btype,andthekartotypeofHuize,Dongchuanpopulationsbelongedto
Stebbins’３Btype．SixpopulationsinA．brachypodumhaddiferentkaryotypeandtheyalbelongedtocomparatively
asymmetrictype．ThekaryotypeformulaofA．pendulumis２n＝１６＝８m＋８sm,andthekaryotypeformulaofA．
brachypodumvar．laxiflorumis２n＝１６＝１０m＋６sm．Thevariationofthekaryotypeformula,As．K．％andAIdid
notshowclearandcorrespondinglygeographicaldistribution．Andsixpopulationsdidnotcontainpolyloidindividuals,
thebreedingofA．brachypodumneedtobestudiedinthefuture．
Keywords:Aconitumbrachypodum;relativespecies;karyotype
　　短柄乌头(Aconitumbrachypodum)是国家珍
稀濒危保护植物,其干燥块根中药上称雪上一枝蒿,
是云南独特的名贵道地药材,在四川、云南中甸等地
区还将铁棒锤(A．pendulum)、展毛短柄乌头(A．
收稿日期:２０１３Ｇ１１Ｇ０９　　修回日期:２０１４Ｇ０１Ｇ１３
基金项目:云南省科技计划项目(２０１３FZ０８４)
作者简介:李娅琼(１９７７Ｇ),女,云南宣威人,博士研究生,副教授,硕士生导师,主要从事药用植物资源分类与保护研究,(EＧmail)liyaqiong６＠１２６．com.
∗通讯作者
brachypodumvar．laxiflorum)的干燥块根作雪上
一枝蒿入药.短柄乌头主要分布云南东北部、西北
部和四川西南部海拔２８００~４５００m的高山草甸
区,云南是其分布中心.由于自然原因所带来的植
被、生境破碎及人为采挖,使原本分布范围狭窄的短
柄乌头更为稀少.杨亲二等(１９９３)曾报道乌头属植
物的染色体基数为X＝８,乌头属植物具有２B、２C、
３B、３C型核型.本文研究了短柄乌头６个种群的核
型,同时对比研究铁棒锤、展毛短柄乌头各一个种群
的染色体数目和核型.短柄乌头的核型研究为短柄
乌头细胞地理分布、育种提供理论基础.
１　材料与方法
１．１材料来源
研究材料来源于上述８个种群,短柄乌头６居
群,展毛短柄乌头１居群,铁棒锤１居群,均为野生
材料(表１,图１).凭证标本存于云南中医学院中药
表１　短柄乌头、展毛短柄乌头和铁棒锤的材料来源
Table１　SourcesofmaterialofAconitumbrachypodum,A．brachypodumvar．laxiflorumandA．pendulum
物种Species
样点
LocalityNo．
地点和海拔 (m)
Localityandaltitude
地理坐标
Geographiccoordinate
凭证标本号
Voucher
短柄乌头
Aconitumbrachypodum
１ 东川区汪家菁大牯牛山,３３４０
China,Yunnan,Dongchuan
１０３°５９．４６３′E,２２°５１．７８３′N DC２００９００１
２ 会泽县大海乡滴水岩,３１６０
China,Yunnan,Huize
１０３°１３．３９３′E,２６°０９．６５６′N HZ２００９００１０１
３ 丽江市玉龙雪山,３７８０
China,Yunnan,Lijiang
９９°４４′１２８″E,２７°４１′８５７″N LJ２００９００１
４ 宁蒗狮子山,３５７０
China,Yunnan,Ninglang
１０２°９６．１９３′E,２７°０６．８５６′N NL２０１０００１
５ 四川木里县让白牧场,４０６８
China,Sichuan,Muli
１０１°０５′７９３″E,２８°２１′６２１″N ML２０１０００１
６ 四川盐源县黄草镇,３３６０
China,Sichuan,Yanyuan
１０１°２２′８７２″E,２７°１４′５９８″N YY２０１０００１
展毛短柄乌头
A．brachypodumvar．laxiflorum
７ 云南禄劝雪山乡,３２２０
China,Yunnan,Luquan
１０２°４９′E,２６°０６′N LQ２００９００１
铁棒锤
A．pendulum
８ 云南中甸小中甸,３１４０
China,Yunnan,Zhongdian
９９°４４′E,２７°２０′N ZD２００９００１
学院标本室.
１．２方法
染色体制片按植物染色体常规压片法(朱澂,
１９８２).核型分析按李懋学等(１９８５)的标准进行,核
型不对称程度采用不对称系数(As．K．＝染色体长
臂总长度/全组染色体总长度×％)表示,按 Arano
(１９６３)的方法,百分数越大,核型越不对称.染色体
相对长度系数(I．R．L．),即I．R．L．＝染色体长度/全
组染色体平均长度,I．R．L．＜０．７６为短染色体(S);
０．７６≤I．R．L．≤１．００为中短染色体(M１);１．０１≤I．R．
L．≤１．２６为中长染色体(M２);I．R．L．＞１．２６为长染
色体(L).按Paszko(２００６)的方法,染色体不对称
指数(AI＝
CVCL×CVCI
１００
,CVCL表示在染色体长度
中的相对变异,CVCI表示在着丝点上的相对变异).
核型划分按Stebbins(１９７１)的分类标准.选择５个
分裂相较好的中期染色体进行测量计算,染色体计
数为２０个以上个体的统计结果.
２　结果与分析
２．１短柄乌头１０个种群的染色体参数与核型
２．１．１云南东川种群　数目２n＝１６,公式２n＝１６＝
２m＋１０sm＋４st.最长与最短染色体比值为１．１１,
相对长度变异范围为４．８２~２８．４４,臂比大于２的染
色体比为６２．５％,属３B型.为中部、亚中部和亚端
部着丝点染色体.有１对为中部着丝点染色体,５
对为亚中部着丝点染色体,２对为亚端部着丝点染
色体(表２,图２:A).
２．１．２云南会泽种群　数目２n＝１６,公式２n＝１６＝
８m＋４sm＋４st.最长与最短染色体比值为１．３３,相
对长度变异范围为３．３２~２０．５６,臂比大于２的染色
体比例为５０％,属３B型.为中部、亚中部和亚端部
着丝点染色体.有４对为中部着丝点染色体,２对
为亚中部着丝点染色体,２对为亚端部着丝点染色
体(表３,图２:B).
９６７６期　　　　　　　　　李娅琼等:濒危药用植物短柄乌头及其近缘种的核型研究
图１　短柄乌头６居群,展毛短柄乌头１居群,
铁棒锤１居群的地理分布图
Fig．１　GeographicaldistributionofAconitumbrachypodum,
A．brachypodumvar．laxiflorumandA．pendulum
表２　云南东川种群染色体参数
Table２　ChromosomeparametersinDongchuan
populationofAcnitumbrachypodum
物种
Species
编号
No．
长臂＋短臂＝
相对长度％
Longarm＋short
arm＝relativelength
长臂/短臂
Longarm/
Shortarm
类型
Model
短柄乌头
Aconitum
brachypodum
１
２
３
４
５
６
７
８
１４．９８＋１３．４６＝２８．４４∗
９．０８＋３．７６＝１２．８４
７．７８＋４．１８＝１１．９６
８．３８＋２．８＝１１．１８
６．１８＋１．９８＝８．１６
６．４２＋１．５４＝７．９６
４．６６＋２．５４＝６．２
３．３４＋１．４８＝４．８２
１．１１
２．４１
１．８６
２．９９
３．１２
４．１６
１．８３
２．２６
m
sm
sm
sm
st
st
sm
sm
　注:标∗者为带有随体.下同.
　Note:∗ withthesatelite．Thesamebelow．
表３　云南会泽种群染色体参数
Table３　ChromosomeparametersinHuize
populationofAcnitumbrachypodum
物种
Species
编号
No．
长臂＋短臂＝
相对长度％
Longarm＋short
arm＝relativelength
长臂/短臂
Longarm/
Shortarm
类型
Model
短柄乌头
Aconitum
brachypodum
１
２
３
４
５
６
７
８
１１．７２＋８．８４＝２０．５６∗
１２．２２＋３．２０＝１５．４２
６．４２＋３．２２＝９．６４
４．９０＋１．７０＝６．６０
５．６４＋１．８８＝７．５２
６．３０＋１．３０＝７．６０
４．３４＋２．２０＝６．５４
１．１８＋１．１４＝３．３２
１．３３
３．８２
１．９９
２．８８
３．００
４．８５
１．９７
１．０４
m
st
m
sm
sm
st
m
m
２．１．３云南丽江种群　数目２n＝１６,公式２n＝１６＝
１２m＋４st.最长与最短染色体比值为１．２３,相对长
度变异范围为５．３６~２３．００,臂比大于２的染色体比
为２５％,属２B型.均为中部和亚端部着丝点染色
体.有６对为中部着丝点染色体,２对为亚端部着
丝点染色体(表４,图２:C).
表４　云南丽江种群染色体参数
Table４　ChromosomeparametersinLijiang
populationofAconitumbrachypodum
物种
Species
编号
No．
长臂＋短臂＝
相对长度％
Longarm＋short
arm＝relativelength
长臂/短臂
Longarm/
Shortarm
类型
Model
短柄乌头
Aconitum
brachypodum
１
２
３
４
５
６
７
８
１２．６８＋１０．３２＝２３．０∗
３．８４＋３．６６＝７．５０
７．６８＋１．２＝８．８８
４．７＋３．１８＝７．８８
２．８４＋２．５２＝５．３６
３．３８＋２．９８＝６．３６
５．８８＋１．８４＝７．６６
３．２＋３＝６．２０
１．２３
１．０５
６．４０
１．４８
１．１３
１．１３
３．１６
１．０７
m
m
st
m
m
m
st
m
２．１．４云南宁蒗种群数目２n＝１６,公式２n＝１６＝
１２m＋４sm.最长与最短染色体比值为１．２７,相对
长度变异范围为２．７６~９．７０,臂比大于２的染色体
比为１２．５％,属２B型.均为中部和亚中部着丝点
染色体.有６对为中部着丝点染色体,２对为亚中
部着丝点染色体(表５,图２:D).
表５　云南宁蒗种群染色体参数
Table５　ChromosomeparametersinNinglang
populationofAconitumbrachypodum
物种
Species
编号
No．
长臂＋短臂＝
相对长度％
Longarm＋short
arm＝relativelength
长臂/短臂
Longarm/
Shortarm
类型
Model
短柄乌头
Aconitum
brachypodum
１
２
３
４
５
６
７
８
５．４２＋４．２８＝９．７０∗
５．３０＋２．６０＝７．９０∗
３．０６＋２．０４＝５．１０
３．００＋１．６８＝４．６８
２．８２＋１．８２＝４．６４
２．１２＋２．００＝４．１２
１．９６＋１．８８＝３．８４
１．４４＋１．３２＝２．７６
１．２７
２．０４
１．５０
１．７９
１．５５
１．０６
１．０４
１．０９
m
sm
m
sm
m
m
m
m
２．１．５四川木里种群　数目２n＝１６,公式２n＝１６＝
１４m＋２sm.最长与最短染色体比值为１．１１,相对
长度变异范围为３．６２~１３．０４,无臂比大于２的染色
体,属１A型.均为中部和亚中部着丝点染色体.
有７对为中部着丝点染色体,１对为亚中部着丝点
染色体(表６,图２:E).
２．１．６四川盐源种群　数目２n＝１６,公式２n＝１６＝
１２m＋４sm.最长与最短染色体比值为１．０７,相对
长度变异范围为４．７８~１２．２５,臂比大于２的染色体
比为１２．５％,属２B型.均为中部和亚中部着丝点
染色体.有６对为中部着丝点染色体,２对为亚中
部着丝点染色体(表７,图２:F).
０７７ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３４卷
图２　短柄乌头６居群,展毛短柄乌头１居群,铁棒锤１居群的细胞显微图
Fig．２　MitoticmetaphaseofAconitumbrachypodum (AＧF)　A．Dongchuan,Yunnan;B．Huize,Yunnan;C．Lijiang,Yunnan;
D．Ninglang,Yunnan;E．Muli,Sichuan;F．Yanyuan,Sichuan;G．A．brachypodumvar．laxiflorum;H．A．pendulum．
表６　四川木里种群染色体参数
Table６　ChromosomeparametersinMuli
populationofAconitumbrachypodum
物种
Species
编号
No．
长臂＋短臂＝
相对长度％
Longarm＋short
arm＝relativelength
长臂/短臂
Longarm/
Shortarm
类型
Model
短柄乌头
Aconitum
brachypodum
１
２
３
４
５
６
７
８
６．８６＋６．１８＝１３．０４
６．４２＋３．２２＝９．６４
４．１６＋２．７６＝６．９２
３．５８＋２．３０＝５．８８
３．３４＋２．３２＝５．６６
２．９２＋２．３６＝５．２８
２．８０＋１．８６＝４．６６
１．８８＋１．７４＝３．６２
１．１１
１．９９
１．５１
１．５６
１．４４
１．２４
１．５１
１．０８
m
sm
m
m
m
m
m
m
表７　 四川盐源种群染色体参数
Table７　ChromosomeparametersinYanyuan
populationofAconitumbrachypodum
物种
Species
编号
No．
长臂＋短臂＝
相对长度％
Longarm＋short
arm＝relativelength
长臂/短臂
Longarm/
Shortarm
类型
Model
短柄乌头
Aconitum
brachypodum
１
２
３
４
５
６
７
８
６．３４＋５．９１＝１２．２５∗
８．１４＋３．３８＝１１．５２
４．１２＋３．５２＝７．６４
４．１２＋２．１０＝６．２２
３．９６＋３．０２＝６．９８
３．４８＋３．０４＝６．５２
３．４４＋２．７４＝６．１８
２．６８＋２．１０＝４．７８
１．０７
２．４１
１．１７
１．９６
１．３１
１．１４
１．２６
１．２８
m
sm
m
sm
m
m
m
m
２．２近缘种铁棒锤、展毛短柄乌头的染色体参数与核型
２．２．１云南禄劝展毛短柄乌头种群　数目２n＝１６,
公式２n＝１６＝１０m＋６sm.最长与最短染色体比值
为１．２６,相对长度变异范围为４．１２~１２．８６,臂比大
于２的染色体比为１２．５％,属２B型.均为中部和
亚中部着丝点染色体.有５对为中部着丝点染色
体,３对为亚中部着丝点染色体(表８,图２:G).
表８　云南禄劝展毛短柄乌头种群染色体参数
Table８　ChromosomeparametersinLuquanpopulation
ofAconitumbrachypodumvar．laxiflorum
物种
Species
编号
No．
长臂＋短臂＝
相对长度％
Longarm＋short
arm＝relativelength
长臂/短臂
Longarm/
Shortarm
类型
Model
短柄乌头
Aconitum
brachypodum
１
２
３
４
５
６
７
８
７．１６＋５．７０＝１２．８６∗
６．６２＋３．００＝９．６２
３．５４＋２．０６＝５．６０
３．４４＋１．８８＝５．３２
３．０４＋１．８４＝４．８８
３．００＋２．０８＝５．０８
２．７２＋１．７０＝４．４２
２．３６＋１．７６＝４．１２
１．２６
２．２１
１．７２
１．８３
１．６５
１．４４
１．６０
１．３４
m
sm
sm
sm
m
m
m
m
２．２．２云南中甸铁棒锤种群　数目２n＝１６,公式２n
＝１６＝８m＋８sm.最长与最短染色体比值为１．２２,
相对长度变异范围为５．２６~１８．８４,臂比大于２的染
色体比为３７．５％,属２B型.均为中部和亚中部着
丝点染色体.有４对为中部着丝点染色体,４对为
亚中部着丝点染色体(表９,图２:H).
１７７６期　　　　　　　　　李娅琼等:濒危药用植物短柄乌头及其近缘种的核型研究
表９　云南中甸铁棒锤种群染色体参数
Table９　ChromosomeparametersinZhongdian
populationofAconitumpendulum
物种
Species
编号
No．
长臂＋短臂＝
相对长度％
Longarm＋short
arm＝relativelength
长臂/短臂
Longarm/
Shortarm
类型
Model
短柄乌头
Aconitum
brachypodum
１
２
３
４
５
６
７
８
１０．３６＋８．４８＝１８．８４∗
９．４８＋４．５６＝１４．０４
６．０２＋２．７６＝８．７８
４．８２＋２．３６＝７．１８
４．６６＋３．２２＝７．８８
４．４６＋３．３４＝７．８０
３．５８＋２．３２＝５．９０
３．３８＋１．８８＝５．２６
１．２２
２．０８
２．１８
２．０４
１．４５
１．３４
１．５４
１．８０
m
sm
sm
sm
m
m
m
sm
２．３短柄乌头(以会泽居群为代表)与乌头属两个近
缘种铁棒锤、展毛短柄乌头的染色体参数与核型
短柄乌头种群与两个近缘种铁棒锤、展毛短柄
乌头的所有个体均为二倍体,短柄乌头、铁棒锤、展
毛短柄乌头的染色体参数见表１０.
３　讨论
在本文所研究的短柄乌头６居群,展毛短柄乌
头１居群,铁棒锤１居群中,染色体数目为２n＝１６,
为二倍体,与杨亲二等(１９９３,２００１)所进行的乌头属
表１０　短柄乌头、铁棒锤、展毛短柄乌头的核型比较
Table１０　ComparisonofkaryotypesinAconitumbrachypodum,A．brachypodumvar．laxiflorumandA．pendulum
物种Species
核型公式
Karyotypeformula
染色体长度比
Longest/Smalest
平均臂比
Meanarmratio
核型类型
Karyotype
不对称系数
As．K．(％)
不对称指数
AI
短柄乌头Aconitumbrachypodum ２n＝１６＝８m＋４sm＋４st １．３３ ２．６１ ３B ６８．２９ ０．８２
铁棒锤A．pendulum ２n＝１６＝８m＋８sm １．２２ １．７１ ２B ６１．７９ １．１６
展毛短柄乌头
A．brachypodumvar．laxiflorum
２n＝１６＝１０m＋６sm １．２６ １．６３ ２B ６１．４３ １．０７
细胞学研究结果一致.本文所研究的６个短柄乌头
居群,不同居群染色体形态变异较大,出现５种核型
公式,核性变异较大.短柄乌头核型公式变异、核型
不对称系数、核型不对称指数并没有显示出清晰的、
对应的地理分布.６个短柄乌头居群中也没发现三
倍体,短柄乌头的选育还需结合遗传多样性研究进
一步筛选.
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２７７ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３４卷