全 文 ：陕西马家山蕨类植物的区系特征初步研究
杨 柳，王艾迪，王旭云，党振芳，霍明秀，池敏君
（陕西师范大学生命科学学院，陕西 西安 710062）
摘 要：对马家山蕨类植物区系组成及分布特点进行了初步研究。结果表明：马家山共有蕨类植物 27科 54属 131种。优势科为
水龙骨科、鳞毛蕨科、中国蕨科、金星蕨科，共有 66种，占该区总种数的 50.4%；优势属为木贼属、凤尾蕨属、铁线蕨属等 9个，共
52种，约占其总种数的 39.6%。科、属结构较简单，科的地理分布类型以世界分布为主，并与温带区系有着较强的联系；属的地理
分布以温带为主，同时也表现出热带、亚热带向温带过渡的特性。种的地理分布中，东亚与中国特有成分显著，共占该地总种数的
57.2%，与其古老的地质和优越的水热条件密切相关。这表明马家山应属于中国-日本蕨类植物亚区。
关键词：蕨类植物；区系分析；陕西马家山
中图分类号：Q949.36 文献标识码：A 文章编号：1006-060X（2012）19-0105-04
Preliminary Study on the Floristic Features of Fern in Majiashan of Shanxi
YANG Liu, WANG Ai-di, WANG Xu-yun, DANG Zhen-fang, HUO Ming-xiu, CHI Min-jun
(College of Life Sciences, Shanxi Normal University, Xian 710062, PRC)
Abstract: The floristic composition and distributing features of fern in Majiashan of Shanxi were researched
preliminarily. The results showed that there are 131 fern species, belonging to 55 Genera and 27 Families. Dominant
Families are Polypodiaceae, Dryopteridaceae, Sinopteridaceae and Thelypteridaceae, total 63 species, which account for
48.1% of total species in this area; there nine dominant Genera (Equisetum L., Pteris L., and Adiantum L. et cetera), 52
species, which account for about 39.6% of total species. The structure of families and genera is simple, the geographic
distribution type of families mainly is global distribution, and having closer contact with extratropical flora; the geographic
distribution of genera mainly is extratropical element, meanwhile shows some transition features from tropic or subtropics
to extratropical element. In the geographic distribution of species, the special species in East Asia and China take a
larger proportion, which account for 57.2% of total species in this area and having closer contact with ancient geology
and superior water and heat conditions. Therefore, the Majiashan belongs to China-Japan fern sub-region.
Key words: fern; floristic analysis; Majiashan of Shanxi
马家山位于陕西、四川、甘肃三省交界宁强县
青木川镇境内。马家山连接东西、汇合南北，因其原
始的自然状态、丰富的生物种类、多样的生物种群、
重要的地理位置，在陕西省经济发展与生物资源保
护中扮演着不可或缺的角色[1]。而蕨类植物既是高
等孢子植物，又是低等维管束植物，处于植物进化
过程中极其重要的过渡阶段。因此，对马家山蕨类
植物区系进行考察和研究显得非常重要[2]。一年多
来，采用野外考察方式，对马家山蕨类植物区系组
成及分布特点进行了初步研究。
1 材料与方法
1.1 自然环境概况
马家山属于秦岭西段南坡与巴山交汇处的山
地，水系呈平行分布，主要有金溪河的支流中梁沟
河、平沟河、黄沟河和屠家河，河流没有出现过季节
性断流现象。其气候类型为北亚热带山地气候，具
显著的山地森林小气候特征，全年气候温凉潮湿[3]。
1.2 研究方法
在采集、鉴定蕨类植物标本 [4-6]并查阅相关资
料[2，7-8]的基础上，运用植物区系地理学和数量生态
学方法，对宁强县马家山蕨类植物区系组成及分布
特点进行了初步总结。区系分析以根据吴兆洪、秦
仁昌系统[4]和《中国植物志》（2～6卷）[7]的观点，参考
李锡文对科的划分方法和吴征镒对属区系的划分
方法[1]。
2 结果与分析
2.1 马家山蕨类植物组成
2.1.1 马家山蕨类植物科的组成 马家山共有蕨
收稿日期：2012-06-09
基金项目：国家大学生创新性实验（101071826）
作者简介：杨 柳（1990-），女，河北高碑店市人，本科生，研
究方向为生物技术。
通讯作者：池敏君
湖南农业科学 2012，（19）：105~108 Hunan Agricultural Sciences
DOI:10.16498/j.cnki.hnnykx.2012.19.003
类植物 27科 54属 131种。其科数占全国蕨类植物
63科总数的 42.9%，含 5种及以上的优势科有 9
科：水龙骨科（Polypodiaceae）7 属 23 种、鳞毛蕨科
（Dryopteridaceae）4属 21种、中国蕨科（Sinopteri－
daceae）6属 13种、金星蕨科（Thelypteridaceae）6属
9 种、铁角蕨科（Aspleniaceae）2 属 7 种、铁线蕨科
（Adiantaceae）1 属 7 种、木贼科（Equisetaceae）2 属
6 种、蹄盖蕨科（Athyriaceae）4 属 5 种、凤尾蕨科
（Pteridaceae）1属 5种，共包括 33属 96种，分别占
马家山蕨类总属数的 61.1%和总种数的 73.3%，是
该蕨类植物区系的基本组成。含 2～4种的科有 10
科：卷柏科（Selaginellaceae）、石松科（Lycopodi－
aceae）、膜蕨科（Hymenophyllaceae）、姬（碗）蕨科
（Dennstaedtiaceae）、蕨科（Pteridiaceae）、裸子蕨科
（Hemionitidaceae）、球子蕨科（Onocleaceae）、岩蕨科
（Woodsiaceae）、槲蕨科（Drynariaceae）、剑蕨科
（Loxogrammaceae）（见表 1）。其余 8 科各 1 属 1
种。由此可见，马家山蕨类植物中，水龙骨科、鳞毛
蕨科、中国蕨科、金星蕨科等为优势科，在该地区
的蕨类植物区系中占重要地位，与其温带气候类
型相关。
2.1.2 马家山蕨类植物属的组成 马家山共有蕨
类植物 54属，占陕西省蕨类植物 64属[4]的总属数
的 84.4%，含 5种以上的优势属有 9个，木贼属
（Equisetum L.）5种、凤尾蕨属（Pteris L.）5种、铁线
蕨属（Adiantum L.）7种、铁角蕨属（Asplenium L.）6
种、贯众属（Cyrtomium Presl）5种、鳞毛蕨属（Dry－
opteris Adanson）6种、耳蕨属（Polystichum Roth）7
种、瓦韦属 [Lepisorus（J. Sm.）Ching]5 种、石韦属
（Pyrrosia Mirbel）6种，分别占马家山蕨类总属数的
16.8%和总种数的 39.6%。含 2～4种的寡种属有 18
个，它们是卷柏属（Selaginella P. Beauv.）、碗蕨属
（Dennstaedtia Bernh.）、蕨属（Pteridium Scopoli）、粉
背蕨属（Aleuritopteris Fee）、碎米蕨属（Cheilosoria
Trev.）、珠蕨属（Cryptogramma R.Br.）、金粉蕨属
（Onychium Kaulf.）、凤丫蕨属（Coniogramme Fee）、
假蹄盖蕨属（Athyriopsis Ching）、茯蕨属（Leptogram－
ma J. Sm.）、卵果蕨属（Phegopteris Fee）、荚果蕨属
（Matteuccia Todaro）、岩蕨属（Woodsia R. Br.）、复叶
耳蕨属（Arachniodes Blume）、骨牌蕨属（Lepido－
grammitis Ching）、星蕨属（Microsorum Link）、假瘤
蕨属（Phymatopteris Pic. Serm.）、槲蕨属[Drynaria
（Bory）J.Sm.]、剑蕨属（Loxogramme）。故单（寡）种属
有 27属，占马家山总属数的 50.0%。可见，该地优
势属不少，但寡种属、单种属占绝大多数，属的含种
数不多，但属的类型丰富多样，与其特殊的地理位
置及气候类型相适应，为研究同纬度植物的区系组
成提供依据。
2.1.3 马家山蕨类植物种的组成 （1）优势种。马
家山共有蕨类植物 131种。该地区的优势种有问荆
（Equisetum arvense L.）、木贼（Equisetum hyemale
L.）、溪洞碗蕨[Dennstaedtia wilfordii（Moore）Christ]、
毛轴蕨 [Pteridium revolutum（Bl.）Nakai]、凤尾蕨
[Pteris cretica L. var. nervosa（Thunb.）Ching et S. H.
Wu]、裸叶粉背蕨 [Aleuritopteris duclouxii（Christ）
Ching]、陕西粉背蕨 [Aleuritopteris shensiensis
Ching]、铁线蕨（Adiantum capillusveneris L）、白背铁
线蕨（Adiantum davidii Franch.）、灰背铁线蕨（Adi－
antum myriosorum Bak.）、华北蹄盖蕨 [Athyrium
niponicum（Mett.）Hance]、铁角蕨（Asplenium tri－
chomanes L.）、中日金星蕨[Parathelypteris nipponica
（Franch. et Sav.）Ching]、卵果蕨[Phegopteris con－
表 1 马家山蕨类植物区系的主要组成
科 名
石松科（Lycopodiaceae）
卷柏科（Selaginellaceae）
木贼科（Equisetaceae）
瓶儿小草科（Ophioglossaceae）
紫萁科（Osmundaceae）
里白科（Gleicheniaceae）
膜蕨科（Hymenophyllaceae）
姬（碗）蕨科（Dennstaedtiaceae）
鳞始蕨科（Lindsaeaceae）
蕨科（Pteridiaceae）
凤尾蕨科（Pteridaceae）
中国蕨科（Sinopteridaceae）
铁线蕨科（Adiantaceae）
裸子蕨科（Hemionitidaceae）
书带蕨科（Vittariaceae）
蹄盖蕨科（Athyriaceae）
铁角蕨科（Aspleniaceae）
金星蕨科（Thelypteridaceae）
睫毛蕨科（Pleurosoriopsidaceae）
球子蕨科（Onocleaceae）
岩蕨科（Woodsiaceae）
乌毛蕨科（Blechnaceae）
球盖蕨科（Peranemaceae）
鳞毛蕨科（Dryopteridaceae）
水龙骨科（Polypodiaceae）
槲蕨科（Drynariaceae）
剑蕨科（Loxogrammaceae）
合计
属 数
1
1
2
1
1
1
2
2
1
1
1
6
1
2
1
4
2
6
1
1
1
1
1
4
7
1
1
55
种 数
2
4
6
1
1
1
2
3
1
2
5
13
7
4
1
5
7
9
1
3
2
1
1
21
23
2
3
131
第 19期湖南农业科学106
表 2 马家山蕨类植物科、属、种的分布区类型
分布区类型
世界分布
泛热带分布
旧世界热带分布
热带亚洲至热带大洋洲分布
热带亚洲至热带非洲分布
热带亚洲分布
北温带分布
东亚分布
中国特有分布
合 计
科 数
9
3
1
9
3
2
27
占总科数（%）
33.3
11.1
3.7
33.3
11.1
7.5
100
属 数
9
8
8
4
5
5
7
6
2
54
占总属数（%）
16.7
14.8
14.8
7.4
9.3
9.3
12.9
11.1
3.7
100
种 数
8
6
6
2
12
22
41
34
131
占总种数（%）
6.1
4.6
4.6
1.5
9.2
16.8
31.2
26.0
100
nectilis（Michx.）Watt]等，共 63种。（2）古老性。马
家山的蕨类植物中，拥有多种古老的蕨类，如木贼
科的问荆（Equisetum arvense L.），紫萁科的紫萁
（Osmundajaponica），里白科的芒萁（Dicranopteris
dichotoma），碗蕨科的边缘鳞盖蕨（M.marginata），鳞
始蕨科的乌蕨（Stenoloma chusana）、狭叶凤尾蕨（P.
henryis）、溪边凤尾蕨（P.ex-celsa）和蜈蚣草（P.vitta－
ta），中国蕨科（Sinopteridaceae）的野雉尾金粉蕨
（Onychium japonicum），铁线蕨科（Adiantaceae）的
铁线蕨（Adiantum capillusveneris），裸子蕨科的凤丫
蕨（Coniogramme japonica）和普通凤丫蕨（C.inter－
medua）等，表明马家山蕨类区系具有古老性。这对
于研究蕨类植物的演变及陕西的蕨类植物区系具
有一定的意义。
2.2 马家山蕨类植物地理成分
2.2.1 马家山蕨类植物科的地理成分 从表 2中
可知，在马家山的 27科中，世界分布、热带亚洲分
布都有 9科，各占总科数的 33.3%，泛热带分布、北
温带分布各有 3科，各占总科数的 11.1%，东亚分
布有 2科，占总科数的 7.5%，热带亚洲至热带非洲
分布仅有 1科。世界分布有石松科、卷柏科、水龙骨
科、木贼科等 9科，热带亚洲分布为金星蕨科、凤尾
蕨科、中国蕨科、碗蕨科等 9科。因此，马家山蕨类
植物科的地理成分以世界分布和热带亚洲分布为
主。在 27个科中，既具有系统发育上进化的水龙骨
科，也有比较原始的类群如石松科、卷柏科、木贼科
等。此外，处于较原始与较进化之间的类群也大量
存在，表明本区由古至今具有使这些蕨类系统发育
并延续下来的条件。
2.2.2 马家山蕨类植物属的地理成分 “属”是植
物分类学中较为稳定的分类单位，植物地理学中也
以它为分析比较的依据[9-10]。马家山蕨类植物属的
分布类型有 9种，各种分布属数的差异不是很明
显，主要为世界分布、泛热带分布，各占总属数的
16.8%。世界分布的属有石松属（Lycopodium）、卷柏
属（Selaginella）、星蕨属（Microsorium）等 9属；泛热
带分布的属有蕗蕨属（Mecodium）、粉背蕨属
（Aleurilopteris）、蕨属 （Pteridium）、金星蕨属
（Parathelypteris）等 9属。其次，旧世界热带分布的 8
个属占总属数的 14.8%，北温带分布的 7个属占总
属数的 13.0%。蕨类属数所呈现的结果证实了马家
山所处特殊地理位置，及其以北亚热带山地气候为
主的气候类型。
2.2.3 马家山蕨类植物种的地理成分 从表 2中
可以看出，种的分布类型以东亚分布为主，占总种
数的 31.2%；次之的是中国特有分布，占总种数的
26.0%。东亚分布和中国特有分布的种所处地方是
北温带、亚热带、热带气候类型区。其中本地纯热带
种只有 26种，占 19.8%。北温带分布的种占总种数
16.8%。由此可见，马家山蕨类的温带、亚热带区系
特点是比较明显的，这与它所处的地理位置是相符
合的。因此，在进行蕨类植物区系分析时，种的区系
成分分析更能反映其区系特征。
3 结 论
马家山区自然条件较为优越，为蕨类植物的生
长提供了良好的场所。区内有蕨类植物 27科，54
属，131种。该区蕨类既有一些比较原始的科，也有
较进化的科，在系统发育上有着较为连续的关系。
是亚洲蕨类植物区系的一个重要组成部分，是东亚
蕨类植物区系的主体部分。
从马家山蕨类地理成分看，该区科以世界分布
和热带亚洲分布为主；属以泛热带分布和世界分布
为主，其区系表现出亚热带性质，并具有一定的向
第 19期 杨 柳等：陕西马家山蕨类植物的区系特征初步研究 107
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（上接第 104页）
在 0.11%~0.37%之间，变异类型比较丰富，有很大的
选择潜力，可为引种驯化和杂交育种提供理论基础。
（2）通过多变量的主成分分析指出，总共 4个
主成分的累计贡献率达到 100%，根据贡献率的大
小从这 4个主成分中得出所选择的 4项常规能反
映茶树种质资源的绝大部分信息，各主成分包含的
信息具有一定的相关性，而且不同成分在 4个主成
分中具有明显不同的载荷值，有的成分对不同的主
成分具有方向相反的影响。
（3）基于 4项常规的聚类分析将 86份野生茶
树资源在遗传距离为 66.8聚为 3大类：第 1类主
要特点为咖啡碱含量较高，水浸出物含量中等；第
2类其主要性状为水浸出物、氨基酸和茶多酚的含
量均低；第 3类主要表现在水浸出物和茶多酚的含
量均高，氨基酸含量中等。研究结果不仅证实了云
南茶树资源的丰富多样性，而且为茶树资源的开发
利用提供了科学依据。
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（责任编辑：卢红玲）
温带过渡的性质；种以中国特有、东亚分布明显，其
植被亚热带、温带性质突出。故该区蕨类植物反映
了该区系地理成分的复杂性和多样性。
马家山区蕨类植物资源丰富，蕴藏着 100种以
上药用蕨类植物、大量有观赏价值的蕨类植物和一
些指示蕨类植物，如铁线蕨、贯众等可作为钙质土
和石灰岩土的指示植物，铁角蕨、紫萁、芒萁等可作
为酸性土壤指示植物。目前随着旅游业的发展，对
该区的野生蕨类植物的影响也日益增大，同时该
地居民对经济价值较高的蕨类植物的大量采集，
使部分野生蕨类植物的种质资源越来越少，故加
强野生蕨类植物的保护尤为重要。建议有关部门组
织科研人员进行深入调查，保护和发展该区蕨类植
物资源。
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（责任编辑：高国赋）
第 19期湖南农业科学108