全 文 ： 生 物 工 程 学 报 Chin J Biotech 2010, February 25; 26(2): 147–158
journals.im.ac.cn Chinese Journal of Biotechnology ISSN 1000-3061
cjb@im.ac.cn ©2010 CJB, All rights reserved.


Received: September 21, 2009; Accepted: December 17, 2009
Supported by: Natural Science Foundation of Guangdong Province (No. 031510), Hong Kong Croucher Foundation.
Corresponding author: Heping Shi. Tel:+86-20-85214793; E-mail: shihp@scnu.edu.cn
广东省自然科学基金项目 (No. 031510)，香港裘槎基金资助。

环境生物技术
镉及其与钙组合对褐脉少花龙葵毛状根生长、抗氧化酶
活性和吸收镉的影响
施和平 1,2，曾宝强 2，王云灵 1，陈利华 2
1 华南师范大学生命科学学院 广东省植物发育生物工程重点实验室，广州 510631
2 香港教育学院科学与环境学系，香港新界
摘 要: 为了探讨利用褐脉少花龙葵毛状根来修复重金属镉(Cd) 污染的可能性，采用溶液培养法研究了 Cd 单独及其
与钙(Ca) 组合对褐脉少花龙葵毛状根生长、抗氧化酶超氧化物歧化酶(SOD) 和过氧化物酶(POD) 活性及对 Cd 吸收的
影响。结果表明，Cd≤50 µmol/L 时能促进毛状根生长，而高于 100 µmol/L Cd 则抑制毛状根生长，使其侧根根尖变褐
和变短，数目减少。与对照相比，不同浓度 Cd 培养的毛状根可溶性蛋白含量和 SOD 活性先升高后逐渐下降；其丙二
醛(MDA) 含量显著提高；100 µmol/L Cd 使毛状根 POD 活性逐渐升高，但 300 µmol/L Cd 则使毛状根 POD 活性逐渐降
低。与对照 (仅添加 100 µmol/L 或 300 µmol/L Cd 的毛状根) 相比，Cd 和 10~30 mmol/L CaCl2 组合培养使毛状根可溶
性蛋白含量和 MDA 含量降低；但提高其 SOD 活性；而 100 µmol/L Cd 和 10~30 mmol/L CaCl2 结合培养的毛状根 POD
活性均比对照低；而 300 µmol/L Cd 和 10~30 mmol/L CaCl2 结合培养的毛状根 POD 活性则均比对照提高。原子吸收
分光光度法测定结果表明，毛状根吸收和吸附的重金属 Cd 含量随着培养基中 Cd 浓度的升高而增加。但外源加入
10~30 mmol/L CaCl2 能减少毛状根对 Cd 的吸收，并调节其抗氧化酶 SOD 和 POD 活性，降低其膜脂过氧化水平而解除
重金属 Cd 对毛状根生长的抑制或毒害。
关键词 : 镉，褐脉少花龙葵，毛状根，抗氧化酶，丙二醛 (MDA)，氯化钙，吸收
Effect of cadmium, alone or in combination with CaCl2, on the
growth, antioxidative enzyme activity and cadmium absorption
of Solanum nigrum L. var pauciflorum hairy roots
Heping Shi1,2, Eric Pokeung Tsang2, Yunling Wang1, and Andrew Leewah Chan2
1 Guangdong Provincial Key Laboratory of Biotechnology for Plant Development, College of Life Science, South China Normal University,
Guangzhou 510631, China
2 Department of Science and Environmental Studies, the Hong Kong Institute of Education, New Territories, Hong Kong, China
Abstract: To study if Solanum nigrum hairy roots can be used for phytoremediation of Cd contamination, we investigated the
effects of cadmium (Cd) alone, and in combination with different concentrations of CaCl2, on growth, activities of superoxide
dismutase (SOD) and peroxidase (POD) and Cd absorption by hairy roots of S. nigrum L. var pauciflorum. The results showed that
DOI:10.13345/j.cjb.2010.02.006
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Cd concentrations of lower than 50 µmol/L enhanced the growth of hairy roots, while higher than 100 µmol/L inhibited growth and
decreased the number of branched roots, also causing the root tips to become brown and shorter in length. In comparison with a
control, the soluble protein content, the activities of SOD and POD in hairy roots cultures showed a trend of first increased and then
gradually decreased, while the malondialdehyde (MDA) content significantly increased, when increasing the Cd concentrations. Cd
concentration of 100 µmol/L or 300 µmol/L in combination with 10–30 mmol/L CaCl2 resulted in a decreased content of soluble
protein and MDA in the hairy roots, but an enhanced SOD activity. The increased POD activities were observed when cultured in
100 µmol/L Cd and 10–30 mmol/L CaCl2 but decreased when cultured in 300 µmol/L Cd and 10–30 mmol/L CaCl2. Atomic
Absorption Spectrometry determination showed that the Cd absorbed and adsorbed by the hairy roots increased along with the
increase of Cd concentration. The exogenous addition of 10–30 mmol/L CaCl2 could reduce the toxicity of Cd. This was achieved on
one hand by reducing the absorption of Cd, on the other hand by decreasing the lipid peroxidation through regulating the activities of
antioxidant enzymes SOD and POD in the hairy roots.
Keywords: cadmium, hairy roots, antioxidative enzyme, malondialdehyde (MDA), calcium, absorption
镉(Cd) 虽不是植物生长必需的微量元素，但由
于其移动性强、极易通过食物链危及人体健康，对
人和动物具有致癌、致畸、致突变的作用 [1]，是目
前土壤和水体环境中最受关注的毒性最强的重金属
元素之一。因而，如何治理和控制重金属 Cd污染，
寻找降低 Cd 毒害或修复被 Cd 污染环境的有效方
法，一直是国内外环境科学研究的热点与难点。根
是植物吸收矿质离子的最主要器官。有研究表明，
利用植物尤其是重金属蓄积植物的根系对土壤和水
体中某种重金属污染元素具有特殊的吸收富集和转
化能力，不失为治理重金属污染、实现生态修复的
高效而廉价的有效方法之一[2]。与对照根 (自然根)
相比，由发根农杆菌 Agrobacterium rhizogenes感染
植物细胞遗传转化后产生的毛状根，具有产生分枝
侧根能力很强、可快速自主生长、根系极发达及具
有很大的吸收面积等特点；近年相继有人利用可离
体自主快速生长的毛状根来吸收重金属离子 Ni 和
Cd[3]，或根滤重金属铀以修复被放射性金属元素铀
污染的环境 [4]，以及利用毛状根迅速吸收和转化废
水中的酚及氯酚类污染物[5-6]。但到目前为止，国内
外利用发根农杆菌遗传转化产生的毛状根或其再生
植株来开展对重金属污染物修复的研究还刚刚起
步，未见有关重金属 Cd 对褐脉少花龙葵 Solanum
nigrum L. var. pauciflorum毛状根生长或毒害影响及
其吸收 Cd 影响的报道。钙(Ca) 是植物生长发育必
需的大量元素。已有研究表明，Ca 可以与 Cd 竞争
植物根系上吸收位点，降低植物含 Cd量[7]；而外源
Ca可以增强植物对许多非生物逆境的适应性，减轻
逆境对植物所造成的伤害[8-9]；但到目前为止，未见
有关 Cd和 Ca结合对毛状根生长或毒害影响的系统
研究报道。
本研究以发根农杆菌遗传转化产生的可在无激
素培养基上自主生长的褐脉少花龙葵毛状根为材
料，来探讨重金属离子 Cd及其与 Ca组合对褐脉少
花龙葵毛状根生长、抗氧化酶活性以及 Cd吸收的影
响；为今后开展利用生长迅速的具发达根系的褐脉
少花龙葵毛状根再生植株来净化被重金属 Cd 污染
的水体和土壤环境提供参考。
1 材料与方法
1.1 植物材料
采用由含农杆碱型野生 Ri 质粒的发根农杆菌
ATCC15834遗传转化褐脉少花龙葵 S. nigrum L. var.
pauciflorum 叶片外植体所产生的、能在 MS 培养
基[10]上自主快速生长并已继代培养的毛状根，其诱
导和继代培养见吴晓凤等[11]的方法 。
1.2 培养基及培养条件
在探讨重金属 Cd 对褐脉少花龙葵毛状根生长
影响时，采用添加不同浓度 Cd(以 CdCl2的形式加入)
的液体 MS培养基，其中 Cd浓度分别为 50 µmol/L、
100 µmol/L、200 µmol/L和 300 µmol/L。而在探讨
Ca和 Cd组合对毛状根抗氧化酶活性或 Cd吸收的影
响时，分别采用 50 µmol/L、100 µmol/L、300 µmol/L Cd
及 100 µmol/L、300 µmol/L Cd和 10、20、30 mmol/L
CaCl2钙组合的液体 MS培养基进行培养。每瓶中分
装 50 mL经 121℃高温湿热灭菌后的培养基，定量接
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种毛状根后，于黑暗条件下、25 ±2℃ ℃、100 r/min的
摇床中振荡培养。
1.3 Cd 对褐脉少花龙葵毛状根生长的影响
选取生长旺盛的褐脉少花龙葵毛状根，用无菌
水清洗后，剪切成 4~5 cm且具根尖的根段，放入配
制好的含有不同浓度 Cd的MS液体培养基中进行定
量接种暗培养，在为期 15 d 的培养过程中观察毛状
根的生长变化及进行生物量的测定。每隔 3 d 随机
抽取不同浓度处理的毛状根培养物各 3 瓶，用自来
水冲洗培养物上的残留液体培养基，然后再用蒸馏
水冲洗并用吸水纸吸干水分后进行毛状根生物量
(鲜重和干重) 测量。
1.4 毛状根中可溶性蛋白含量、POD、SOD 活性
及 MDA 含量的测定
为了探讨不同浓度 Cd单独及其与 Ca组合对毛
状根过氧化物酶 (POD) 和超氧化物歧化酶 (SOD)
及丙二醛(MDA) 含量的影响，取毛状根定量接种
到仅添加 50、100、300 µmol/L Cd 及 100 µmol/L、
300 µmol/L Cd与 10~30 mmol/L CaCl2组合的液体培
养基中进行培养，并分别在培养后 3、6、9、12、
15 d取样进行测定。其中，毛状根培养物可溶性蛋
白含量的测定参照 Bradford的方法[12]，用考马斯亮
蓝 G-250 进行染色及进行紫外分光光度法测定。其
培养过程中其 SOD 活性变化的测定基本按照
Beauchamp和 Fridovich的测定方法[13]，以抑制 NBT
光还原 50％所需要的酶量为一个酶活性单位；其
POD 活性的测定按照张志良等 [14]的愈创木酚法进
行，以制备酶提取液所用的磷酸缓冲液作空白对照，
用每分钟 OD470 值变化值表示酶活性的大小，即以
“OD470/(min·mg)”蛋白表示。MDA 含量的测定按
Heath 和 Packer 的方法[15]。实验重复测定 3 次，取
平均值。
1.5 褐脉少花龙葵毛状根 Cd 含量的测定
毛状根在培养 2~3 d 后，分别移入含 100、
300 µmol/L Cd和 (或) 10、20、30 mmol/L CaCl2组
合的液体培养基中，培养 10 d后，取出毛状根，用
去离子水洗 1遍后，再用约 50 mL 20 mmol/L EDTA
液洗 2~3 次，收集 EDTA 洗涤液，经浓缩、常规消
化后供测定毛状根吸附的 Cd含量用；残余的培养基
经滤纸过滤后用去离子水定容至 50 mL后，经常规
消化后供测定培养基残存的 Cd含量用。毛状根样品
置于 60 ~70℃ ℃下烘干，精密称取粉碎过的毛状根
样品于 100 mL锥形瓶中，加混酸( 3HNOV : 4HCLOV =4:1)
15 mL消化，电炉上加热烘干后，1％ HNO3定容，
供测定毛状根吸收的 Cd含量。各样品的 Cd含量采
用原子吸收分光光度计法测定。其测定条件为：波
长 228.8 nm，灯电流 7 mA，狭缝宽度 113 nm，干
燥 110℃，30 s，灰化 500℃。实验重复测定 3次，
取平均值。
2 结果与分析
2.1 重金属 Cd 及其与 Ca 组合对毛状根生长及形
态的影响
褐脉少花龙葵毛状根接种至 MS 液体培养基中
培养 1~2 d 后，可观察到从毛状根根段开始产生新
的乳白色侧根，且根段不断伸长；同时发现，随着
培养时间延长，毛状根的颜色逐渐由白色变为浅黄
色；培养 15 d后，对照 (不加 Cd的 MS培养基) 培
养的褐脉少花龙葵毛状根仍生长旺盛，并产生大量
分枝侧根。与对照相比，50 µmol/L Cd培养的褐脉
少花龙葵毛状根未见到任何生长抑制或毒害症状；
且根尖不变褐、不坏死，培养 15 d时，其生物量约
比对照增高 12.8％。但 100 µmol/L Cd培养的毛状根
生长开始受抑制，其侧根根尖缩短且部分变褐，但
其主根形态正常，不变褐；而添加 200 µmol/L Cd
培养 10 d后，毛状根侧根根尖略膨大，短突而小，
部分变褐，但主根形态仍正常；而在添加 300 µmol/L
Cd的培养基中培养 10 d后，毛状根侧根变得更短缩
(长度不足 5 mm)，大部分侧根根尖呈褐色，并部分
坏死，并可从培养基中观察到坏死脱落的根尖碎片，
培养基出现浑浊，颜色呈浅灰褐色，部分主根及其
起始根段也变褐，培养至 15 d时，其生物量干重约
比对照降低 33.2％。这表明，高浓度 Cd抑制褐脉少
花龙葵毛状根的生长，并出现明显的毒害症状。
与仅添加 100 µmol/L Cd 培养的褐脉少花龙葵
毛状根相比，100 µmol/L Cd+10 mmol/L Ca培养的
毛状根根尖不变褐，其根段更伸长，根的颜色和形
态也与在不含 Cd的无激素 MS培养基类似。而当毛
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状根在MS+100 µmol/L Cd+20 mmol/L Ca中培养 10 d
后，其生长情况比 100 µmol/L Cd 和 100 µmol/L
Cd+10 mmol/L Ca都好，根正常伸长，且生长旺盛，
未见根尖褐化和变短。而与仅添加 300 µmol/L Cd
培养的毛状根相比，300 µmol/L Cd+10 mmol/L Ca
培养的毛状根生长虽也受抑制，小部分根段也变
褐，但褐变程度和根生长受抑制程度明显比仅添
加相同浓度 Cd 轻。而当毛状根在 MS+300 µmol/L
Cd+20 mmol/L Ca和 MS+300 µmol/L Cd+30 mmol/L
Ca 中培养时，其生长情况也明显比单独添加
300 µmol/L Cd培养要好得多，不仅根系能产生较多
分枝侧根，根生长正常，呈浅黄色，而且不变褐，其
液体培养基也不变成灰褐色和变浑浊 (图 1)。该结果
表明，低浓度 Cd对毛状根的生长影响小，甚至促进
生长，但高浓度 Cd则抑制其生长，且浓度愈高抑制
程度愈强，甚至产生毒害；而外源添加 10~30 mmol/L
Ca则可解除高浓度镉对毛状根生长的抑制和毒害。
2.2 重金属 Cd 及其与 Ca 组合对褐脉少花龙葵毛
状根可溶性蛋白含量的影响
图 2为培养基中Cd浓度对褐脉少花龙葵毛状根
可溶性蛋白含量的影响。由图 2 可见，在培养过程
中，对照的可溶性蛋白含量随着培养时间的延长而



图 1 Cd 单独及其与 Ca 组合对褐脉少花龙葵毛状根生长形态的影响
Fig. 1 Effect of Cd alone and in combination with 10−30 mmol/L CaCl2 on the growth and morphology of S. nigrum L. var
pauciflorum hairy roots. A−H: Hairy roots cultured in medium with 100 µmol/L or 300 µmol/L Cd and in combination with
10−30 mmol/L CaCl2 for 15 days. (A) 0. µmol/L Cd. (B) 100 µmol/L Cd. (C) 100 µmol/L Cd +10 mmol/L CaCl2. (D) 100 µmol/L
Cd+20 mmol/L CaCl2. (E) 100 µmol/L Cd+30 mmol/L CaCl2. (F) 300 µmol/L Cd. (G) 300 µmol/L Cd+10 mmol/L CaCl2. (H)
300 µmol/L Cd+30 mmol/L CaCl2.

A B
C D E
F G H
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逐渐下降。与对照相比，不同浓度 Cd培养的褐脉少
花龙葵毛状根可溶性蛋白含量均比对照提高，其中，
50 µmol/L Cd和 100 µmol/L Cd培养的毛状根可溶性
蛋白含量呈先升高后逐渐下降的变化趋势，并与培
养基中的 Cd浓度成正比；而当毛状根在 300 µmol/L
Cd中培养时，仅在培养后 3~12 d期间，其可溶性蛋
白含量比同期对照提高，且随着培养时间延长而逐
渐下降；其中，以培养 3 d 的毛状根可溶性蛋白含
量最高，达到 129.72 mg/g DW，约比同期对照提高
约 69％；但培养至 15 d时，其毛状根可溶性蛋白含
量仅为培养 3 d的 5.3％。这表明，在培养过程中添
加 50~300 µmol/L Cd可促进褐脉少花龙葵毛状根可
溶性蛋白的产生，但随着 Cd胁迫时间的延长，毛状
根的蛋白质合成受阻或合成能力逐渐下降。
图 3和图 4分别为 100 µmol/L Cd或 300 µmol/L
Cd和 10~30 mmol/L CaCl2组合对褐脉少花龙葵毛状
根可溶性蛋白含量的影响。从图 3 可见，与仅添加
100 µmol/L Cd培养的毛状根相比，100 µmol/L Cd
和不同浓度 Ca 组合培养的毛状根可溶性蛋白含量
也呈先升高后逐渐下降的趋势，但其含量均比同期
仅添加相同浓度 Cd的毛状根降低。而从图 4可见，
仅添加 300 µmol/L Cd 培养的毛状根可溶性蛋白含
量在培养过程中随培养时间延长而逐渐下降；与之
相比，300 µmol/L Cd和不同浓度 Ca组合培养的毛
状根可溶性蛋白含量也呈先升高后逐渐下降的趋势，
而且，其可溶性蛋白含量均比同期仅添加相同浓度

图 2 Cd 浓度对褐脉少花龙葵毛状根可溶性蛋白含量的
影响
Fig. 2 Effect of Cd concentrations on soluble protein content
in hairy roots of S. nigrum L. var pauciflorum.

图 3 100 µmol/L Cd 和 10~30 mmol/L Ca 组合对毛状根
可溶性蛋白含量的影响
Fig. 3 Effect of 100 µmol/L Cd in combination with
10−30 mmol/L Ca on the soluble protein content in hairy roots
of S. nigrum var pauciflorum.

图 4 300 µmol/L Cd 和 10~30 mmol/L Ca 组合对褐脉少
花龙葵毛状根可溶性蛋白含量的影响
Fig. 4 Effect of Cd 300 µmol/L in combination with
10−30 mmol/L Ca on the soluble protein content in hairy roots
of S. nigrum L. var pauciflorum.

Cd培养的毛状根降低。培养至 15 d时，300 µmol/L Cd
和 10、20和 30 mmol/L Ca结合培养的毛状根可溶性
蛋白含量分别约为其培养 3 d的 58.86％、70.01％和
33.17％；而仅加 300 µmol/L Cd培养 15 d的毛状根
可溶性蛋白含量仅为其培养 3 d的 5.30％。这表明，
随着 Cd 胁迫时间的延长，Ca 可能通过抑制蛋白水
解酶活性或保护了蛋白酶系统的活性，通过延缓可
溶性蛋白含量的下降来影响重金属 Cd 对褐脉少花
龙葵毛状根生长或毒害的影响。
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2.3 重金属 Cd 及其与 Ca 组合对褐脉少花龙葵毛
状根 POD 活性的影响
植物体内的 SOD 和 POD 是活性氧自由基清除
系统中重要的保护酶之一，其活性的提高是使细胞
免受毒害的调节反应，但其调节能力有一定限度。
从图 5可见，对照 (不加 Cd培养的毛状根) 的 POD
活性在培养过程中呈现先升高后逐渐下降的趋势。
与对照相比，低浓度 50 µmol/L Cd培养的毛状根 POD
活性随着培养时间的延长而逐渐下降，且其 POD 活
性均比同期对照降低；而与对照和低浓度 50 µmol/L
Cd培养不同的是，100 µmol/L Cd培养的毛状根 POD
活性随着培养时间的延长而逐渐升高，培养至 15 d
时，其 POD 活性达到最高；分别约为同期对照和
50 µmol/L Cd 培养的毛状根 POD活性的 4.47 倍和
8.15 倍；然而，当毛状根在 300 µmol/L Cd中培养
时，其 POD活性则随着培养时间的延长而逐渐降低，
且其含量比对照和 50 µmol/L Cd和 100 µmol/L Cd
都低。这表明，在一定浓度范围内，褐脉少花龙葵
毛状根可通过提高其抗氧化酶 POD 活性来抵御 Cd
胁迫引起的对其生长的抑制或毒害；但当 Cd浓度大
于 300 µmol/L，褐脉少花龙葵毛状根的 POD活性反
而降低，并对毛状根生长产生毒害。
图 6和图 7分别为 Cd及其 10~30 mmol/L Ca组
合对褐脉少花龙葵毛状根 POD 活性影响的测定结
果。从图 6可见，仅添加 100 µmol/L Cd培养的毛状
根 POD活性随着培养时间的延长而逐渐升高；与之

图 5 培养基 Cd 浓度对褐脉少花龙葵毛状根 POD 活性
的影响
Fig. 5 Effect of Cd concentrations on POD activities in hairy
roots of S. nigrum L. var pauciflorum.

图 6 100 µmol/L Cd 与 10~30 mmol/L Ca 组合对褐脉少
花龙葵毛状根 POD 活性的影响
Fig. 6 Effect of 100 µmol/L Cd in combination with
10−30 mmol/L CaCl2 on POD activities in hairy roots of S.
nigrum L. var pauciflorum.

图 7 300 µmol/L Cd 与 10~30 mmol/L Ca 组合对褐脉少
花龙葵毛状根 POD 活性的影响
Fig. 7 Effect of 300 µmol/L Cd in combination with
10−30 mmol/L CaCl2 on POD activities in hairy roots of S.
nigrum L. var pauciflorum.

相比，在整个培养过程中，100 µmol/L Cd和 10、20、
30 mmol/L Ca结合培养的毛状根 POD活性均比仅添
加 100 µmol/L Cd培养的毛状根低。而与 100 µmol/L
Cd和 10、20和 30 mmol/L Ca结合培养的褐脉少花龙
葵毛状根相比，300 µmol/L Cd和 10、20和 30 mmol/L
Ca 结合培养的毛状根 POD 活性均比对应的仅添加
300 µmol/L Cd培养的毛状根提高 (图 7)。这表明，
外源 Ca 对褐脉少花龙葵毛状根 POD 活性的影响效
果与所用的 Cd 浓度高低有关，当毛状根在高浓度
施和平等: 镉及其与钙组合对褐脉少花龙葵毛状根生长、抗氧化酶活性和吸收镉的影响 153

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Cd中培养时，外源添加 Ca可通过调高其 POD活性，
从而拮抗或减轻重金属 Cd 对褐脉少花龙葵毛状根
生长的抑制或毒害。
2.4 重金属 Cd 及其与 Ca 组合对褐脉少花龙葵毛
状根 SOD 活性的影响
图 8为 Cd 浓度对褐脉少花龙葵毛状根 SOD活
性影响的测定结果。从图 8可见，与对照 (不加 Cd
培养的毛状根) 相似，当毛状根在不同浓度 Cd的液
体培养基中培养时，其 SOD活性先逐渐升高，然后
逐渐下降；其中，在 3~9 d的培养期间，50 µmol/L Cd
培养的毛状根 SOD活性均比同期对照高，但培养 9 d
后其 SOD活性则比对照降低；而 100 µmol/L Cd和
300 µmol/L Cd培养的褐脉少花龙葵毛状根 SOD活
性仅在培养后 3~6 d 内比对照高；之后，随着培养
时间的延长，其 SOD 活性也随之降低，并与其 Cd
浓度成反比。
图 9和图 10为 Cd及其与 10~30 mmol/L Ca组
合对毛状根 SOD活性影响的测量结果。从图 9可见，
当褐脉少花龙葵毛状根在 100 µmol/L Cd和 10、20
和 30 mmol/L Ca中培养时，其 SOD活性均比同期
仅添加 100 µmol/L Cd培养的对照毛状根提高；而从
图 10 可见，当毛状根在 300 µmol/L Cd 和 10、20
和 30 mmol/L Ca中培养时，其 SOD活性均较对应
的仅添加 300 µmol/L Cd 培养的毛状根不同程度提
高。SOD作为一种重要的防御酶，其活性的维持和
提高是植物耐受 Cd 胁迫的物质基础之一。该结果

图 8 重金属 Cd 浓度对褐脉少花龙葵毛状根 SOD活性的
影响
Fig. 8 Effect of Cd concentration on SOD activities in hairy
roots of S. nigrum L. var pauciflorum.

图 9 100 µmol/L Cd 与 10~30 mmol/L Ca 组合对褐脉少
花龙葵毛状根 SOD 活性的影响
Fig. 9 Effect of 100 µmol/L Cd in combination with
10−30 mmol/L CaCl2 on SOD activities in hairy roots of S.
nigrum L. var pauciflorum.

图 10 300 µmol/L Cd 与 10~30 mmol/L Ca 组合对毛状根
褐脉少花龙葵 SOD 活性的影响
Fig. 10 Effect of 300 µmol/L Cd in combination with
10−30 mmol/L Ca on SOD activities in hairy roots of S. nigrum
L. var pauciflorum.

表明，褐脉少花龙葵毛状根对 Cd胁迫具有一定的耐
受能力，而外源添加一定浓度的 Ca可通过提高毛状
根的 SOD 活性，来减轻或缓解重金属 Cd 对褐脉少
花龙葵毛状根生长的抑制或毒害。
2.5 重金属 Cd 及其与 Ca 组合对褐脉少花龙葵毛
状根 MDA 含量的影响
膜脂过氧化产物 MDA 含量是细胞膜受伤程度
的重要指标之一。从图 11 可见，无论褐脉少花龙
葵毛状根是在低浓度 50 µmol/L Cd，还是在高浓度
100 µmol/L Cd和 300 µmol/L Cd下培养，其 MDA
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含量均比同期对照 (不加 Cd处理) 显著提高，其中，
以在 300 µmol/L Cd中培养 9 d的毛状根 MDA含量
最高，约为同期对照 MDA含量的 2.73倍。这表明，
重金属 Cd 对褐脉少花龙葵毛状根生长的抑制或毒
害可能与其对膜脂过氧化的促进有关。
图12和图13为Cd浓度100 µmol/L和300 µmol/L
与 10、20、30 mmol/L Ca组合对褐脉少花龙葵毛状
根MDA含量影响的测量结果。从图 12和图 13可见，
无论是与仅添加 100 µmol/L Cd还是添加 300 µmol/L
Cd培养的毛状根相比，100 µmol/L或 300 µmol/L Cd

图 11 重金属 Cd 浓度对褐脉少花龙葵毛状根 MDA 含量
的影响
Fig. 11 Effect of Cd concentration on the MDA content in
hairy roots of S. nigrum L. var pauciflorum.

图 12 100 µmol/L Cd 与 10~30 mmol/L Ca 组合对褐脉少
花龙葵毛状根 MDA 含量的影响
Fig. 12 Effect of 100 µmol/L Cd in combination with
10−30 mmol/L CaCl2 on the MDA content in hairy roots of
S. nigrum L.var pauciflorum.

图 13 300 µmol/L Cd 与 10~30 mmol/L Ca 组合对褐脉少
花龙葵毛状根 MDA 含量的影响
Fig. 13 Effect of 300 µmol/L Cd in combination with
10−30 mmol/L Ca on the MDA content in hairy roots of S.
nigrum L. var pauciflorum.

和 10~30 mmol/L Ca组合培养的褐脉少花龙葵毛状
根MDA含量都比仅添加对应浓度 Cd培养的毛状根
降低。可见，外源加入 10~30 mmol/L Ca可降低毛
状根的 MDA含量。这可能表明，外源 Ca可能通过
降低细胞膜脂过氧化程度而对重金属 Cd 对毛状根
生长的抑制或毒害产生拮抗作用或缓解效应。
2.6 重金属 Cd2+及其与 Ca2+组合对褐脉少花龙葵
毛状根吸收 Cd2+的影响
图 14 和图 15 为重金属 Cd2+和 10~30 mmol/L
Ca2+结合对褐脉少花龙葵毛状根吸收 Cd2+的测定结
果。从图 14和图 15可见，当毛状根在含 100 µmol/L
和 300 µmol/L Cd2+的溶液中培养时，毛状根不仅能
从培养基中吸收重金属 Cd2+，而且，还能吸附重金
属 Cd2+；并且，由毛状根吸收和吸附的重金属 Cd2+含
量随着培养基中Cd2+浓度的升高而增加；培养 10 d后，
毛状根所吸收和吸附的 Cd2+量分别占其总 Cd2+量的
76.45％和 65.64％。而与对照 (仅添加 100 µmol/L
或 300 µmol/L Cd2+培养的毛状根) 相比，当毛状根
在 100 µmol/L或 300 µmol/L Cd2+和 10~30 mmol/L
Ca2+组合的培养基中培养时，其培养基残存的 Cd2+
含量均比对照高，但褐脉少花龙葵毛状根吸收和吸
附的 Cd2+含量均比其相应的对照低；而且，无论是
毛状根吸收的 Cd2+含量，还是毛状根表面吸附的
施和平等: 镉及其与钙组合对褐脉少花龙葵毛状根生长、抗氧化酶活性和吸收镉的影响 155

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图 14 100 µmol/L Cd2+和 10~30 mmol/L Ca2+结合对褐
脉少花龙葵毛状根吸收重金属镉的影响
Fig. 14 Effect of 100 µmol/L Cd2+ in combination with
10−30 mmol/L Ca2+ on absorption of Cd in hairy roots of
S. nigrum L. var pauciflorum.

图 15 300 µmol/L Cd2+和 10~30 mmol/L Ca2+结合对褐
脉少花龙葵毛状根吸收重金属镉的影响
Fig. 15 Effect of 300 µmol/L Cd2+in combination with
10−30 mmol/L Ca2+ on absorption of Cd in hairy roots of
S. nigrum L. var pauciflorum.

Cd2+含量，均随着培养基中 Ca2+浓度的增加而逐渐
降低。这表明，毛状根具有较强的吸收和吸附重金
属 Cd2+的能力，而外加 10~30 mmol/L Ca2+可降低毛
状根对重金属 Cd2+的吸收和吸附能力，从而可能拮
抗或减弱高浓度 Cd2+对毛状根生长的抑制或毒害。
3 讨论
不少研究表明，Cd对植物生长、根的形态和侧
根发生及其毒害的影响具有浓度剂量效应和因植物
类型而异[16-17]。如低浓度 (0.1 mg/L) Cd可促进小白
菜 Brassica chinensis L. 侧根的发育，而≥5 mg/L Cd
则可使小白菜根变短而粗，根毛缺乏，侧根分枝减
少[16]；但受 Cd毒害的玉米幼苗根尖膨大变黑，继而
腐烂[17]。而龙葵 Solanum nigrum L. 是近年发现的 Cd
超积累植物[18]；有研究表明，低浓度 Cd (＜25 µmol/L)
不会明显影响龙葵幼苗的生长，甚至还有一定的促
进作用；而高浓度 Cd (＞50 µmol/L) 则抑制其生
长[19]；但对龙葵属的红果龙葵 Solanum alatum Moench
而言，50 µmol/L Cd 胁迫处理 6 d就对其幼苗生长
产生明显毒害[20]。然而，所有这些有关 Cd 对植物生
长和毒害的研究大都是通过水培或沙培或盆栽的方法
来研究 Cd对完整植株生长的影响；少见有关 Cd对
细胞培养物如愈伤组织或毛状根生长影响的系统研
究报道。Fornazier等发现，低浓度 (0.01~0.1 mmol/L)
CdCl2能明显促进甘蔗 Saccharum officinarum L. 愈
伤组织的生长，但高浓度 (0.5~1 mmol/L) CdCl2则
强烈抑制愈伤组织的生长[21]，而这与本实验的结果
不一致。本研究发现，Cd≤50 µmol/L几乎不影响褐
脉少花龙葵毛状根生长，甚至还能略促进生长；但
高浓度 Cd (≥100 µmol/L) 则开始抑制毛状根的生
长，且浓度愈高抑制作用更明显，使毛状根侧根根
尖变褐而短，数目减少；同时，该结果也表明，与
龙葵属植株根相比，褐脉少花龙葵毛状根具有更高
的 Cd耐受能力。然而，在液体培养黄瓜毛状根时，
Cd≤10 mg/L能促进黄瓜毛状根生长，并使根增粗；
而 Cd≥15 mg/L才抑制黄瓜毛状根生长，使根变得十
分短而小，且使根尖膨大但不变褐，根表面变红[22]。
作者认为，这种差异表明 Cd对植物毛状根生长及毒
害影响的程度不仅具有剂量效应，而且还因植物或
毛状根类型而异。
已有的研究表明，Cd对植物的毒害可能是通过
损害生物体内的保护酶 POD 和 SOD 活性及蛋白质
合成等变化表现出毒性[16,23]。例如秦天才等发现，
低浓度 Cd能促进植物蛋白质合成，但高浓度 Cd则
对蛋白质合成起破坏或抑制作用[16]。而在不同浓度
Cd2+ 污染下，水花生 Alternanthera philoxeroides L.
根中 SOD 和过氧化氢酶(CAT) 活性呈现先升后降
的变化，但其 POD活性和可溶性蛋白含量则呈现持
续下降的变化趋势[23]；用不同浓度 Cd 培养的黄瓜
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毛状根可溶性蛋白含量大都随着培养时间延长而逐
渐下降，但其 SOD和 POD活性则逐渐升高[22]。然
而在高浓度 Cd培养时，油菜 Brassica napus L. cv
Drakkar植株的抗氧化酶 SOD和 CAT活性均急剧下
降，而印度芥菜 Brassica juncea L. 植株中的抗氧化
酶活性则保持恒定或几乎不变[24]；显然这与本实验
的结果不完全一致。在本实验中，不同浓度 Cd培养
的褐脉少花龙葵毛状根可溶性蛋白含量和 SOD 活
性呈先升高后下降的趋势，而 POD 活性则可因 Cd
浓度高低而异，其中，100 µmol/L Cd培养时毛状根
POD活性随着培养时间的延长而逐渐升高，而高浓
度 300 µmol/L Cd培养时的 POD活性则逐渐降低。
然而，在白菜 Brassica campestris L. ssp. chinensis (L.)
Makino水培时发现，低浓度 Cd 1 mg/L虽对白菜生长
无显著影响；但却显著增加植株的 POD活性；而高
浓度 10 mg/L Cd 则显著降低植株叶片 SOD、CAT
及 POD 活性[25]；此外，用含 0.6 mmol/L Cd的营养
液水培芦苇 Phragmite ausralis L. 时，其幼苗 SOD
和 POD等抗氧化酶活性则较低浓度培养时显著降
低 [26]，而这些与本实验高浓度 300 µmol/L Cd培养
毛状根的结果类似。然而，有相反报道表明，在超
积累植物庭荠 Alyssum maritimum L. 中，高浓度 Cd
却可提高该植物的 SOD 活性[27]。这表明，Cd 对植
物抗氧化保护酶活性的影响程度可能与所使用的
Cd浓度、植物类型以及毛状根的生长特性等有关。
有关 Cd 促进植物细胞膜脂质过氧化已有不少报
道[24,28]。如用 10~50 µmol/L Cd培养印度芥菜 Brassica
juncea和油菜 B. napus时，10~50 µmol/L Cd胁迫仅使
油菜植物细胞的脂质过氧化水平增加，而印度芥菜
细胞的 MDA 含量则保持不变 [24]。而扁桃 Prunus
dulcis L. 幼苗在 0~150 µmol/L Cd水培时发现，无
论是根还是叶中，高浓度 Cd可通过提高脂质过氧化
而对植株产生氧化损伤[28]。而在本实验中，不同浓
度 Cd培养的褐脉少花龙葵毛状根MDA含量均比同
期对照显著提高，表明 Cd可促进毛状根细胞膜脂质
过氧化。然而，也有报道表明，在 Cd处理的胡萝卜
Daucus carota L. 植株及其毛状根中并未出现明显
的膜脂过氧化[29]。这显然与本实验的结果相反；而
这种差异的产生表明 Cd 对植物细胞膜脂过氧化的
促进也可能因所使用的 Cd浓度、植物种类和毛状根
类型等而异。
Ca 是植物生长发育必需的元素。一些研究表
明，在 Ca2+存在的条件下，Cd2+的吸收被抑制或减
弱 [30-31]。而用 Cd2+和 Ca2+处理玉米种子时发现，Ca2+
能减少以至消除 Cd 对种子活力和幼苗生长的毒害
作用[32]。但这些研究都是以完整植物为材料，少见
有关 Ca2+和 Cd结合对毛状根生长、抗氧化酶活性及
其吸收 Cd相互作用的研究报道。在本实验中，褐脉
少花龙葵毛状根不仅能从培养基中吸收和吸附 Cd，
而且，所吸收和吸附的 Cd2+含量随着培养基中 Cd2+
浓度的升高而增加；但外源加入 10~30 mmol/L Ca2+
后，毛状根吸收和吸附的 Cd2+含量则逐渐降低；表明
Ca2+可明显抑制毛状根对 Cd2+的吸收和吸附。此外还
发现，与仅添加 Cd 培养相比，外加 10~30 mmol/L
Ca2+不仅能通过离子拮抗而减少毛状根对 Cd2+的吸
收，降低其 Cd含量，而且可降低毛状根可溶性蛋白
含量和 MDA含量，提高其抗氧化酶 SOD活性，降
低其膜脂过氧化水平，从而解除或减轻重金属 Cd
对其生长的毒害。贺迪等[26]发现，在营养液中 Cd
浓度由 2 µmol/L增加到 0.6 mmol/L时，芦苇幼苗的
SOD、CAT和 POD等抗氧化酶活性显著降低，而加
入 10 mmol/L Ca2+则可抑制 MDA 的产生，并刺激
Cd2+胁迫芦苇幼苗叶片 SOD和 CAT活性的增强，从
而提高芦苇对 Cd 的抗性。而这与本实验的结果相
似。这说明外源 Ca2+可以缓解过量 Cd2+胁迫引起的
膜脂过氧化和刺激植物细胞抗氧化保护酶活性的提
高，从而对 Cd导致的毛状根生长的抑制或毒害产生
拮抗或缓解效果。
有研究表明，外源 Ca 在逆境胁迫下的作用可
能与 Ca2+-CaM的作用或与 Ca 在稳定细胞结构方面
发挥的作用有关 [9]。在研究 Cd 对萝卜 Raphanus
sativus L. 种子萌发和幼苗生长时发现，Ca2+可部分
逆转 Cd对种子生长和 Cd吸收的抑制，而 Cd2+不仅
可与 Ca2+竞争 CaM 的结合位点；还可抑制 Ca2+-
CaM-依赖的磷酸二酯酶的活化，这表明 Cd 对种子
萌发的毒害是通过 Cd2+对 Ca2+-CaM的影响而发挥作
用[33]。而在本实验的结果中，外源供给 10~30 mmol/L
Ca2+后，褐脉少花龙葵毛状根吸收和吸附的 Cd2+含
施和平等: 镉及其与钙组合对褐脉少花龙葵毛状根生长、抗氧化酶活性和吸收镉的影响 157

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量虽比对照明显地降低，且随着培养基中 Ca2+浓度
增加而降低；但含有相当高含量 Cd的毛状根仍能较
好地正常生长。这表明外源加入足够 Ca2+并不能完
全抑制毛状根对 Cd2+的吸收和吸附；而这是否表明
在 Cd-Ca 拮抗过程中，外源 Ca 是否可能是通过
Ca-CaM 的介导而发挥作用？或者说是否是通过维
持细胞内 Ca 的低稳态水平而发挥其生理作用？而
重金属 Cd毒害是否与通过影响 Ca2+-CaM的功能有
关则待进一步研究。
本实验的结果表明，褐脉少花龙葵毛状根具有
很强的重金属 Cd 耐受能力；而外源加入 Ca 可拮抗
Cd 对毛状根生长的抑制或毒害，减少毛状根对 Cd
的吸收。为今后利用具发达根系的褐脉少花龙葵毛
状根再生植株来对受重金属Cd污染的环境进行植物
修复奠定了相关的前期工作基础和提供了可能性。
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