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两种圆柏属常绿植物叶片稳定碳同位素的季节变化及其指示意义



全 文 :文章编号:1000-0240(2010)05-1030-05
两种圆柏属常绿植物叶片稳定碳同位素的
季节变化及其指示意义
  收稿日期:2010-03-03;修订日期:2010-05-28
  基金项目:科技部公益性行业科研专项(200806036);国家自然科学基金项目(30770342;30670319)资助
  作者简介:汤红官(1963—),男,江苏淮阴人,博士后,2006年在兰州大学获博士学位,现主要从事环境生物学研究.
E-mail:tanghguan@lzu.edu.cn
  * 通讯作者:陈拓,E-mail:chentuo@lzb.ac.cn
汤红官, 陈 拓*, 文陇英, 张有福, 何元庆
(中国科学院 寒区旱区环境与工程研究所 冰冻圈科学国家重点实验室,甘肃 兰州730000)
摘 要:连续2a测定了祁连圆柏(Sabina przewalskii)和圆柏(Sabina chinensis)叶片δ13 C值及叶片相
对含水量、脯氨酸和硅(Si)含量的季节性变化,研究了叶δ13 C值与环境因素之间的相关性(月总降雨
量、月平均气温、月平均土温、月总日照时间、相对湿度、大气压、蒸汽压、风速以及潜在蒸发量).结
果表明:叶片δ13 C值与大气压成负相关,而与气温、降雨量、蒸汽压、潜在蒸发量、日照时间、风速及
土温成正相关;13 C值与相对湿度之间无显著关系,说明圆柏属植物叶13 C值可以作为这些气象因素有
效的指示指标.同时,叶片13 C值与脯氨酸和Si含量负相关,与叶片含水量和 MDA正相关,并且相对
圆柏来说,祁连圆柏有更高的13 C值、脯氨酸含量和Si含量,较低的叶片含水量和 MDA含量,说明叶
片13 C值在一定程度上可以作为指证环境胁迫的抗逆指标.
关键词:圆柏;碳同位素组成;气象因子;季节变化;抗逆性
中图分类号:Q948.22 文献标识码:A
0 引言
植物叶片δ13C值包含了碳同化过程中胞间CO2
与大气CO2浓度比率的综合情况,反映了同化速率
与气孔导度之间的平衡,可综合反映植物长期的水
分利用效率以及与光合有关的多种相关生理生态学
特性[1-2].植物稳定碳同位素技术已经广泛应用于全
球变化、地球科学和植物生理生态学的研究之
中[3-4].通过植物针叶稳定碳同位素组成的测定,可
以用来研究植物与环境之间的关系,揭示不同环境
条件下植物代谢功能的显著变化以及植物对环境胁
迫的反应[1-2].尽管国内植物稳定碳同位素研究起步
较晚,但近几年在中国的应用日益广泛[5-11].然而,
研究常绿针叶树,尤其对中国西北地区树木δ13 C的
季节性变化及其指示意义研究还较少[6].
祁连圆柏是中国特有的耐寒、耐旱、耐贫瘠树
种,分布于年均温0.5℃、海拔2 600~4 000m 的
高山地区,以它为建群种形成的天然林在祁连山水
源涵养林中占有重要地位,是山区造林及城乡绿化
的优良树种.圆柏是一种四季常绿、树形优美较珍
贵的绿化、美化城市的树种,分布在年均温8.5
℃、海拔500~1 900m的低山地区[12-13].同时,由
于祁连圆柏树龄长(在中国的西北地区发现了许多
树龄超过1 000a且至今存活的祁连圆柏)和对气候
变化的敏感性强,在研究青藏高原近2 000a气候变
化历史中发挥了重要作用[14-17].而目前有关祁连
圆柏和圆柏δ13 C的季节性变化还未见报道.本文
以上述两种圆柏属植物为研究对象,主要研究了圆
柏属植物叶片δ13C值、叶片相对含水量、脯氨酸含
量等季节性变化,旨在探讨叶片δ13 C值作为气候
因子和抗逆性替代指标的可行性.
1 材料与方法
1.1 研究区概况
试验地位于兰州市东南20km处的榆中县二
阴山区(103°33′E,35°01′N),海拔1 900m.该区
第32卷 第5期
2 0 1 0年10月
冰 川 冻 土
JOURNAL OF GLACIOLOGY AND GEOCRYOLOGY
Vol.32 No.5
Oct.2 0 1 0
属干旱、半干旱气候区,气候干燥,夏季温和,冬
季寒冷;年平均气温7.6℃,极端最高温度28.4
℃,极端最低温度-13.9℃,年平均无霜期110d,
年平均降水量 362 mm,年平均空气相对湿度
59.8%,年平均日照时数2 520h.
1.2 材料
实验材料为生长良好的5a生祁连圆柏和圆柏
实生苗鳞形叶.2005年8月—2007年8月每月取1
次叶样,为避免日温差影响,每次取样时间为上午
10:00—12:00.将每种试验苗木分为3组(每组30
株),每组混合样作为一个样品.
1.3 δ13C值的测定
用蒸馏水清洗材料的叶片,然后置于70~80
℃的烘箱,烘至衡重.采用燃烧法,收集完全燃烧
后产生的CO2[5],在 MAT-252仪进行测定,重复
样本实验误差小于±0.1‰.
1.4 MDA、相对含水量、脯氨酸和Si含量的测定
参照 Cakmak等[18]的方法测定叶片丙二醛
(MDA)、Bates等[19]的方法测定脯氨酸、李合
生[20]的方法测定叶片相对含水量、李善家等[21]的
方法测定Si含量.
1.5 统计分析
所有比较进行独立样本的t测验,根据 Dun-
can’s法(p<0.05)进行显著性检验.
2 结果
叶片δ13C值具有明显的季节性变化:冬季低
夏季高,且种间差异极显著(p<0.01,图1).祁连
圆柏和圆柏叶片δ13C的平均值分别为-24.53‰和
-25.52‰.
叶片含水量和 MDA表现出相似的季节变化模
式,均表现为冬季低而夏季高.但脯氨酸和Si含量则
冬季高而夏季低(图1和图2).祁连圆柏叶片含水量
和MDA含量低于圆柏,脯氨酸和Si含量则高于圆柏.
  表1显示了圆柏属植物叶片δ13C值与气象因子
的相关关系.δ13C值与大气压成负相关,而与气温、
降雨量、蒸汽压、潜在蒸发量、日照时间、风速及土
温成正相关.δ13C值与相对湿度之间无显著关系.
3 讨论
陆生C3植物δ13C值的范围在-22‰~-34‰,
而全球常绿木本植物13 C值变化范围在-23‰~
-29‰之间[22].本研究中两种圆柏植物叶δ13 C值
在-23‰~-27‰之间,这与前人的研究结果基本
图1 圆柏属植物叶片δ13 C值、叶片含水量
和脯氨酸含量的季节性变化
Fig.1 The seasonal variations of foliarδ13 C
value,relative water content and proline
content in Sabina
图2 不同月份两种圆柏属植物叶片 MDA
和Si含量的变化
Fig.2 MDA and Si contents in the two Sabina
species in different months
13015期 汤红官等:两种圆柏属常绿植物叶片稳定碳同位素的季节变化及其指示意义  
表1 圆柏属植物叶片δ13C值与气象因子之间的相关关系
Table 1 The correlation parameters between foliarδ13 C and meteorological factors
气温 最高气温 最低气温 地表温度 降水量 日照时数 蒸发量 相对湿度 平均汽压 平均云量 平均风速
圆柏   r 0.882  0.885  0.878  0.873  0.800  0.757  0.827  0.464 -0.534  0.566  0.510
     p 0.000 0.000 0.000 0.000 0.002  0.004  0.001  0.128  0.074  0.055  0.090
祁连圆柏 r 0.744  0.749  0.727  0.757  0.609  0.734  0.781  0.153 -0.479  0.574  0.567
     p 0.006  0.005  0.007  0.004  0.035  0.007  0.003  0.635  0.116  0.051  0.055
一致,但祁连圆柏的δ13 C值明显高于圆柏.由于
C3植物中δ13C值可以作为一种水分利用效率的有
效指标:δ13 C值越大,水分利用效率越高[1,23],祁
连圆柏较高的δ13 C值说明了祁连圆柏具有较高的
水分利用效率.祁连圆柏较高的水分利用效率是其
对干旱环境长期适应的结果.大量的证据表明,高
海拔树木易受水分胁迫的影响[6,24],这是因为一方
面高海拔较低的土壤温度增大了植物根系从土壤中
吸收水分的阻力;另一方面较低的气温促使植物通
过调节渗透物质的含量保持较高的抗逆能力而不利
于水分的吸收及其在植物体内的运输[25-26].同时,
圆柏属植物叶片δ13 C值具有明显的季节变化:冬季
低而夏季高.其主要原因是休眠期树木的光合作用
虽然基本停止,但呼吸作用还在进行.为了抵抗低温
对植物的伤害,植物本身往往会加强自身能量物质
的消耗,即呼吸作用增强.因为呼吸作用释放的CO2
的δ13C往往偏高,所以,留在植物体内的δ13 C偏向
更负[3].
气象因子(如日照、大气压、温度、土壤含水量
和降水量等)通过影响植物叶片气体交换活动,影响
了植物碳同位素分馏[27].温度是影响植物碳同位素
分馏的重要气候因子,它通过一系列的机制影响植
物的碳同位素分馏.一方面温度可直接影响参与光
合作用酶活性,从而会对植物的碳同位素分馏发生
影响;另一方面温度可影响叶片气孔导通系数、CO2
的吸收率及Ci/Ca值(其中Ci、Ca分别是大气CO2浓
度、叶内气腔中CO2浓度),从而影响植物的碳同位
素分馏[28].许多研究表明,温度和植物δ13 C值之间
存在显著的负相关[29],然而也有其他研究认为植物
δ13C值与温度呈正相关[30].本研究中δ13 C值与温度
正相关,并且祁连圆柏和圆柏对温度的敏感性不同.
这是由于不同物种具有不同的光合最适温度.当环
境温度低于最适温度时,叶片δ13 C值会随着最适温
度的升高而增大,反之亦然[29].
通常认为当降雨量增加时,植物δ13 C值会降
低[31].大多数报道也一致认为相对湿度在控制气
孔行为方面具有重要作用[32-33].然而,本研究中
δ13C值随着降雨量和蒸发量的增加而增加,且与相
对湿度没有显著的相关性,Li等[11]有同样的报道.
苏波等[34]对中国东北森林-草原样带草原区15个
常见植物种叶片δ13 C值的研究结果也表明,植物
叶片δ13C值对降水的响应具有明显的物种依赖性.
对于圆柏属植物,这可能是因为,其一,圆柏属植
物不是光合作用气孔限制型植物[35-36];其二,降雨
量并不是树木可利用水分的有效指标[11],但这还
有待于进一步的研究.
脯氨酸是一种胁迫敏感氨基酸.正常情况下植
株体内游离脯氨酸含量并不多,但遭受胁迫时,脯
氨酸含量会发生显著变化.胁迫条件下植物体积累
脯氨酸是一种普遍现象,脯氨酸作为一种植物渗透
调节剂、膜和酶的保护物质以及自由基清除剂等来
对植物起保护作用[37].叶片含水量跟植物维持较
高的气孔导度、较高的光合速率或较高的蒸腾效率
密切相关,因此水分含量及存在状态是影响代谢强
度、生长速度的抗性强弱的重要因素[38].大量研究
证明,硅对植物的生长发育有益,而这种有益作用
很大程度体现在硅可以提高胁迫下植物的抗性,如
硅能显著提高抗病性、抗旱性、耐高温性及耐盐
性,减轻重金属毒害,增强抗紫外线伤害能力
等[39].MDA含量的高低反映膜脂过氧化的程度.
本研究中,在自然降温过程中圆柏属植物叶片中脯
氨酸和Si含量显著增加,而叶片含水量和 MDA含
量降低,表明在低温胁迫过程中,圆柏属植物为适
应低温可通过调节体内脯氨酸、Si和含水量来提高
其抗冷冻能力,与祁连圆柏具有较强的抗冷冻适应
性策略一致.相对于圆柏来说,生长于高海拔的祁
连圆柏脯氨酸和Si含量较高,而叶片含水量和
MDA含量较低.同时,鉴于圆柏属植物叶片δ13 C
值与脯氨酸和Si含量显著负相关(p<0.01)、与叶
片含水量和 MDA含量显著正相关(p<0.01),叶
片δ13C值可能可以作为其抗冷冻性的替代性指标.
总之,叶片δ13 C值与气象各因素间均存在密
2301                     冰   川   冻   土   32卷 
切的关系,诸如降雨量、蒸发量、气温、土温、日照
时间、风速、蒸汽压及大气压等,表明圆柏叶δ13 C
值可以作为这些气象因子的生物指示指标.同时叶
片δ13C值与脯氨酸、Si、相对含水量和 MDA含量
的显著相关,说明叶片δ13 C值可以作为其抗冷冻
性的潜在替代性指标.
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Seasonal Variation of Foliarδ13C Value and Its Indictor Significance
in Sabina przewalski and Sabina chinensis
TANG Hong-guan, CHEN Tuo, WEN Long-ying, ZHANG You-fu, HE Yuan-qing
(State Key Laboratory of Cryospheric Sciences,Cold and Arid Regions Environmental
and Engineering Research Institute,Chinese Academy of Sceinces,Lanzhou Gansu 730000,China)
Abstract:Seasonal variation of foliarδ13C value,as
wel as proline,silicon,MDA and relative water
content,in Sabina przewalskii Kom.and Sabina
chinensis (Lin.)Ant.were measured.The rela-
tionships between foliarδ13 C value and environ-
mental factors(monthly precipitation,monthly av-
erage air temperature,monthly average soil tem-
perature,monthly total solar duration,relative
humidity,atmospheric pressure,vapor pressure,
wind speed and potential evaporation)were inves-
tigated.It is found that foliarδ13C value was nega-
tively correlated with air pressure,and positively
correlated with air temperature,precipitation,va-
por pressure,potential evaporation,solar dura-
tion,wind speed and soil temperature.No signifi-
cant relationship betweenδ13 C value and relative
humidity was detected.These demonstrate that
the foliarδ13C of Sabinais an efficient empirical in-
dictor of these meteorological factors within the u-
sual range of C3 whole-leafδ13 C value.Further-
more,foliarδ13 C value was positively related to
proline and silicon content,and negatively related
to relative water content and MDA content.Com-
pared with Sabina chinensis (Lin.)Ant.,Sabina
przewalskii Kom.has higherδ13 C value,proline
and silicon content,but lower MDA and relative
water content.These results provide strong evi-
dence that to some extent it is feasible to useδ13 C
as stress resistance indicators for environmental
stress.
Key words:Sabina;carbon isotope composition;environmental factors;seasonal variation;stress resistance
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