全 文 ：0 引言
兴安圆柏[Sabina davurica (Pall.) Ant.]是柏科圆柏
属，主要分布于中国大兴安岭海拔1200 m以上的山顶
部，在河北省北部的塞罕坝机械林场，只有极少量的天
然分布，是河北省重要的森林植物资源[1]。兴安圆柏
多年生常绿，其树形遒劲优美，可广泛用于盆景制作和
园林绿化，因其沙生特性，是河北省重要的沙生植物。
目前，兴安圆柏主要以扦插繁殖作为繁殖途径，但生根
基金项目：河北省林业局资助项目“河北省坝上地区野生沙生植物繁育及示范推广应用”。
第一作者简介：郭英超，男，1981年出生，讲师，硕士，主要从事林木遗传育种方面的研究。通信地址：850030西藏拉萨市金珠中路金农巷5号西藏职
业技术学院，Tel：0891-6865695，E-mail：gychao1981@yahoo.com.cn。
通讯作者：杜克久，男，1965年出生，河北秦皇岛人，教授，博士，主要从事分子生物学和转基因安全评价的研究。通信地址：071000河北农业大学林
学院，E-mail：dukejiu@yahoo.com.cn。
收稿日期：2011-08-19，修回日期：2011-11-26。
兴安圆柏扦插生根过程中相关内源激素特征分析
郭英超 1，杜克久 2，贾 哲 2
（1西藏职业技术学院，西藏拉萨 850030；2河北农业大学，河北保定 071000）
摘 要：为了提高兴安圆柏扦插生根率，探讨兴安圆柏的扦插生根机理，以改进的HPLC法测定了兴安圆
柏插穗生根过程中5种内源激素的含量变化。结果表明：生根初期，插穗有1个衰老过程，插穗生根部位
的 IAA、ABA、IAA/ABA和GA含量均呈降低趋势，ZT变化不明显；与对照相比，激素处理提高了扦插初
期插穗生根部位 IAA、IAA/ABA值，而降低了GA含量，这些变化都促进了插穗生根；激素处理虽然不能
改变插穗内部ABA的含量，却促进了 IAA由茎尖向插穗基部的运输；IAA/ABA值较高以及低浓度的
GA含量，都有利于愈伤和根源基的形成；插穗内源激素的动态平衡，共同调控不定根的发生。
关键词：兴安圆柏；扦插；内源激素；生理指标
中图分类号：Q946.33 文献标志码：A 论文编号：2011-2394
Analysis of the Characteristics of Endogenous Hormones During
Root Formation of Sabina davurica (Pall.) Ant.
Guo Yingchao1, Du Kejiu2, Jia Zhe2
(1Tibet Vocational and Technical College, Lhasa 850030; 2Agricultural University of Hebei, Baoding Hebei 071000)
Abstract: In order to discuss the cottage rotting mechanism and lay the theoretical foundation for enhancing
the cottage and rooting rate of Sabina davurica (Pall.) Ant, the changes of 5 endogenous hormones during the
rooting process of cutting of Sabina davurica (Pall.) Ant. was detected by improved HPLC. The results showed
that the cuttings had a senescence process and the contents of IAA, ABA, IAA/ABA and GA in the root
inducing parts of cuttings decreased during the initial rooting stage, but the changes of the ZT were unclearly.
The external indolebutyric acid (IBA) and nathphylacetic acid (NAA) could increase the contents of the
contents of IAA, IAA/ABA in the root inducing parts of cuttings, but they decreased the contents of GA in the
same parts. All the changes were good for rooting and they could increase the survival rate. All treatments
could not change the contents of ABA, but they could promote the transportation of IAA from the top to bottom
of cuttings. The higher IAA/ZT and the lower GA concentration were good for the formation of callus tissue and
adventitious root primordia. The dynamic balances of endogenous hormone regulated inducing of adventitious
root.
Key words: Sabina davurica (Pall.)Ant.; cuttage; endogenous hormones; physiological fingers
中国农学通报 2012,28(01):44-48
Chinese Agricultural Science Bulletin
郭英超等：兴安圆柏扦插生根过程中相关内源激素特征分析
率较低，育苗费时费力、成本高，严重限制了其发
展[2]。植物的生根是一个十分复杂的生理生化过程，
许多因子在这个过程中起调控作用。内源植物激素动
力学变化是诱导不定根发生的主导因子，根据其作用
的重要程度，主要研究的激素有生长素、细胞分裂素、
赤霉素和脱落酸。但是，目前关于兴安圆柏扦插过程
中内源激素的变化研究尚未见报道。因此，笔者采取
不同激素处理兴安圆柏 2年生插穗，测量并分析插穗
生根过程中内源激素的变化，旨在探讨兴安圆柏扦插
生根机理，以期为寻找提高兴安圆柏扦插生根率的方
法奠定理论基础。
1 材料与方法
1.1 试验时间、地点
2006年 7月 12日在河北农业大学林学院林学专
业苗圃进行扦插，采用随机区组法，对插穗采取3种处
理：IBA 500 mg/L，NAA 500 mg/L，对照 CK（清水）。
每个处理设3个小区，每个小区设3个重复，小区随机
设计。每个重复扦插70枝，重复3次。
1.2 试验材料
供试材料采自河北省塞罕坝机械林场，母株为 8
年生的压条苗，插穗为2年生半木质化15 cm长的半木
质化枝条。
1.3 试验方法
1.3.1 取样 2006年 7月 12日—8月 16日，每隔 7天取
样1次，共取样5次，3种处理的每个重复中随意选用2
株，分别取茎尖或底部3~4 cm长健康带皮叶片组成混
合样，取样后立刻放入-70℃超低温冰箱。测定时，每
个重复测定3次，分别在9月18日、9月19日夜在河北
农业大学林学院植物生理实验室进行测定。
1.3.2 试验仪器与试剂 美国waters高效液相色谱仪、
Waters2487双波长紫外检测仪、Chromstation数据处理
系统、GA（赤霉素）、IAA（生长素）、ABA（脱落酸）、ZT
（细胞分裂素）标准品（含量不低于90%），均为SIGMA
公司产品。色谱纯用甲醇、乙睛，超纯水。0.45 μm滤
膜过滤流动相和所有样品。色谱柱：Symmetry C18
5 μm 3.9 mm×150 mm；流动相：甲醇:乙腈:水=20:20:60
（V/V/V），用磷酸调pH 3.5，流速1 mL/s，进样量5 mL，
检测波长254 nm。
1.3.3 内源激素的测定 采用陈雪梅等[3]的HPLC法提
取、纯化、分离，略加改动进行提取测定。
1.3.4 统计分析 采用 Excel软件和 SPSS 16.0软件进
行数据处理和分析，用一元方差分析 (One-way
ANOVA)检验不同日期不同参数的差异性程度。
2 结果与分析
2.1 兴安圆柏生根过程中形态学观察
扦插后插穗基部经形态学观察发现，扦插后7天，
插穗愈伤组织开始出现；第 21天，插穗皮部有很多小
突起，形成少量不定根，因此在扦插后 21天前已有根
原基形成和分化；第28天，插穗大量不定根开始形成；
第 35天，插穗不定根大量出现，且生长迅速。兴安圆
柏属于皮部生根类型，60天后移栽，能形成不定根的
插条均能成活。
2.2 兴安圆柏生根过程中激素含量
2.2.1 插穗生根过程中 IAA含量变化 众多研究 [4-7]认
为，IAA对不定根的形成具有明显的促进作用。在本
试验中，愈伤与根源基形成期，插穗嫩茎尖中 IAA含
量下降，其中NAA处理下降幅度最大，下降近 1/2；14
天后至不定根形成期，茎尖中的 IAA含量大幅度上升
（见图1）。
IBA与NAA处理枝条生根部 IAA含量变化相似，
最初下降缓慢，且到谷值时间，比对照明显推迟 7~14
天，28天不定根形成期才开始上升。对照插穗在扦插
初期，皮部 IAA含量就迅速下降，由最初的0.4 μg/g下
降到 0.163 μg/g，随着愈伤的出现，内部 IAA含量开始
迅速升高，直到不定根伸长时，才又开始下降（见
图2）。
对照茎尖与生根部位的 IAA含量变化，笔者认为
使用外源激素并未显著提高插穗枝条底端皮部的 IAA
含量，但是外用激素却促进了插穗内部 IAA由茎尖向
下的运输。扦插初期，插穗顶端 IAA由于向下大量运
输而减少，在后期随着不定根的形成，IAA又开始大量
合成。而陈雪梅等[3]研究 3种杨树扦插过程中 IAA含
量变化时发现，与对照相比，NAA处理并不能使容易
生根的银白杨、不易生根的毛白杨、很难生根的山杨的
0.00
0.050.10
0.150.20
0.25
0.300.35
0.40
7-12 7-19 7-26 8-2 8-9 8-16
测定日期
IAA
含
量
/(
g/
g)
CK IBA NAA
图1 插穗茎尖 IAA含量变化
·· 45
中国农学通报 http://www.casb.org.cn
IAA含量明显增加，甚至有所下降。NAA处理杂交鹅
掌楸插穗后，也不能使其 IAA含量明显增加[8]，均与本
研究结果有一定的相似之处。
2.2.2 插穗生根过程中ABA含量的变化 ABA是影响
插穗生根的因素[9-10]。在本试验中，插穗在最初离体阶
段有1个衰老过程，在这个过程中，除 IBA处理的插穗
ABA含量最初7天从0.936 μg/g降到0.824 μg/g外，插
穗嫩茎尖的ABA含量均逐渐增加，在 28天不定根大
量形成后，ABA含量才逐渐降低（见图3）。
由图 4可知，插穗生根部ABA含量在 1~7天均降
低，可能对愈伤组织产生有利；随着愈伤的生长和根源
基的形成，又开始上升；IBA和NAA处理ABA含量分
别在第 14天和第 21天到达峰值，对照枝条在第 28天
才达到峰值，随着根的伸长而降低。因此，笔者认为外
施激素对枝条中ABA含量到达峰值起到了延缓的作
用。在整个插穗生根过程中，无论是嫩尖还是底端皮
部，ABA含量变化都不大，且总体水平变化不明显。
因此，ABA含量变化对兴安圆柏生根有影响的结论还
有待于进一步证实。
2.2.3 插穗生根过程中 IAA/ABA含量变化 对于内源
激素与生根的关系，IAA/ABA的比值与生根的关系相
比单一激素水平与生根的关系研究的更多。多数试
验[3,11-12]表明，IAA/ABA与生根相关，IAA/ABA比值高，
生根率高，反之生根率低。
由图 5可知，在愈伤和根源基形成期，茎尖 IAA/
ABA比值下降，对照枝条下降最少，仅下降 0.034；处
理插穗下降明显，尤其是NAA处理下降了近 1倍；14
天后各处理比值逐渐上升，直到不定根大量形成时，顶
端 IAA被大量消耗，且向下运输，导致该比值重新下
降。
由于激素处理减少因插穗受伤从而引起的 IAA
损失，因此在扦插的前21天，从0.41下降到0.24，下降
趋势平缓。对照在扦插1~7天皮部 IAA含量就迅速下
降，下降了 0.24；7天愈伤出现后，内部 IAA含量开始
迅速升高，直到28天不定根形成时，才又开始下降（见
图6）。就硬枝插穗生根过程中该比值的大小来看，经
0.000.05
0.100.15
0.200.25
0.300.35
0.400.45
7-12 7-19 7-26 8-2 8-9 8-16
测定日期
IAA
含
量
/(
g/
g)
CK IBA NAA
图2 插穗生根部 IAA含量变化
0.9
0.91
0.92
0.93
0.94
0.95
0.96
0.97
7-12 7-19 7-26 8-2 8-9 8-16
测定时间
ABA
含
量
/(
g/
g)
CK IBA NAA
图3 插穗茎尖ABA含量变化
0.92
0.93
0.94
0.95
0.96
0.97
0.98
0.99
7-12 7-19 7-26 8-2 8-9 8-16
测定日期
ABA
含
量
/(
g/g
)
CK IBA NAA
图4 插穗生根部ABA含量变化
0.00
0.05
0.10
0.150.20
0.25
0.30
0.35
0.40
7-12 7-19 7-26 8-2 8-9 8-16
测定日期
IAA
/ABA
值
CK IBA NAA
图5 插穗茎尖 IAA/ABA变化
·· 46
郭英超等：兴安圆柏扦插生根过程中相关内源激素特征分析
过激素处理的枝条，在最初不定根生成阶段与对照枝
条有很大的差别，底端皮部的 IAA/ABA值偏高，很可
能有利于根源基的形成和愈伤组织的产生。
2.2.4 硬枝插穗扦插生根过程中ZT含量变化 细胞分
裂素主要抑制根原基的分化与形成[11]。插穗从母体脱
离的初始阶段，由于ZT的供应路线被切断，插穗切口
处组织细胞的脱分化，ZT的消耗利用正常进行，因此
其含量逐渐下降（见图 7）。当扦插一段时间后，插穗
自身启动了合成，ZT含量随着扦插时间的推移而不断
增加。
由图8可知，IBA处理硬枝插穗皮部ZT含量在初
期上升到1个很高浓度，由1.084 μg/g升到1.280 μg/g，
可能是由于外用 IBA直接刺激形成层区的细胞分裂和
分化，对愈伤形成有利；但是，愈伤形成后ZT含量又迅
速降低，与其他处理处于 1个相当的水平。在整个生
根过程中三者的ZT含量变化都不大，差别也不显著。
2.2.5 硬枝插穗扦插生根过程中GA含量变化 多数学
者认为GA与生根率呈现负相关性[13-14]。本试验中，插
穗嫩茎尖中的GA含量在整个生根过程中，呈现“降—
升—降”的过程，含量差异也不是很大（见图9）。在扦
插第 7天，枝条内部GA含量严重下降，下降幅度超过
1/2；到14天根源基形成时期，NAA处理下降超过2/3，
低浓度的GA更有利于根源基的形成[15]；28天后不定
根大量形成，GA含量才上升到峰值，此时也远大于对
照。此时，高浓度的GA含量有利于根源基突破表皮，
随着根的伸长，枝条内部GA含量逐渐降低。
外用激素改变了枝条在生根过程中内源GA变化
的频率（见图 10）。在扦插第 7天，枝条内部GA含量
下降，下降幅度约为最初含量的 1/3，低浓度的GA含
量有利于根源基的形成。总体水平来看，三者差距并
不明显。
3 结论
外源激素施用改变了插条不同时期 IAA的分布，
促进了生根过程中 IAA由茎尖向下的运输，使得生根
部 IAA含量显著提高，促进插穗的生根。经外源激素
处理的插穗中ABA、ZT含量变化差距都不明显，其对
0.000.05
0.100.15
0.200.25
0.300.35
0.400.45
7-12 7-19 7-26 8-2 8-9 8-16
测定日期
IAA
/ABA
值
CK IBA NAA
图6 插穗生根部 IAA/ABA变化
0
2
4
6
8
10
12
7-12 7-19 7-26 8-2 8-9 8-16
测定日期
ZT含
量
/(
g/
g)
CK IBA NAA
图7 插穗茎尖ZT含量变化
0.95
1.00
1.05
1.10
1.15
1.20
1.25
1.30
7-12 7-12 7-26 8-2 8-9 8-16
测定日期
ZT含
量
/(
g/
g)
CK IBA NAA
图8 插穗生根部ZT含量变化
0
1
2
3
4
5
6
7
7-12 7-19 7-26 8-2 8-9 8-16
测定日期
GA含
量
/(
g/
g)
CK IBA NAA
图9 插穗茎尖GA含量变化
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中国农学通报 http://www.casb.org.cn
生根的作用有待于进一步研究。但是，外源激素改变
了不同时期枝条生根部位的 IAA/ABA比值。因此，外
源激素对插穗生根效果的影响可能不是通过直接改变
了某种内源激素含量而影响生根，而是使内源激素之
间达到了一定的平衡，从而促进生根。另外，施用外源
激素在愈伤形成期降低了生根部位的GA含量，相对
低浓度GA很可能有利于愈伤和根源即形成。
4 讨论
（1）本试验以河北省濒危沙生植物兴安圆柏为研
究对象，研究其扦插生根过程中内源激素含量动态变
化，初步探究了各内源激素对插穗生根的作用。与前
人研究一致，IAA促进插穗生根。低浓度的GA含量
有利于根源基形成，但是GA浓度促进生根的理想范
围，ABA、ZT是否是插穗生根的限制因子都有待于进
一步研究。
（2）本试验中由于受资源的限制，试验设计不是十
分复杂，数据分析处理较简单，也未对内源激素之间的
相互作用进行更深入地分析。因此，内源激素之间的
相互作用机理、作用结果，对生根产生的影响等，还有
待于进一步探讨。
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0.000.50
1.001.50
2.00
2.503.00
3.504.00
7?2 7?9 7?6 8? 8? 8?6
测定日期
GA含
量
/(
g/
g)
CK IBA NAA
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