全 文 ：乌天麻和红天麻及其杂种花粉形态扫描电镜观察
姜　玲1)　万蜀渊1)　王绍柏2)　余昌俊2)
(1)华中农业大学园艺系 , 武汉 430070;2)湖北省宜昌林业学校 , 宜昌 443100)
摘要　采用扫描电子显微镜对天麻种内两个不同变型乌天麻和红天麻及其杂种的花粉进行了观察 , 结果表
明:4种材料的花粉均表现出复合花粉类型;在高倍镜下 , 花粉粒表面具有明显的网状纹饰 , 网脊较宽;花粉块上
有白色粘性分泌物;乌天麻和以乌天麻为母本的杂种其花粉为花粉块类型 , 红天麻和以红天麻为母本的杂种花
粉包括四合花粉类型和花粉块类型 ,杂种后代花粉类型和花粉块大小与某一亲本相似或为亲本的过渡类型。
关键词　天麻;杂种;花粉形态;扫描电子显微镜
中图法分类号　S 567.23+9:Q 944.58
　　天麻(Gastrodia elata Bl.)是主产于我国的名贵
药材之一 ,由于对头晕目眩 、肢体麻木 、小儿惊风癫
痫 、高血压 、耳源性眩晕有明显的疗效[ 1 , 2] ,因而 ,市
场需求量大 ,原料供不应求 。在天麻长期种植过程
中 ,除连作 、密环菌退化会导致产量大幅度下降外 ,
品种退化 、劣变也是造成低产的重要原因。因此 ,各
产区广泛开展了天麻栽培育种工作[ 3] 。随着高产高
效人工栽培技术的推广 ,对天麻品种提出了更高的
要求 。为了获得高产 、稳产 、优质 、抗逆性强的繁殖
材料 ,湖北省宜昌林业学校与昆明植物研究所合作 ,
进行了天麻种内各变型间的杂交实验 ,其中用乌天
麻(Gastrodia elata Bl.f.glaucca S.Chow)与红天麻
(Gastrodia elata Bl.f.elata )杂交 ,获得的杂种后代
产量比宜昌红天麻高 30%左右 ,天麻素含量比宜昌
红天麻栽培无性系高一倍以上[ 4] 。为了深入了解乌
天麻 、红天麻及其杂种的遗传稳定性 ,更好地开发利
用这一难得的资源 ,本试验采用扫描电子显微镜对
上述材料进行了孢粉形态学研究 ,希望从这一侧面
反映亲本与杂种后代的形态特征。
1　材料与方法
4月下旬至 5 月上中旬 ,在宜昌林业学校采集
乌天麻(w)、红天麻(h)及其杂种 F1(w ×h)和 F1(h
×w)成熟而未开裂的新鲜花药 ,用 2.5%的戊二醛
溶液(0.1 mol/L 磷酸缓冲液配制 ,pH7.1)固定 ,保存
于4℃冰箱之中 。待样品收齐后 ,根据文献[ 5]进行
四氧化锇固定 ,脱水 ,临界点干燥 ,粘样 ,镀金膜。然
后在扫描电镜(S-450)下观察比较花粉的形态特征 。
2　结果与分析
观察证明:红天麻 、乌天麻及其正反交杂种 F1
(h×w)和 F1(w×h)的花粉均为复合花粉类型 ,在花
粉块上有白色的分泌物。在高倍镜下(×5 000 , ×
10 000),可以清楚地看到花粉粒表面呈网状纹饰 ,
上述特征在四种试材中表现十分相似 ,说明天麻的
两个变型与杂种之间孢粉形态比较稳定 。天麻的两
个变型及其杂种的花粉特征如下。
2.1　乌天麻(图版 Ⅰ-A、B、C、D)
乌天麻花粉粒由大小不等和形状各异的花粉块
组成 ,其大小范围为(28 ～ 50)μm ×(56 ～ 78)μm ,无
四合花粉类型。花粉块上有白色的粘性分泌物(见
图版Ⅰ-B)。组成花粉块的单粒花粉的形状也不一
致(见图版 Ⅰ-C)。四分体小孢子形成后并没有分
开 ,而是紧紧地聚集在一起(见图版 Ⅰ-A)。在高倍
镜下观察 ,花粉粒表面呈网状雕纹 ,网脊较宽处达
0.5 μm ,网脊上有些部位还存在较小的网孔(见图版
Ⅰ-D)。
2.2　红天麻(图版 Ⅰ-E、F 、G、H)
红天麻花粉有的呈四合花粉类型 ,大小为(10 ～
12)μm×(14 ～ 16)μm ,有的由众多的花粉粒聚集在
一起形成花粉块(见图版 Ⅰ-E ,图版 Ⅰ-F),较大的约
为50 μm×90 μm ,花粉块形状很不规则 ,大小不等 ,
在花粉块上有白色的粘性分泌物(见图版 Ⅰ-F),组
成花粉块的单粒花粉的形状也不一致(见图版 Ⅰ-
收稿日期:2000-08-28
姜　玲 ,女 , 1964年生,博士 ,副教授.工作单位:华中农业大学园艺系 ,武汉 430070
第 20 卷 第 1期
2001 年　2 月
华　中　农　业　大　学　学　报
Journal of Huazhong Agricultural University
Vol.20　No.1
Feb.2001 , 89 ～ 91
DOI :10.13300/j.cnki.hnlkxb.2001.01.022
G)。在高倍镜下(×5 000 , ×10 000),可以清楚地看
到花粉粒表面呈网状纹饰 ,网脊较宽 ,较宽处约 0.4
μm ,网孔的大小和形状均不规则 , 部分网脊上还存
在较小的网孔(见图版Ⅰ-H)。
2.3　杂种 F1(w×h)(图版Ⅰ-I 、J、K、L)
乌天麻作母本 ,红天麻作父本产生的杂种 F1(w
×h)的花粉一般为(15 ～ 50)μm ×(22 ～ 78)μm 大
小的花粉块 ,形态各异的花粉块大小差异很大 ,但没
有看到纯粹的四合花粉类型 (见图版 Ⅰ-I ,图版 Ⅰ-
J)。较大的花粉块上有白色的分泌物(图版 Ⅰ-J),
组成花粉块的单粒花粉的形状也不一致(图版 Ⅰ-
K),外观似很多四分体时期小孢子粘结在一起 ,花
粉壁上有较宽的网状纹 ,网脊上有少量的网孔(图版
Ⅰ-L)。
2.4　杂种 F1(h×w)(图版Ⅰ-M、N、O 、P)
红天麻作母本 ,乌天麻作父本产生的杂种 F1(h
×w),其花粉有的为四合花粉类型 ,大小在(10 ～
12)μm×(14 ～ 16)μm ,有的为花粉块 ,大小为(27 ～
51)μm ×(37 ～ 70)μm ,在同一视野中可以观察到两
种花粉类型(图版 Ⅰ-M)。在大的花粉块上有白色
的分泌物(图版Ⅰ-N),组成花粉块的单粒花粉的形
状也不一致(图版Ⅰ-O),网状纹饰较宽 ,约 0.5μm ,
网脊上还存在少量的网孔(图版Ⅰ-P)。
3　讨　论
大多数植物由于胼胝质溶解四分体小孢子彼此
分开释放到药室中 ,因此 ,小孢子四分体时期是短暂
的 ,然而某些植物的小孢子发育成熟后 ,仍保留在四
分体之中而不分开 ,发育成复合花粉[ 6] 。本试验中
所用的兰科植物中天麻的两个变型及其杂种材料属
这种情况 ,花粉形态很特殊 ,花粉块由许多单粒花粉
粘结在一起形成 ,至成熟时也不分离 ,花粉块形状很
不规则 ,大小不等 ,表现出兰科植物中典型的复合花
粉类型。
值得注意的是 ,本试验中红天麻同时具有四合
花粉类型和花粉块两种类型 ,另一亲本乌天麻的花
粉仅由花粉块组成 ,在后代中 ,F1(h×w)的花粉也同
时具有四合花粉和花粉块两种类型 ,而杂种 F1(w ×
h)仅有花粉块表现 ,这种正反交的差异似乎说明 ,母
本的花粉形态特点更能遗传给杂种 F1代 ,即:杂种
后代花粉类型与母本更相似 。从花粉块的大小来
看 ,杂种后代花粉块大小范围没有超过亲本大小范
围 ,因此 ,天麻不同变型之间杂交 ,其后代也表现出
父母本花粉粒的综合形态或者过渡形态特征 。由于
照片较多 ,版面有限 ,仅选取部分照片附上。
植物花粉的形态具有很强的遗传保守性 ,世代
相传基本上保持固有的形态 ,如固定的花粉类型 ,花
粉壁上的雕纹等[ 6] 。兰盛银(1996)[ 5]曾对 100多种
梨树及其种间杂种的花粉进行了系统的比较 ,发现
杂种后代的花粉表现出父母本花粉粒的综合形态或
者过渡形态特征。甘肃省农业科学院用苹果和梨属
间杂交育成的新品种“甘金” ,它的花粉形态明显地
表现双亲之间的过渡特征 。本试验中所采用的材料
为兰科植物中天麻同一种内的不同变型之间杂交而
获得的杂种 ,父母本之间的亲缘关系很近 ,其后代的
复合花粉特征及纹饰与亲本之间保持基本稳定 ,虽
然网纹间有细微的差别 ,但不足以区别亲本与后代 。
参　考　文　献
1　罗献瑞主编.实用中草药彩色图集.广州:广东出版社, 1997.
188
2　Wu-ChiRei , Hsieh-MingTsuen , Huang-ShunChieh , et al.Effects of
Gastrodia elata and its active constituents on scopolamine-induced amne-
sia in rats.Planta-Medica 25 ref , 1996 , 62(4):317～ 321
3　Kim-HyunJoong , Kim-HJ.Selection of superior strains of Armillaria
species for the cultivation of Gastrodia elata.FRI-Journal-of-Forest-Sci-
ence-Seoul 13 ref , 1997 , (56):44～ 51
4　王绍柏 , 周铉 , 杨崇仁.天麻杂交种的优势.云南植物研究 ,
1997 , 19(4):380
5　兰盛银 , 徐珍秀.植物花粉剥离观察扫描电镜图解.北京:科学
出版社 , 1996.1～ 6 , 42～ 45
6　郎楷永 , 席以珍 , 胡玉熹.兰科植物花粉形态和分类学意义.植
物分类学报 , 1998 ,36(6):496～ 502
90　　 华 中 农 业 大 学 学 报 第 20 卷　
图版说明 Explanation of plate
A(×350), B(×1 000), C(×4 000), D(×10 000)　乌天麻
(w)
A(×350), B(×1 000), C(×4 000), D(×10 000)　G.elata
Bl.f.glauca S.Chow
E(×350), F(×950), G(×2 000),H(×10 000)　红天麻(h) E(×350), F(×950), G(×2 000),H(×10 000)　G.elata Bl.
f.elata
I(×350), J(×950),K(×4 000), L(×10 000)　杂种 F1(w×h) I(×350), J(×950), K(×4 000), L(×10 000)　F1(w×h)
M(×350), N(×950), O(×4 000), P(×10 000)　杂种 F1(h×
w)
M(×350), N(×950), O(×4 000), P(×10 000)　F1(h×w)
SEM Observation of Pollen Morphology in G.elata Bl f.
glauca S.Chow and G .elata Bl.f.elata and Their Hybrids
Jiang Ling1)　Wan Shuyuan1)　Wang Shaobo2)　Yu Changjun2)
(1)Huazhong Agricultural University ,Wuhan 430070 ,China;
2)
Forestry College of Yichang , Yichang 443100 , China)
Abstract　Pollen morphology of G.elata Bl f.glauca S.Chow and G.elata Bl.f.elata and their hybrids
were investigated.The scanning electron microscope observation revealed that pollen of all the four samples belongs to
compound pollen grain type.Typical reticulate sculpture on the surface of pollen grains were found and the reticuloid
ridge lines are wide (4 ～ 5μm).Pollen massulae are irregular in shape.The surface of pollen massulae is character-
ized white viscous secretion.The type and size of the hybrid F1pollen grains are similar to one of the parents or remain
with the transitional types.
Key Words　G.elata Bl , hybrid , pollen morphology , scan electron microscope(SEM)
(责任编辑:张志钰)
91　第 1期 姜　玲等:乌天麻和红天麻及其杂种花粉形态扫描电镜观察