全 文 ：第 18 卷
}9 9 4 年
水 生 生 物 学 报
A C T A HY D R O B I (从曰 O G I C A SI N I C A
V o l
.
1 8
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.
3
199 4
水毛蓖种群生态学研夕 ’
于 丹
(武汉大学 生命科学学院 , 4 30 0 7 2)
提 要
本文根据 6 年定位研究结果 ,讨论了东北山溪激流中整株越冬的草本植物— 水毛莫的有关种群生态方面的问题 ;诸如水毛蓖种群的空间分布格局 、 种群年龄区段结构和种群数量的周
期性变动等 ; 并利用观测数据编制了水毛食种群的静态生命表 , 绘制了种群的存活曲线和死亡
动态曲线 , 根据种群生殖力表计算了种群的内察增长能力 。 利用逻辑斯蒂标准曲线对植物种
群数量增长曲线进行拟合 。 最后对年龄区段的划分及其在生命表中的作用 、 种群数量变动及
其影响因素、 迁人与迁出对水毛莫种群大小的影响等进行了探讨 。
关健词 水毛莫 ,种群生态学 , 越冬 , 生命表 ,年龄区段
种群生态学是随着动物学的研究而发展起来的 ;植物种群生态学理论和方法主要由三
本经典著作所确定的 l卜 31 。 近十余年来 , 植物种群生态学 已成为热门研究课题 , 不断有新的
论著问世 , 而使这门学科渐趋成熟 。
植物种群生态学研究多集中在陆生植物上 4j[ , 受条件限制及研究难度大等影响 , 对水生
植物仅有少量实验种群的研究 , 而对野外的自然种群的研究则较少见到报道 。 为此 , 198 6es 一
19 1 年对东北东部山间溪流中的沉水植物— 水毛莫 (R an un cu lus b u gn ie S et u d . )的种群生态学进行了研究 , 也是对水毛蓑生理生态学 (个体生态学 )研究的深人 。
材料与方法
1
.
1 本项研究地点为黑龙江省尚志县东北林业大学帽儿山试验林场 , 地理坐标为 ( 127 “
30
` 一 12 7 “ 34 ` E , 45 0 20 ’ 一礴 5 “ 25 ` N ) 。 定位研究样地设在松花江支流阿什河上游的跃
进溪内 ,本区地带性植被为由红松针阔混交林演替成的天然次生杨桦林 。
1
.
2 在跃进溪上设定位观测样地 , 定期调查植物种群数量及生物量 , 记录不同物候期中
珠芽 、 种子及幼苗的存活状态与分布格局 。
1
.
3 利用野外观测数据组建生命表 , 确定年龄区段结构 , 建立逻辑斯蒂方程 , 并用其标准
* 本文是在周以 良教授指导下完成的 。 野外定位观测中得到李俊涛 、 赵克尊等同志的大力协助与支持 , 陈宝联
同志代为复墨 , 在此一并致谢 。
19 9 3年 2月 5 日收到 。
水 生 生 物 学 报1 8卷
曲线与实测曲线进行拟合与比较 。
1 . 4根据种群出生率 、 死亡率 、 迁人 、 迁出 、 存活曲线类型与种群数量的周期变化来分析
水环境对其的影响 。
2 结果与分析
2
.
1 水毛食种群的空间分布格局
因为水毛莫种群中植株间距大小相同 , 故其空间分布格局属较少见的均匀型 (U in -
fo mr )
。 但受河道微地貌的影响 , 在一些砾石基底和湍急的河段 ,多无水毛莫分布 , 这主要
是洪水将砾石上面沉降的泥沙带走 , 因而使水毛莫的栖息生境被割裂成孤岛或群岛状 。
由于洪水每年均季节性发生 , 河道中的水毛莫种子常由上段的种子库搬迁到中、 下段种子
库 中 , 植株在洪水期亦部分被搬运移位 , 使水毛莫在河段中分布的岛屿化现象较为明
显【’ 】。 但这种由洪水等自然灾变造成的岛状分布非为群簇型 ( cl u m p ed ) , 因水毛莫种群
中个体间距相等 , 沿岸带植株又多呈连续分布 , 且用动态的观点可将水毛蓖在河道中的分
布看成连续型 , 仅因春汛和夏汛的洪水将水毛蓑的附生基底及种子带走 , 才造成连续分布
区中出现大小不等的空位斑块 , 因年度间汛情强度不同 , 故这些空位斑块有时经沉积泥沙
后而被水毛蓑占领 , 一经植物向空位斑块的迁人平衡被打破 , 随着洪水作用原被水毛莫占
据的区域又变为次生裸地 , 随着植物的侵进和退出 , 空位斑块在河道中不断发生位置的游
移 。 根 据 测 定 植 物 种 群 分 布 类 型 的公 式 来 确 定 水 毛 莫 种 群 的 分 布 类 型 :
2 _ 艺(x 一 m ) ’
fl 一 l
, 式中 S 为分散度 , n 为样方数 , x 为各样方实际个体数 , m 为每个样方平
均个体数 ; 结果 S = 25 . 6 , 远小于各年度种群个体实际数 ( 502 一 7 1 1) , 即 S 《 N 。 按分散度
公式规定 , 水毛蓖种群应属均匀分布类型 。 水毛蓖在河段中的分布格局为总体连续与局
部间断 (图 l ) 。
图 l 水毛莫种群的分布格局与空位斑块
F ig
.
l T h e d i s t r i b u t io n P a t t e r n o f R a n u n c u I u s b u gn
e i P o P u la t io n a n d b a I七 p a t c h e s
P : 植物 P la n t s ; b : 空位斑块 B a r e P a t c h e s
.2 2 水毛蓖种群的年龄区段 (A ge s ge m en st )结构
水毛蓑种群由生长期不同的两部分植株组成 , 一部分为春季萌发冬季受冰冻影响而
3期 于 丹 :水毛莫种群生态学研究
于当年死亡 , 另一部分为春夏萌发并能越冬于第二年死亡的个体 。 当年死亡的个体主要
分布在河岸浅水处 ,冬季枯水期和冻害使其仅能存活到生态寿命时 ;而次年死亡的个体因
其多分布河道中央深水区而能避免冬季冻害 , 能存活到生理寿命限度内 。 由于生长期的
不同 , 故很难用年度来表述水毛蓑种群的年龄结构 l6] 。 因此本文拟采用年龄区段结构来
代替年龄结构 , 并分别用潜在期 、 营养生长期 、 生殖生长期 、 越冬期和衰老期来代表水毛莫
种群的年龄区段结构 (图 2) 。
2
3
4
5
图 2 水毛葛种群年龄 区段模式图
F ig Z T h e m o d e l o f a g e s e g m e n t s o f R a n u n e u lu s b“心 e i p o p u la t io n
1
.衰老期 S e n ile P h a s e : 2 .越冬期 o v e r 一w in t e r P h a s e ; 3 .生殖生长期 G e n e r a t iv e P h a s e ;
4
.营养生长期 V i r g i n ile P h a s e ; 5 . 潜在期 L a t e n t P h a s e
.2 3 水毛蓖种群的生命表和存活曲线
因水毛莫为多年生植物 , 故不易追踪一个同生群 (C o h or )t , 自出生至死亡 的整个变
化过程 , 按种群潜在期 、 营养生长期 、 生殖生长期 、 越冬期和衰老期的数量来编制静态生命
表 (表 1 ) 。
表 1 水毛食种群的静态生命表
T a b
.
1 T h e s t a t ie life t a b le o f R a n u n e u l u s b u n g e i P o P u la t io n
时期 P h a s e X N : l x d x q x e x T x L x lg N x lg l x K 、
潜在 L a t e n t l 82 8 1 . 0 0 0 18 5 1 8 5 . 0 1 . 6 4 1 3 6 1 . 5 7 3 5 . 5 2 . 9 18 0 9 3 . 0 0 0 0 0 . 10 9 8
营养 V i r g i n ile 2 64 3 0沼 1 5 3 4 4 1 . 7 1 . 8 6 ] 2 16 . 5 6 2 6乃 2 . 8 0 8 2 2 . 9 1 12 0乃2 3 6
生殖 G e n e r a t iv e 3 60 9 0 7 8 1 3 7 4 7 . 4 1 . 6 4 9 89 . 5 5 9 0 . 5 2 . 7 8 64 2 . 8 9 2 7 0乃2 7 2
越冬 o v e r一 w in t e r 4 5 7 2 0 . 74 4 34 6 4 6 2 . 4 0 一 9 6 5 4 8 . 0 3 9 9刃 2 7 5 7 4 2名 7 16 0 4 0 3 3
衰老 S e n il e 5 22 6 0 . 2 9 8 2 9 8 10 0 0 . 0 0 . 6 6 1 4 9 . 0 14 9 . 6 2 . 3 54 1 2 4 7 4 2 0
死亡 D e n a th 6 0 0 0 0 0 0 0 0 0 艺K 、 =
0
.
5 6 39
注 : X 年龄 区段 A g e s e gm e n t s ; N : 各 区 段中植物存活 数 N o 名 u r v iv i n g t o p h a s e X ; l、 标准化 的存活分数
S u vr iv o r s h i P ; d
、 标准化的死亡数 N o . d y in g d u r in g in t e r v a l ; q、 每阶段 的平均死 亡率 A v e r a g e m o r t a li ty r a t e ep r
p h a s e : e
、 从 x 阶段始 的平均生命期望 L ife e x伴 e t a n e y ; L : 每年龄区段中的平均存活数 A v e r a g e N : : T : 平 均存活数
与时间的积 L 、 x t lm e s : K 、 消亡率 M o r t a l i t y r a t e
利用表 1 中各区段的存活数描图 , 得出水毛莫种群的存活曲线 (图 3) 。 从图 3 可以
看出水毛莫种群的存活曲线属于 D e ve y l 型 l7] 。 水毛莫春季萌发的幼苗成活率较高 ;夏
未受洪水影响 , 其生存曲线下降 ;越冬期因冰冻影响使其种群数量锐减 , 生存曲线剧烈下
2 66 水 生 生 物 学 报1 8卷
弯 , 此期所在位置恰是曲线的拐点处 ;在衰老期末 , 整个种群的植株全部死亡 , 生存曲线降
至零值 。 以表 1 的死亡率和消亡率的各值作图 , 绘出水毛莫种群的死亡动态 (图 4) 。
X一彩
1 2 3 4 5 6
期 P h a s e
图 3 水毛葛种群的存活曲线
F ig
.
3 T h e s u vr iv o r s h i P c u r v e o f R a n u n e u lu s b u n g e i P o P u la t i o n
K x
q x
8 0 0
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.
4
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住 “ 圣
4 0 0 0
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匕一一峨一一止云三三三七一一砂一
1 2 3 4 5 6
期 ( P h a s e )
图 4 水毛莫种群的死亡动态 (q : 死亡率 k 、 消亡率 )
F ig 4 T h e d y n a m ie o f m o r ta li ty o f R a n u n c uusI b
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gn
e i P o P u la t io n
表 2 水毛蓖种群的生殖力表
T a b Z T h e fe c u n d i ty se h e d u le s o f R a n u n e u lu s b u gn
e i po P
u la t io n汉 N x B x l x b : l x b xl 8 2 8 0 1 . 0 0 0 0 0
2 6 4 3 1 1 3 0
.
8 1 5 0
.
17 5 7 0
.
14 3 4
3 6 0 9 79 0夕 8 1 0 . 12 9 7 0 . 10 1 3
4 5 7 2 0 0
.
7 4 4 0 0
5 2 2 6 5 l 0 2 9 8 0 2 2 56 0乃6 7 2
6 0 0 0 0 0
R o R O = 艺L x b : = 0 . 3 1 1 9
N
: : 存活数 N o . s u r v iv in g : B 、 : 种子总量 T o t a l s e e d s ; L : :存活分数 S u r v i v o r s h ip : b : : 平均结实数 M e a n n u m be r
o f s e e d s ; R o : 内察增长力 I n n a t e e a P a e i ty fo r i n e r e a s e .
3期 于 丹 :水毛莫种群生态学研究
从图 4可看出 , 萌发期至营养生长期水毛莫种群的消亡率和死亡率为负指数增长 , 因
此期有许多由种子库和芽库所萌发的幼苗补充到种群中。 营养生长期至生殖生长期因环
境相对稳定 , 且植株长大后对逆境的适应性与自身的可塑性增大 , 其消亡率和死亡率处于
相对稳定阶段 . 生殖生长期后由于环境变化剧烈 , 受洪水和冰冻等干扰使其消亡率和死
亡率曲线陡升sI] 。 根据表 1有关项目来确定各年龄区段的出生率 (bx ) , 再结合 N 、 、 l、 等来
编制水毛莫种群的生殖力表 ,并计算种群的内票增长能力 (0R ) (表 2) 。
从表 2 可看出水毛莫种群的内票增长能力以越冬后 的营养生长期最高 , 因许多幼芽
在此期补人种群 。 生殖生长期次之 , 因此期中许多当年产种子不能萌发而以潜在种群形
式存人基底的种子库中 ,而以上一年的种子作为种群补充更新的主要种源 。 同时 , 因为春
汛和夏季洪水会造成种子库贮量的减少 , 故种子库中种子量基数也是制约此期内察增长
力的因素 9[] 。 衰老期植株的根状茎多已腐烂 , 仅直立茎上有少量幼芽 , 故此期内察增长力
降低 . 在冬眠期种子或芽体休眠 , 越冬期植物种群增长停滞 , 故此二期内种群内察增长力
均为零增长 .
.2 4 水毛蓖种群的逻辑斯蒂方程及种群数 t 的周期性波动
水毛莫种群增长受越冬植株数目及种子通量的制约 ; 同时 , 夏季洪水和冬季冰冻等自
然灾变对其影响亦较大 。 春季以种子或芽体的迁人为主 , 夏季洪水则以迁出植株为主 , 冬
季冻害对一些植株的致死作用则表现为强迫迁出 。
7 1 5
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月份 ( M o n t h s )
图 5 水毛 莫种群数量动态
F ig s P o P u la t i o n d y n a m i
e s o f R a n u e “ 加s b u gn e i i n a y e a r
n 实际植物数量 R e a l n um be r s o f p la n t : N 理论数 t T h e o er t ie a l n u m be r s ;
R 新增植物数 N o . o f i n d iv i d u a l b y r e P r o d u e it o n : I 迁人 Im m ig r a t io n : E 迁出 E m ig r a it o n
根据 19 88 年种群实际数量的变化来求种群理论数量 , 其逻辑斯蒂方程为 : N 二
7 1 5 一
_ ,
_
_
.
_
` , 、
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, , .
_
_ 一 _ . _ . _ 、 二 、 . 一一卜 . 一 、 . . . 一 、 - - 一 · -一 · · `一 - 一二
, 代亏瑞丽 i了利用种群数量的实测值与种群增殖数 ( R )等作图
, 并用逻辑斯蒂曲线进行
l + e
-
拟合 (图 5) 。 从中可看出环境影响及个体的迁人 ()I 与迁出 ( )E 对种群动态的作用 。 从图
5 可看出水毛蓖种群的实际数量与按逻辑斯蒂方程计算的数量之间略有差异 , 但两者间
水 生 生 物 学 报 8 1卷
的变化几为同步 ;而种群新繁殖个体数 ( R) 的变化与上两者相反 。 但在春季三者都以迁
入为主 。 用标准的逻辑斯蒂曲线对上述 3种曲线拟合 , 明显可看出与它们的相关性不
强 。 造成这种差异的原因是 自然种群在一年的增长过程中 , 深受环境条件的影响【’ 21。 春
季种群增长曲线呈上升趋势 , 但夏末曲线出现拐点 , 呈急剧下降趋势 , 这源于洪水和冰冻
所造成的影响 . 水毛莫种群数量不仅在一年中有变化 , 且年度间亦有同步的周期性变化 ,
将其种群数量在 6 年间的变化值制图 , 即可得出其种群数量的周期性振荡曲线 (图 6) 。
从图 6 可看出 , 水毛莫种群数量年变化为两个低谷间出现一个峰值 , 而年际间的变化规律
相似 。 仅 19 89 年冬季受极端低温的影响 , 水毛蓖的种群数量降至历年中的最低值 。 受时
滞效应的影响 l ” l , 19 0 年各月的数量较其它年份均为低 , 但经过一年的种群恢复后 , 至
19 1年水毛葛的种群数量又回到正常波动值范围内 。
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4 8 1 2 4 8 12 4 8 12 4 8 1 2 4 8 12 4 8 12
月 (M o n t h s )
图 6 水毛蕊种群数量的周期性变化 ( 1 98 6一 19 91 年 )
F ig
.
6 T h e e y e lie e h a n g e s o f R a ” u n c u lu s b u n g e i P o P u la t i o n th r o u g h s ix y e a r s
3 讨论
3
.
1 年龄区段的划分及其在水毛蓖种群生命表编制中的作用
水毛莫种群的补充更新主要由春季幼苗和夏季实生苗来完成 , 春季幼苗又以营养繁
殖的幼苗为主 。 同时 , 春季的幼苗到秋季即可完成生殖生长 ;而夏季幼苗仅其中少部分可
进人花果期 , 其余多停留在营养生长期并经越冬期后 , 成为水毛莫种群第二年的建群基
础 。 幼苗萌发和生长的不同步 , 使得水毛蓑种群年龄结构划分趋于复杂 。 对草本植物年
龄结构有以年龄级 (A ge d as s es )来表示 , 但 “ O as se s ” 易被理解为不同年龄级 。 因此 , 建议
用年龄区段来代替年龄级 , 因为 “ se gm en t ” 较 “ a as s ” 范围更为狭小 。
在水毛食的年龄区段划分中 , 潜在期包括越冬种子 ,植株和休眠芽 。 在冬季水毛莫成
熟时 , 其种子雨 ( Se d ar isn )散布在种群所在河段的中下节区间 , 故此 区间种子库中贮藏
的水毛食种子较多 。 但在春季萌发前受到融雪形成的桃花水的冲击 , 许多种子被水流带
走 , 剩余的种子又受环境筛 ( E n vi or n m en at l is ve e) 的制约 ,仅有少量种子能够萌发 。 而本
河段上节区间又大量接受由水流自上游河段其它种群携带来的种子 , 这些种子连同泥沙
在本河段上节区间沉积下来 , 这些泥沙在原来的裸地上建造适宜这些种子萌发的基底 , 使
其能突破环境筛的限制而萌发和生长 , 但这些幼苗当年不能结果 。 原贮藏在水毛莫种子
3期 于 丹 : 水毛莫种群生态学研究
库中未被冲走的种子春季萌发的较少 , 主要是春季升温打破了芽体的休眠 , 芽库中的休眠
芽大量萌生抑制了种子的发芽 , 而使这些种子处于强迫休眠 (E n fo er d d o mr a cn y )的状
态 。 同时经营养繁殖长成的植株可减缓水流的冲击 , 使这些种子被保存在河道里的安全
岛中 , 不易被水流带走 。 夏末的洪水打破了这些种子的休眠 , 尤其是春季营养繁殖的植株
被水流冲走后 , 使这些种子得到萌发的机会 , 并随着生态释放 (E c ol o ig ca l er le as e) 作用这
些实生苗的生态位不断得以扩展 。 这种经休眠将萌发期延迟到夏末所产生的生态位移动
(N ic h e hs i ft )
, 增加了实生苗的成活率 , 也是水毛莫对干扰的响应和成功渡过逆境的有效
方式 l川 。 由此来看 , 利用对一个同生群的动态研究来编制动态生命表 ( D y an m ic h fe
at bl e) 不适用于水毛蓑种群【`’】, 故采用静态生命表的描述和编制方式 , 年龄区段的划分对
生命表的编制作用较大 , 将水毛莫的生活周期划分为不同的年龄区段 , 水毛莫种群在各期
中均有变化明显的特征值 , 因此 , 年龄区段较之年龄级更为适宜于水毛莫年龄组的划分 ,
在水毛蓖的六个年龄区段中 , 以潜在期转人营养生长期及由越冬期到衰老期种群数量的
变动最为剧烈 。
.3 2 水毛蓖种群数 t 变动及其影响因素
水毛莫种群数量的变化分为季节变动和年度间变动 , 季节变动的影响以种群内察增
长率影响为大 , 而年际间变动主要受气候的影响 。 水毛莫的种群数量在平衡密度时达最
大值 , 在接近平衡密度时 , 种群数量深受密度制约因素的影响【” 】, 但由于水毛莫的再生生
态位 ( R e g e n e r a t e d n ie h e )较大 , 故其种群数量常大于理论上 的环境容纳量 (C a r r y i n g e a -
p a ic yt )
。 密度制约主要通过限制新个体产生和使种群进行自然稀疏 ( se l-f ht in in n g )而使
种群的内察增长率下降 。 利用 自然稀疏的一 3 / 2 幂定律卜3 / 2 p o w er la w )分析水毛莫
种群数量变化 , 可看出其实际密度 (R ae l d e ns i t y )远大于表现密度 , 故其种群密度达不到
自然稀疏密度 , 因而其数值都未超过一 3 / 2 幂定律所规定的稀疏线 。
在水毛莫种群数量的年际变化中 , 负密度制约 (I n ve r se d e ns i t y )是主要的影响因素 ,
而其中又以 自然灾变 (N at u er l ca tas t or p h e) 的影响为烈【’ 4】。 自然灾变对水毛莫种群的作
用表现在三个方面 : 首先是春季的桃花水使埋藏在基底中的种子大量流失 、 这些受到冬季
低温锻炼的种子从种子库中迁出 , 减少了水毛蓖潜在种群的数量和补充更新的强度 , 而余
下的种子因埋深及营养繁殖植株的抑制而处于强迫休眠状态中 。 其次 , 夏季的忙牛水将
位于主河道中许多进人花果期的植株冲走 , 致使水毛莫的种群数量大幅度下降 , 从而影响
下年度种子库的种源补给 l7j 。 最后是冬季冰冻对生长在沿岸带植株的毁灭性影响 , 冬季
溪流因地面补水途径被切断 , 加之地下水位下降 , 河床的下渗作用增强 , 沿岸带的植株冻
在冰层或暴露在干冷气候中经过整个冬季的长期冻害影响而全部死亡 。 这样水毛食种群
在一年中经过三次 自然灾变的影响 , 使其种群数量不断变生变化 , 最终达到种群的平衡密
度【’ 9] 。 水毛莫种群在春季的起始密度决定了其建群规模 , 而起始密度还受制于潜在期的
种子库芽库和越冬植株的组成情况 , 三者中以越冬植株的作用最大 , 因其在春季即能迅速
进人营养生长 , 又能以横走的根状茎抽出新枝条 ; 芽库较种子库为重要 , 因生长快的芽体
会很快补充到种群中。
3
.
3 水毛蓖的生态对策 ( iB o n o m ic st r at ge ies ) 及在其种群增长中的作用
水毛莫的生态对策较为复杂 , 一方面其生活在不稳定的环境中 , 常受自然灾变的影
水 生 生 物 学 报8 1卷
响; 内察增长率高; 生长快; 为小草本等 , 应属 r一对策者 (-r st r at ge ist ) 。 但另一方面 , 其种
群密度较大 , 接近环境容纳量 ;幼体存活率高 , 存活曲线属 D e ve y l 型 ; 种内竞争激烈 ,深
受资源限制等 , 又应属 K一对策者 (K 一st ar teg ist ) 。 因此 , 应将其视为 -r K 连续体 ( r 一K
c o n t i n u u m )的一种过渡类型 。
水毛蔑分布在北温带 , 四季气候变化明显 , 其寿命可分为少于 1年的生态寿命和多于
1 年的生理寿命 , 仅此而论 , 其生态对策当属 K 一选择 ;但其种群数量在环境容纳量容许的
范围内呈现周年的波动 , 并且有较高的补充更新能力 , 又属典型的 r一选择 。 同时 ,其无性
繁殖 占主导 , 有性生殖较为稳定 , 在正常情况下种群数量变动不大 。 所以 , 水毛莫的生态
对策应为 r 一K 连续体的居间型且略偏于 K一对策 .
由于 K 一对策者的种群受扰动后 , 返回平衡密度的能力较差 , 甚至易形成局部灭绝 。
水毛莫种群对逆境的响应和适应能力较弱 ,尤其对洪水和严重冻害 , 此二者是导致水毛莫
种群数量锐减的主要因素【” 】。 水毛莫作为北温带罕见的可整株越冬的草本植物 , 在改善
水质 、 保护河床和为野生动物提供食物等方面具有较大的作用 , 因此通过对其生态策略的
研究可掌握其生殖生长规律 , 以为种群密度调节和种质资源保存提供依据 。 因水毛莫仅
狭域分布在寒冷地区山涧溪流中 , 随着森林砍伐 , 水土流失日益严重 , 水毛食的生境片断
化现象十分明显 , 其环境质量下降 , 在一些地区种群数量稀少甚而绝迹 ; 在帽儿山地区水
毛食的分布区亦不断狭缩 , 种群数量较森林砍伐前明显减少 , 对其物种保护已显得十分必
要 。 作为 r 一K 居间型的生态对策 , 对水毛莫种群动态和种群增长均有较大影响 。
参 考 文 献
1 4 ]
【5 」
[ 6 ]
【s j
【9 1
[ 10 ]
:;
【16 1
H a rP e r J L
.
P o P u la t io n b io lo g y o f P la n t s
.
L o n d o n a n d N e w y o r k : A e a d e m ic P r e s s
.
19 7 7
.
S ilv e r t o w n J W
.
I n t r o d u e t io n t o P la n t P o P u l a t i o n e e o lo g y
.
L o n d o n a n d N e w y o r k : L o n m a n l n e
.
19 8 2
.
S o l b r ig 0 T
.
D e m o g r a P h y a n d e v o lu t io n i n P la n t P o P u la t io n s
.
C a lifo r n i a
,
B l a e k w e ll
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C a li fo r n ia P r e s s
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1 9 8 0
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B a s k i n J M
,
B a s k in C C
.
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.
B o t
.
19 7 4
,
5 2 : 2 4 3 9一 2 4 4 5 .
D a w s o n F H
.
S e a s o n a l e fe
c t s o f a q u a t ic P la n t g r o w th o n t h e fl o w o f w a t e r in a s m a ll s r r e a m
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.
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.
19 7 8 : 7 1一 7 8 .
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.
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e t o f th e s e a s o n s o n th e g r o w th o f R a n u n c u lu s 刀u i t a n s L a m . P r o c . I n t . S y m P . A q u a t .
M a c r o Ph
.
19 8 3 : 6 3一6 7 .
D e e v e y E 5
.
L i fe t a b le s fo
r n a t u r a l P o P u la t io n o f a n i m a ls
.
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.
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.
B to l
.
19 4 7
,
2 2 : 2 8 3一 3 14 .
M a e A r th u r R
,
C o n n e l l J
.
T h e b io lo g y o f P o P u la t i o n s
.
N e w y o r k : W illy
.
19 6 6
.
L e c k M A
,
o r a v e lin e K J
.
T h e s e e d b a n k o f a fr e s h w a t e r t id a l m a r s h
.
A m e r
.
J
.
B o t
.
19 7 9
,
6 : 10 0 6一 1 0 15
S a r u k h a n J
.
S t u d ie s o n P la n t d e m o g r a Ph y : R a n u n e u lu s reP
e n s L
.
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R
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b u lb o s u s L
.
,
R
.
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: 2 : R e P r o d u e
·
t一v e s t r a t e g ie s a n d s e e d P o P u l a t i o n d y n a m i e s
.
J
.
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o l
.
19 7 4
,
6 2 : 15 1一 17 7 .
E P l i n g C
,
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.
T h e b r e e d in g g r o u P a n d s e e d s t o r a g e : a s t u d y i n P o P u la t i o n d y n a m ie s
.
E v o l
.
19 6 0
,
14 : 2 3 8
.
L o v e t t一 D o u s t L . p o p u la t io n d y n a m ie s a n d lo e a l s P e e ia li z a t io n in a e lo n a l pe r e n n i l ( R a n u n c u lu s r eP e n s ) : l :
T h e d y n a m i e s o f r a m e t s i n e o n t r a s t in g h a b i t a t s
.
J
.
cE
o l
.
1 9 8 1
,
69 : 7 4 3一 7 5 5 .
H u t e h 一n s o n G E
.
A n 一n t r o d u e t i o n t o P o P u la t io n e e o l o g y
.
N e w H a w e n : C T
.
Y a le U n iv
.
P r e s s
.
19 7 8
.
Y o u n t J L
.
F a e t o r s t h a t e o n t r o l s P e c ie s n u m b e r s 一n S P r in g s
,
F lo r id a
.
L 万m n o l . O e e a n og r
.
19 5 6
,
l : 2 8 6一 2 9 5 .
W
e s t la k e D F
.
T h e d e v e lo Pm
e n t a n d s t r u e t u r e o f a q u a t i e w e e d P o P u la t io n s
.
P r o c
.
A q u a t
.
W
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.
a n d th e i r
C o n t r o l
.
19 8 1
,
3 3一 4 7 .
W
a n g e r s k y P J
,
C u n n in g h a m W J
.
T im e la g i n P o P u la t io n m o d e ls
.
C o ld S P ir n g H a r b o r
3期 于 丹 :水毛莫种群生态学研究 2 71
[1 7]
S ym P
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Q
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.
1 95 7
,
2 2 : 3 2 9一3 37 .
W h i t
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,
H a r P e r J L
·
C o r r e la t e d e h a n g e s i n a
4 6 7一 4 8 5 .
H a s la m 5 M
.
T h e d e v e lo Pm e n t o f t h e a n n u a l
5 7 1一 59 1 .
P la n t s iz e a n d n u m be
r in P la n t P o P u la t一o n . J 1 9 70 , 58 :口cEB
【1 8 】 Po P u la t io n i n hP r心如 i tes e o m m u n 沽 T r l n . 月n n 19 7 0 , 34 :
T H E P O P U L A T IO N E C O L O G Y O F
R月N U N C U L U S B U N G E I S T E U D
Y l
( S c h o o l of L毋 S e ie n c e s ,
D a n
W u h a n nU i
v e r s i ty
,
4 30 0 7 2 )
A hs tr a e t
T h e P o P u la t i o n e c o l o g y o f R a n u n c u l u s b u ng
e i S t e u d
.
w a s i n v e s t ig a t e d i n a r a P id fl o w i n g
s t r e a m i n N o r t h T e m P e r a t e fr o m 19 8 6 t o 19 9 1
.
T h e d i s t r ib u t i o n P a t t e r n a n d t h e a g e s t r u e t u r e
o f t h e P l a n t P o P u l a t i o n
, a n d t h e P e r i o d i e c h a n g e o f t h e P o P u l a t i o n s i z e a r e r e P o r t e d
, a n d 50
a r e t h e s at ti c l i fe t a b l e a n d t h e fe e u n d i t y s e h e d u l e s
.
T h e s u vr i v a l c u vr e a n d t h e o ve wr i
n et ir n g
c u vr e a
s w e ll a s t h e i n n a t e e a P a e i t y fo
r in e r e a s e a r e P r e s e n t e d
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T h e lo g i s t ic e u vr e s a er s im u
-
l a t e d fo r t h e e u vr e s o f t h e P o P u la t i o n s i z e a n d th e n u m b e r o f i n d iv id u a l s b y r e P r o d u c t i o n o f
t h e P o P u l a it o n
.
C h a n g e s o f t h e P o P u la t i o n s i z e a r e d i s c u s s e d i n r e l a t i o n w i t h e m ig r a t i o n a n d
l m m l g r a t l o n P r o e s s e s
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K e y w o r d s R a n u n e u lu s b u gn
e i S t e u d
,
P o P u l a t i o n e c o l o g y
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n t e ir n g e u vr e L i fe t a b l e
,
A g e s e g m e n t s