全 文 ：生物多样性 2012, 20 (3): 317–323 Doi: 10.3724/SP.J.1003.2012.07084
Biodiversity Science http: //www.biodiversity-science.net

——————————————————
收稿日期: 2011-05-12; 接受日期: 2011-11-04
基金项目: 国家自然基金(30900162)、科技支撑计划项目课题(2009BAC53B03)、兰州大学中央高校基本科研业务费专项资金(lzujbky-2009-41)和地区
基金(30960066)
* 通讯作者 Author for correspondence. E-mail: zhaozhg@lzu.edu.cn
毛茛状金莲花不同花期的花特征和
访花昆虫的变化及表型选择
刘乐乐1,2 刘左军3 杜国祯2 赵志刚2*
1 (兰州大学草地农业科技学院, 兰州 730000)
2 (兰州大学干旱与草地生态教育部重点实验室, 兰州 730000)
3 (兰州理工大学生命科学与工程学院, 兰州 730000)
摘要: 为了研究植物生长季内开花时间对花特征表型选择的影响, 我们以青藏高原东缘高寒草地的毛茛状金莲花
(Trollius ranunculoides)为实验材料, 在生长季内不同开花时间(花前期、花末期)测定花特征, 观察访花昆虫的类群
和访花频率, 生长季结束后收集种子。根据昆虫访花的喜好和季节内类群与访花频率的变化, 分析了不同开花时
间毛茛状金莲花的花特征与昆虫的选择; 并用种子产量表示雌性适合度, 估计了毛茛状金莲花的花特征在不同开
花时间所受的表型选择。结果表明: 不同花期植物的花特征有显著差异, 相应的访花昆虫的类群和频率也存在差
异, 不同类群昆虫访花喜好也不一样。蜂喜好花瓣和花萼较宽、花茎短和花茎数少的个体, 这正符合花前期的特
征, 因而蜂的访花频率在花前期较高; 蝇对花特征没有明显的偏好。而通过雌性适合度估计毛茛状金莲花花特征
所受的表型选择则是: 花前期, 花茎较长和花茎数多的植株适合度大; 花末期, 花茎数多的植株适合度大。我们的
研究表明: 在植物生长季, 花期的分化伴随着传粉昆虫活动的变化。不同花期, 访花昆虫的变化可能对植物花特征
的分化起了至关重要的作用。但是访花昆虫对花特征的选择与通过雌性适合度估计植物受到的选择不尽相同, 这
可能是由于其他因素造成的。
关键词: 适合度, 表型选择, 访花昆虫喜好, 开花时间, 花特征, Trollius ranunculoides
Floral traits, pollinator assemblages, and phenotypic selection at different
flowering time for Trollius ranunculoides
Lele Liu1,2, Zuojun Liu3, Guozhen Du2, Zhigang Zhao2*
1 College of Pastoral Agriculture Science and Technology, Lanzhou University, Lanzhou 730000
2 Laboratory of Arid and Grassland Ecology, Ministry of Education, Lanzhou University, Lanzhou 730000
3 School of Life Science and Engineering, Lanzhou University of Technology, Lanzhou 730000
Abstract: We measured floral traits of Trollius ranunculoides at different flowering time, observed the taxa
of pollinators and pollinator visiting frequencies, and collected the seeds in the end of growing season to
estimate pollinator preferences and the overall phenotypic selection gradient. We estimated phenotypic
selection on floral traits at different flowering time using female fitness (seed number). We found significant
differences of floral traits among different flowering time, with the corresponding preference, taxa, and
visiting frequencies of pollinators also different. During early flowering time, visiting frequencies of bees
were higher, flower calxy and petal size were wider, and total stalk length was shorter on flowers that bees
preferred; however, there was no significant flower preference by different fly species. Furthermore, our
estimates of phenotypic selection through female fitness differed at variable flowering time. The results of
our study indicate that divergent flowering time and corresponding variation in pollinators might lead to
different phenotypes, ultimately resulting in the divergence of floral traits. However, pollinator preference
318 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 20卷
was dissimilar from phenotypic selection estimated by female fitness due to reasons not sufficiently
evaluated in this study.
Key words: fitness, phenotypic selection, pollinator preference, flowering time, floral trait, Trollius ranun-
culoides

植物固着生长的习性使得其有性繁殖必须依
赖一定的传粉媒介(风、水、昆虫等), 其中传粉昆虫
对花的进化起着至关重要的作用 (Darwin, 1862;
Stebbins, 1970)。在种群内, 某些昆虫对花的喜好不
同造成了个体适合度的改变, 导致花表型的适应性
分化(Schemske & Bradshaw, 1999; Schiestl et al.,
2003)。植物中某些花特征的组合即传粉综合征甚至
直接反映了其传粉昆虫的类型, 表现出高度的特化
(Fenster et al., 2004)。例如, 在厄瓜多尔安第斯山脉
的一种长舌蝙蝠Anoura fistulata, 其舌头长度与鳞
鲉属加长钟形花(Centropogon nigricans)长度相差无
几(8–9 cm), 并且是这种花的唯一传粉者(Muchhala
& Thomson, 2009 ); 在南非, 一些花朵产精油的玄
参科和兰科植物, 它们的传粉昆虫仅包括一两种能
收集精油的蜂(Johnson & Steiner, 2000)。
在植物的诸多花特征中, 开花时间往往是影响
植物繁殖成功的最重要因素。因为如果开花较早,
植株可能会面临无法积累足够资源的风险, 进而会
限制种子产出; 而如果开花太晚, 因生长季太短,
没有足够的发育成熟时间, 同样影响其种子产量
(Elzinga et al., 2007)。植物开花时间受多种因素控
制, 非生物因素包括温度和光周期等, 生物因素包
括传粉生物、种子扩散者、种子捕食者及病原体等
(Elzinga et al., 2007)。在生物因素中, 传粉者作用的
报道最常见。Sandring和Ågren(2009)对琴叶拟南芥
(Arabidopsis lyrata)的研究发现, 传粉昆虫能够对植
物的开花物候施加选择作用; 较早开花的植物通常
会有更高的适合度(Ehrlén & Münzbergová, 2009),
这意味着昆虫选择可能引起植物开花时间的变化,
而种群内个体开花的早晚会因为适合度的差异而
产生花特征的分化。而且, 受植物组成或环境温度
的影响, 昆虫的访花频率在植物整个生长季内常常
发生变化( Kudo, 1993; Totland, 1994; Bergman et
al.,1996; Hirao et al., 2006), 导致花粉扩散和繁殖成
功率的变化(Hirao et al., 2006)。种群内开花早的个
体和开花晚的个体因为面对不同的传粉昆虫类群
或访花频率, 所受的表型选择作用就可能不同, 同
样会产生花的吸引特征上的分化(Pigliucci & Mar-
low, 2001; Hall & Willis, 2006; Parra-Tabla & Vargas,
2007; Nishikawa, 2009)。
本文以传粉昆虫泛化的毛茛状金莲花(Trollius
ranunculoides)为对象, 通过对生长季内不同花期的
个体花特征、传粉者类群及相关的表型选择进行分
析, 主要探讨以下问题: (1)在生长季内不同开花时
间, 毛茛状金莲花的花特征是否存在差异? (2)不同
访花昆虫对毛茛状金莲花花特征的喜好以及不同
花期相应的访花昆虫的类群和频率是否有差异? (3)
通过雌性适合度在不同花期估计的表型选择是否
有差异？
1 材料和方法
1.1 研究材料及地点
毛茛状金莲花为多年生草本, 一般产生1–3个
独立花茎, 单花顶生, 花直径2–4 cm; 萼片黄色,
干时少部分变绿色, 通常5片, 倒卵形; 花瓣退化比
雄蕊稍短, 匙状线性, 上部稍变宽, 顶端钝或圆形,
基部含蜜腺; 雄蕊多数, 长5–7 mm, 花丝长4.0–4.5
mm, 花药狭椭圆形, 长2.5–3.0 mm; 自交不亲合;
传粉昆虫种类多, 如蝇类、蜂类、甲虫、蚂蚁等(Zhao
et al., 2007); 果实由多心皮构成, 心皮数7–9, 心皮
含多个胚珠; 一般5月底、6月初开花, 单花花期约8
天左右, 7月中下旬果实成熟, 果期1个月左右。主要
分布在海拔2,900–4,100 m的溪水旁、潮湿的洼地、
阴坡及灌丛下。
本实验在兰州大学高寒草甸与湿地生态系统
野外定位研究站(合作站)进行。该站位于青藏高原
东北缘的高寒草甸, 平均海拔3,000 m, 属大陆性季
风气候, 年均温2℃左右。 最低温–8.9℃, 出现在每
年的12月到次年2月; 最高温约11.5℃, 出现在每年
的6–8月。年均降水量约550 mm, 主要集中在6–
9月。
1.2 实验方法
2010年在实验地内选择盆栽毛茛状金莲花的
种群(2009年移栽)。分别在整个种群的花前期(6月
第 3期 刘乐乐等: 毛茛状金莲花不同花期的花特征和访花昆虫的变化及表型选择 319
23日)和末期(7月7日), 选择正处于单花中期(约1/3
花药开裂)的个体, 在白天时间10:00–16:00, 以5株
为一组同时观察。花前期共观察44株, 花末期共观
察37株。花茎数为1时, 观察1朵; 花茎数>1时, 观察
每株所有花朵。记录访花者的类别和访花次数, 每
组观察10 min, 观察5–10次。选择花期相差不大的
植株花朵。最终观察81株, 共标记115朵花。根据昆
虫访花行为的不同将访花者类别分为蝇类、蜂类和
其他类昆虫(包括蚂蚁、蜂虻以及甲虫)。计算昆虫
的访花频率单位为次/花·10 min。观察结束后, 测量
花茎长、花茎数、花萼长、花萼宽、花瓣数、花瓣
长和花瓣宽。待种子成熟后, 收集果实, 统计心皮
数、种子数以及结籽率。
1.3 数据分析
对于多花茎的植株, 计算平均每朵花的昆虫访
花频率以及花特征值。用单因素方差分析(One-Way
ANOVA)检验不同花期花特征的差异、不同种昆虫
访花率的差异以及同类别昆虫在不同花期访花率
的差异。不同类别的访花昆虫的喜好, 用该类别所
有昆虫的访花频率与对应个体花特征值作线性回
归, 并作用相关性分析(correlation analysis)。昆虫的
喜好和花特征的相关性分析均使用前、末两个花期
的数据。在表型选择的分析中, 用相对适合度(个体
种子数/种群平均种子数)表示雌性适合度, 将花的
所有性状标准化(平均值 = 0, 方差 = 1)。通过适合
度和每个标准化的性状作线性回归, 所得的回归系
数为选择差(linear selection differential)。选择差表示
每个性状所受选择压力的总和, 包括直接的和间接
的选择。线性选择梯度(linear selection gradients)是
将适合度和所有被分析的标准化的性状作多元线
性回归, 得出每个标准化性状的回归系数(Lande &
Arnold, 1983)。线性选择梯度表示每个性状所受的
直接选择压力。以上分析都在SPSS 14.0中进行, 图
在SigmaPlot 10.0中完成。
2 结果
2.1 不同开花时间花特征的差异及其相关性
除了花萼长外, 大部分花特征在不同花期均存
在显著的变异(表1)。开花早的个体花茎最短, 花萼
更宽, 花瓣更多, 但更短、更宽。不同开花期植物
的结籽率也存在差异, 花前期结籽率(92.01%)显著
大于末期(86.98%) (F = 3.428, P = 0.035)。
花展示中, 花萼的长、宽和花瓣的长、宽之间
的相关关系除了花萼宽和花瓣长之外, 均呈显著正


表1 毛茛状金莲花不同开花时间的花特征
Table 1 The flower traits of Trollius ranunculoides at different flowering time
花期
Flowering season
花萼长
Calyx length
(mm)
花萼宽
Calyx width
(mm)
花瓣数
Petal
number
花瓣长
Petal length
(mm)
花瓣宽
Petal width
(mm)
花茎长
Stalk length
(mm)
花茎数
Stalk number
(mm)
花前期(n = 44)
Early flowering
17.358±0.377a 14.741±0.352a 11.602±0.292a 2.392±0.696b 1.075±0.262a 18.747±0.499b 2.346±0.221b
花末期(n = 37)
End flowering
17.609±0.242a 12.747±0.234b 10.548±0.259b 2.859±0.411a 0.998±0.178b 22.507±0.375a 3.800±0.340a
P 0.204 <0.001 0.002 <0.001 0.034 <0.001 <0.001
同列上标不同小写字母表示差异显著( P < 0. 05) Different superscript letters within the same row indicate significant difference at P < 0. 05.



表2 毛茛状金莲花不同花特征的相关关系
Table 2 Phenotypic correlations among the floral traits of Trollius ranunculoides
花萼长
Calyx length
花萼宽
Calyx width
花瓣长
Petal length
花瓣宽
Petal width
花茎长
Stalk length
花茎数
Stalk number
花萼宽 Calyx width 0.515***
花瓣长 Petal length 0.455*** 0.072
花瓣宽 Petal width 0.389*** 0.460*** 0.441***
花茎长 Stalk length 0.181 –0.020 0.327*** 0.083
花茎数 Stalk number 0.053 –0.030 0.220* –0.002 –0.058
花瓣数 Petal number 0.170 0.333*** –0.037 0.146 0.035 –0.076
* P<0.05, *** P <0.001
320 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 20卷

图1 毛茛状金莲花前、末期不同类别昆虫的访花频率(次/
花·10 min)。
Fig. 1 Visiting frequency of pollinator assemblages at differ-
ent flowering time of Trollius ranunculoides


相关; 而花茎长和花茎数仅与花瓣长呈显著正相
关; 花瓣数仅与花萼宽正相关(表2)。
2.2 不同花期的访花昆虫类别和访花率
访花昆虫主要有蜂类、蝇类和其他类。蝇类包
括熊蜂、蜜蜂与隧蜂; 蝇类包括食蚜蝇、麻蝇、丽
蝇和粪蝇; 其他类昆虫包括蜂虻(Bombylius major)
和蚁类。蜂虻占大多数 , 显著地多于蚁类 (F =
28.768, P<0.001)。未观察到甲虫。其中, 蜂类、蝇
类以及蚁类在采集花粉或者花蜜的同时身体会接
触到花粉或者柱头, 因此为传粉昆虫; 蜂虻在访花
时仅用长长的口器吸食花蜜, 身体并不接触花药,
所以仅为访花昆虫而非传粉昆虫。
访花昆虫的频率在不同开花时间存在显著的
差异(图1): 花前期和末期的访花昆虫均以蜂类为
主, 蝇类的访花频率在前期和末期间无显著差异F
= 1.588, P = 0.208); 蜂类在花前期的访花频率显著
高于末期(F = 4.002, P = 0.049); 其他昆虫的访花频
率在花末期最高(F = 52.180, P<0.001), 其中蜂虻的
访花频率在花末期显著高于前期 (F = 52.180,
P<0.001)。
2.3 不同类别访花昆虫的喜好
蝇的访花频率与花特征无显著的相关性(表3);
蜂的访花频率与花瓣宽和花萼宽成正比(表3), 与花
茎长和花茎数成反比, 表明蜂喜好花瓣和花萼较
宽、花茎短和花茎数少的植株。蜂虻的访花频率与
所有花特征均无显著相关性。
2.4 不同花期的表型选择分析
在花前期, 通过雌性适合度成分估计, 仅对花
茎数的线性选择差是显著正的, 此外对花茎长和花
茎数的线性选择梯度是显著正的。但对其他大部分
花特征, 没有发现显著的选择差和选择梯度(表4)。

表3 不同昆虫类别访花频率与花特征的相关关系
Table 3 The correlations between pollinators and floral
花萼长
Calyx length
花萼宽
Calyx width
花瓣数
Petal number
花瓣长
Petal length
花瓣宽
Petal width
花茎长
Stalk length
花茎数
Stalk number
(mm)
蝇 Fly 0.016 0.016 0.001 0.032 0.176 0.007 0.007
蜂 Bee 0.012 0.098** 0.058 0.215 1.258** 0.043* 0.099*
* P<0.05, ** P<0.01


表4 通过雌性适合度估计毛茛状金莲花花特征在种群不同开花时间所受到的表型选择
Table 4 Phenotypic selection on floral traits through female fitness estimates at different flowering time of Trollius ranunculoides
花萼长
Calyx length
花萼宽
Calyx width
花瓣数
Petal number
花茎长
Stalk length
花瓣长
Petal length
花瓣宽
Petal width
花茎数
Stalk number
花前期(n = 44)
Early flowering
线性选择差
Linear selection
differential
0.077 0.126 0.068 0.134 0.121 0.149 0.261**
线性选择梯度
Linear selection gradient
–0.020 0.014 –0.041 0.177* 0.080 0.128 0.296**
花末期(n = 37)
End flowering
线性选择差
Linear selection
differential
0.130* 0.128* 0.021 0.069 0.099 0.124* 0.110*
线性选择梯度
Linear selection gradient
0.056 0.016 0.029 0.086 –0.020 0.083 0.146**
*P<0.05, **P<0.01
第 3期 刘乐乐等: 毛茛状金莲花不同花期的花特征和访花昆虫的变化及表型选择 321
在花末期, 我们检测到较多显著的选择差。通
过雌性适合度成分估计, 对花萼长、花萼宽、花瓣
宽和花茎数有显著正的线性选择差; 同时, 对花茎
数有显著正的线性选择梯度(表4)。
3 讨论
3.1 不同开花期花特征与昆虫访花频率的变化
我们发现毛茛状金莲花的花特征、访花昆虫的
类群及访花频率在不同花期间存在显著差异。开花
早的个体通常花茎较短、花萼较宽、花瓣较多且更
短、更宽, 并具有较高的结籽率。植物的开花物候
是选择作用的结果, 较早和较集中的开花(即较高
开花同步性)通常具有较高的适合度(Elzinga et al.,
2007)。因为开花时间作为繁殖性状是可遗传的
(Weis & Kossler, 2004), 所以花的一些性状如果与
开花时间在遗传上是相关的, 那么对开花物候的选
择(如较早的开花或相反)会导致相关花性状的进化,
从而引起不同花期植物个体间花特征的分化。
与毛茛状金莲花的花前期和末期相对应, 访花
昆虫的类群和频率也发生了变化。两个时期的访花
昆虫都是以蜂为主(花前期, 蜂类约占总访花频率
的70%, 花末期约占52%)。昆虫总访花频率以及蝇
的访花频率在两个时期无显著差异, 但是蜂的访花
频率在前期显著高于末期, 蜂虻的访花频率在末期
高于前期。植物生长季内访花昆虫的类群或频率常
常发生变化, 这与植物组成或环境温度有关。例如,
Totland(1994)对挪威高山地区的调查发现, 植物开
花季节早期昆虫的访花活动最多, 然后随着季节更
替逐渐降低。
不同的昆虫类群对植物花特征的喜好是有差
异的: 以前的研究表明毛茛状金莲花的萼片对蝇类
和蜂类来说是重要的吸引结构, 而退化的花瓣只影
响蝇类昆虫的访问(Zhang et al., 2010)。但是, 对于
毛茛状金莲花萼片和花瓣等在大小上的变异, 访花
昆虫是喜好偏大的还是偏小的花特征呢？对于蜂
和蜂鸟访问的植物研究表明: 蜂喜好较大的花和花
青素、类胡萝卜素等色素含量低的植株, 而蜂鸟则
喜好花蜜量高和花青素含量高的植株(Schemske &
Bradshaw, 1999)。我们的研究表明: 蜂喜好花萼宽、
花瓣宽、花茎短和花茎数少的植株; 而蝇和蜂虻对
花特征无明显的偏好。
研究发现, 在很多植物中, 花的一些特征如展
示大小、花蜜等报酬受到传粉者的选择作用
(Kingsolver et al., 2001; Totland, 2001; Ashman &
Morgan, 2004; Harder & Johnson, 2009)。例如, Galen
(1989)对花荵 (Polemonium viscosum)的研究表明 ,
该植物花的大小和花序高度随海拔的变化可能是
由传粉者的选择作用造成的。对猴面花(Mimulus
luteus)的研究表明, 不同的访花昆虫类群与比例会
造成对植物花特征表型选择的差异, 如花冠大小会
随着蜂比例上升而变大, 随着蝴蝶比例上升而变
小, 蜂与蝴蝶对花冠大小的选择方向相反(Medel et
al., 2007)。但是, 目前还未见到关于生长季内花特
征的分化与传粉者的选择作用的相关研究。我们结
合毛茛状金莲花不同开花时间的花特征、昆虫的访
花频率和类别以及昆虫访花的喜好, 研究得到: 花
的吸引器官中只有花瓣长与个体花茎数有微弱的
相关关系, 表明花的吸引结构的大小不仅能表明其
与资源分配的关系, 也可能是与昆虫适应性进化的
结果。同时, 蜂的访花集中在花前期, 而此时的花
往往具有较宽的花萼、花瓣和较短花茎, 与蜂的访
花喜好正好对应。而其他花特征如花瓣数和花瓣长
虽然在前、末期有显著差异, 但并未观察到昆虫对
它们的偏好, 这可能是因为蜂虻的关系。蜂虻作为
盗蜜者虽然没有为植物传粉, 但是它吸食花瓣内蜜
槽的花蜜, 使花蜜量减少, 可能间接影响了传粉昆
虫的活动(Lara & Ornelas, 2001)。因此对于毛茛状金
莲花, 昆虫的喜好、不同开花时间的访花频率和昆
虫类别差异可能造成了其花特征在时间上的分化。
3.2 不同开花期表型选择的差异
通过雌性适合度估计, 我们发现毛茛状金莲花
不同开花期植物花特征所受的表型选择存在差异。
花前期, 对花茎长和花茎数有显著的正的定向选择
梯度; 花末期仅对花茎数有显著的正的定向选择梯
度, 并且花茎数在花前期受到的选择强度要大于末
期。对其他花特征的定向选择在花前期和花末期都
没有检测到。其中, 花前期花茎长和花茎数受到
正向的选择, 与昆虫喜好较矮和较少的花茎是矛
盾的。
通过雌性适合度估计植物受到的选择与传粉
昆虫对植物的实际选择不同: 传粉昆虫倾向于对花
的吸引器官的选择, 雌性适合度倾向于对个体花茎
的选择。这种差别可能是因为种子的生产受资源限
制比较大。有研究表明尽管访花昆虫喜好不同的花
322 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 20卷
表型特征, 但是这并不一定会引起同一种群中雌性
适合度的变化, 因为种子的产量和重量不仅仅受花
粉的限制 , 还可能会受到非生物环境的限制
(Totland, 2004)。雌性适合度估计的结果与实际情况
的差别也可能是由于没有考虑到其他一些影响种
子产量的花特征如胚珠数、雄蕊数、每花药的花粉
数等(Mitchell-Olds & Shaw, 1987)。
植物的花特征不仅在时间梯度上存在分化, 在
空间梯度上也存在分化。引起植物的花特征分化的
因素很多, 如访花昆虫、捕食者等生物因素, 以及
季节性资源的变化, 如温度、光照、水、土壤养分、
种群密度等非生物因素。因此, 在以后的工作中我
们将会对不同海拔的多个毛茛状金莲自然种群进
行花部特征变化、传粉情况与表型选择的比较研究,
并更加全面地考虑各种花特征以及引起花特征分
化的各种因素。
参考文献
Ashman TL, Morgan MT (2004) Explaining phenotypic selec-
tion on plant attractive characters: male function, gender
balance or ecological context? Proceedings of the Royal So-
ciety B: Biological Sciences, 271, 553–559.
Bergman P, Molau U, Holmgren B (1996) Micrometeorological
impacts on insect activity and plant reproductive success in
an alpine environment, Swedish Lapland. Arctic and Alpine
Research, 28, 196–202.
Darwin C (1862) On the Various Contrivances by Which Bri-
tish and Foreign Orchids Are Fertilised by Insects. John
Murray, London.
Ehrlén J, Münzbergová Z (2009) Timing of flowering: opposed
selection on different fitness components and trait covaria-
tion. The American Naturalist, 173, 819–830.
Elzinga JA, Atlan A, Biere A, Gigord L, Weis AE, Bernasconi
G (2007) Time after time: flowering phenology and biotic
interactions. Trends in Ecology and Evolution, 22, 432–438.
Fenster CB, Armbruster WS, Wilson P, Dudash MR, Thomson
JD (2004) Pollination syndromes and floral specialization.
Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics, 35,
375–403.
Galen C (1989) Measuring pollinator-mediated selection on
morphometric floral traits: bumblebees and the alpine sky
pilot, Polemonium viscosum. Evolution, 43, 882–890.
Hall MC, Willis JH (2006) Divergent selection on flowering
time contributes to local adaptation in Mimulus guttatus
populations. Evolution, 60, 2466–2477.
Harder LD, Johnson SD (2009) Darwin’s beautiful contriv-
ances: evolutionary and functional evidence for floral adap-
tation. New Phytologist, 183, 530–545.
Hirao AS, Kameyama Y, Ohara M, Isagi Y, Kudo G (2006)
Seasonal changes in pollinator activity influence pollen dis-
persal and seed production of the alpine shrub Rhododen-
dron aureum (Ericaceae). Molecular Ecology, 15,
1165–1173.
Johnson SD, Steiner KE (2000) Generalization versus speciali-
zation in plant pollination systems. Trends in Ecology and
Evolution, 15, 140–143.
Kingsolver JG, Hoekstra HE, Hoekstra JM, Berrigan D, Vigni-
eri SN, Hill CE, Hoang A, Gibert P, Beerli P (2001) The
strength of phenotypic selection in natural populations. The
American Naturalist, 157, 245–261.
Kudo G (1993) Relationships between flowering time and fruit
set of the entomophilous alpine shrub, Rhododendron
aureum (Ericaceae), inhabiting snow patches. American
Journal of Botany, 80, 1300–1304.
Lande R, Arnold SJ (1983) The measurement of selection on
correlated characters. Evolution, 37, 1210–1226.
Lara C, Ornelas JF (2001) Nectar ‘theft’ by hummingbird
flower mites and its consequences for seed set in Moussonia
deppeana. Functional Ecology, 15, 78–84.
Medel R, Valiente A, Botto-Mahan C, Carvallo G, Pérez F, Pohl
N, Navarro L (2007) The influence of insects and humming-
birds on the geographical variation of the flower phenotype
in Mimulus luteus. Ecography, 30, 812–818.
Mitchell-Olds T, Shaw RG (1987) Regression analysis of natu-
ral selection: statistical inference and biological interpreta-
tion. Evolution, 41, 1149–1161.
Muchhala N, Thomson JD (2009) Going to great lengths: se-
lection for long corolla tubes in an extremely specialized
bat-flower mutualism. Proceedings of the Royal Society B:
Biological Sciences, 276, 2147–2152.
Nishikawa Y (2009) Significance of intra-inflorescence varia-
tion on flowering time of a spring ephemeral, Gagea lutea
(Liliaceae), under seasonal fluctuations of pollinator and
light availabilities. Plant Ecology, 202, 337–347.
Parra-Tabla V, Vargas CF (2007) Flowering synchrony and
floral display size affect pollination success in a de-
ceit-pollinated tropical orchid. Acta Oecologica, 32, 26–35.
Pigliucci M, Marlow ET (2001) Differentiation for flowering
time and phenotypic integration in Arabidopsis thaliana in
response to season length and vernalization. Oecologia, 127,
501–508.
Sandring S, Ågren J (2009) Pollinator-mediated selection on
floral display and flowering time in the perennial herb
Arabidopsis lyrata. Evolution, 63, 1292–1300.
Schemske DW, Bradshaw HD Jr (1999) Pollinator preference
and the evolution of floral traits in monkeyflowers (Mimu-
lus). Proceedings of the National Academy of Sciences, USA,
96, 11910–11915.
Schiestl FP, Peakall R, Mant JG, Ibarra F, Schulz C, Franke S,
Francke W (2003) The chemistry of sexual deception in an
orchid–wasp pollination system. Science, 302, 437–438.
Stebbins GL (1970) Adaptive radiation of reproductive charac-
teristics in angiosperms. I. Pollination mechanisms. Annual
Review of Ecology and Systematics, 1, 307–326.
Totland Ø (1994) Influence of climate, time of day and season,
and flower density on insect flower visitation in alpine
第 3期 刘乐乐等: 毛茛状金莲花不同花期的花特征和访花昆虫的变化及表型选择 323
Norway. Arctic and Alpine Research, 26, 66–71.
Totland Ø (2001) Environment-dependent pollen limitation and
selection on floral traits in an alpine species. Ecology, 82,
2233–2244.
Totland Ø (2004) No evidence for a role of pollinator discrimi-
nation in causing selection on flower size through female
reproduction. Oikos, 106, 558–564.
Weis AE, Kossler TM (2004) Genetic variation in flowering
time induces phenological assortative mating: quantitative
genetic methods applied to Brassica rapa. American Journal
of Botany, 91, 825–836.
Zhang ZH (张兆华), Du GZ (杜国祯), Zhao ZG (赵志刚)
(2010) The attractive function of different floral structures in
Trollius ranunculoides (Ranunculaceae) http://www.paper.
edu.cn/index.php/default/releasepaper/content/201003-810
(accessed 2010-10-08). (in Chinese with English abstract)
Zhao ZG, He YL, Wang MT, Du GZ (2007) Variations of
flower size and reproductive traits in self-incompatible Trol-
lius ranunculoides (Ranunculaceae) among local habitats at
alpine meadow. Plant Ecology, 193, 241–251.

(责任编委: 黄双全 责任编辑: 时意专)

___________________________________________________________________________________________


《香港野生兰花》 (The Wild Orchids of Hong Kong) (英文, 697页, 297幅彩色照片, 14幅
黑白照片, 184幅植物学线条图, 25幅水彩画, 3幅地图。2011年11月出版。定价：240.00元人民币/ 600.00
港币, 不含运费)

本书由11章组成, 除香港地区的地质、地貌、气候、植被等基本自然情况的介绍外, 有9章直接与
兰花有关。其中包括该地区野生兰花的采集历史、兰花的基础知识、在香港栽培兰花的知识、香港地
区与兰花保育相关的一些措施和法律、对香港野生兰花保育现状的评估、香港兰花种类区系的分析,
以及香港野生兰花的分类系统, 最后是香港野生兰花的属种的具体描述。共记录和描述香港野生兰花
126种(含变种), 其中包括7种有历史记录但已经在香港地区绝灭了的野生兰花。最为特别的一章是对
Gloria D’almada Barretto女士在香港兰花资源调查和保育研究等方面杰出贡献的介绍。从该书的内容来看, 称之为香港兰花百
科全书更为合适。
本书具有三个突出的特点。一是香港野生兰花种类分类处理的平衡是亚洲甚至在全世界范围内都是掌握得很好的。
Gloria D’almada Barretto女士穷其毕生对香港地区野生兰花种类的形态进行了最为详细的研究和记载。但这种局限在一个地
区的工作越深入, 对形态特征掌握越仔细, 就越容易采用“小种”的概念来划分种类。而在《香港野生兰花》一书中, 由于具
有全球视野的Phillip Cribb博士以及种群生物学家Stephan Gale博士等的加入, 使得对香港野生兰花的种类处理达到一种比较
理想的境界。第二个特点体现在对香港野生兰花保护现状的评估和保护等级的确定等方面。基于自1966年以来不同人员见到
的香港兰花的详细历史记录资料(见该书的附录III), 作者对香港野生兰花的保护现状和种群动态进行了详尽的分析。同时根
据所掌握香港兰花各个种类的最新种群数据, 作者对香港野生兰花的濒危等级按IUCN标准进行了确定, 并且与相应中国大
陆的种类濒危等级以及香港种群在相应全世界种类种群所占比例进行了比较(见该书的附录II)。在掌握如此全面和详细资料
的基础上, 对一个地区兰花保护现状开展评估的工作, 至少在亚洲地区是第一项, 在世界范围内也是最高水平的工作之一。
本书的第三个特点就是对香港野生兰花各个种类(119种)生境的记载和描述, 全部是基于作者的野外观察数据而得来。
本书可供兰花科研和保护工作者以及兰花爱好者参考使用。同时, 本书在生物多样性保育方面的许多工作值得广大保护
工作者借鉴。
购书联系方式: (1)可直接和出版社联系。地址:
Natural History Publications (Borneo) Sdn Bhd
A913, 9th Floor, Wisma Merdeka Phase 1,
P.O. Box 15566,
88864 Kota Kinabalu, Sabah, Malaysia.
Tel: +6088 233-098 / Fax: +6088 240-768
Website: www.nhpborneo.com
Email: info@nhpborneo.com
(2)也可先在中国植物学会兰花分会秘书处登记, 然后集中购买。秘书联系方式: 汤久杨(huawuquehen@126.com)。