全 文 ：第 18 卷
19 94 年
水 生 生 物 学 报
A C T A H Y D R O B IO L O G IC A S IN I C A
V o l
.
18
,
S e o t
. ,
N 0
.
3
19 94
水毛莫生理生态学研究 ’
于 丹
(武汉大学生命科学学院 , 4 3 0 0 7 2)
提 要
本文根据 6 年定位研究的结果 , 讨论了东北山溪激流中的沉水植物— 水毛蓖的生理生态学特征 。 文中分析了温度对水毛蓖生长的影响 ;采用人工模拟试验以比较寒害和冻害对水
毛莫不同器官的影响 ; 用电导仪测定不同温度条件下水毛蓖产生的组织学变化 ; 用电镜观察
水毛食细胞受冻后的亚显微构造情况 。 受森林小气候的影响 , 林区 阴雨天较多 ,故溪流中的
光照条件较差 ,水毛食生长缓慢 。 冰和雪对水毛蓖具有保护与诱发寒冻害的双重作用 。 东北
地区 的山涧溪流多为贫营养型水体 , 故氮成为水毛莫生长的限制因子 。 文中试用微域气候区
和再生生态位来解释水毛莫生长和分布中的特殊现象 。
关键词 水毛莫 , 生理生态学 , 北温带 , 微域气候区 , 再生生态位
东北高纬度地区的山溪多以泉水为源头 , 受冻土层深和森林小气候多样的影响 , 夏季
水温常低于 1 5℃ 。 水质受石砾基底和营养盐类含量低的影响多为贫营养型 {’ ]。 溪水流速
急 , 河床落差大 , 同时小流域集水面积较大 , 雨季易形成洪水 ;冬季由于冰冻厚度在 l m 以
上及枯水期的到来 , 使溪流的径流量大为减少 2[] 。 上述原因导致东北山溪中植物区系组
成趋于简单化 , 以毛莫属 (R an un cu lus )的种类为优势种 13] , 尤其是水毛莫亚属 (S u坛en us
B a t r a e h i u m (D C
.
) G r a y )中的水毛莫 ( R a n u n e u lu s b u馆 e i S t e u d . )不仅在此严酷环境中生
长 良好 , 且成为高纬度地区少见的整株安全越冬的草本植物 。 为了探讨水毛莫对寒冷气
候和激流生境的适应机制 , 198 6一 19 1年在黑龙江省尚志县 帽儿山林区对水毛莫的生理
生态学 (个体生态学 )进行了为期六年的定位研究 。
帽儿山 ( E 12 7 ” 30 ` 一 12 7 “ 34 ` , N 4 5 “ 2 0 ` 一4 5 “ 2 5 ` )位于东北地区北部 , 属长
白山系张广才岭西北部的余脉 , 海拔 8 05 m 。 本区为大陆性湿润气候 , 受季风影响 , 冬季
寒冷长达 6 个月 ;夏季温热短暂 , 雨量集中 。 年平均气温 2 . 8℃ , 结冰日数 1 95d , > 10 ℃积
温 2 588 . 5 aC , 无霜期 130d , 日照时数 2 4 7 1 . 3h , 日照百分率 56% 。 年降水量 728m m , 年蒸
发量 1 093 . 9 m m , 最大积雪深度 3 c5 m , 冻土 日数 Zo d 。 帽儿山植物区系属泛北极植物区 ,
中国一 日本森林植物亚区 、 东北地区 , 原地带性顶极群落为红松 (尸in u : k or a ic sn is is eb . et
Z u c
.
)针 阔 叶混交林 , 受人工干 扰现 已演替为 由大青杨 (尸op ul us us su r ic ns l’s) 、 蒙古栋
本文是在周以 良教授指导下完成的 ;野外观测中得到李俊涛和赵克尊等同志的大力支持 ; 室内工作得到李
国范教授和王文章教授的帮助 ; 陈宝联同志代为复墨 ;在此一并致谢 !
1 9 9 3年 2 月 6 日收到 。
3 期 于 丹 :水毛莫生理生态学研究
(Q u e
r e u s m o雌 o lci a ) 、 白桦 (B e tu al 夕al ytP 勺 al )和核桃揪口i心 al n s m a n滋 h u r c.l a )等组成的
天然次生林 。 共有种子植物 798 种 , 其中水生植物 41 种 , 占总数的 5 . 19 % 。 本区地带性
土壤为暗棕壤 , 此外尚有白浆土 , 草甸土和沼泽土等 。 区内共有四条山溪 , 汇为阿什河源
头再流人松花江 。
1 材料与方法
1
.
1 试验地点 定位研究样地设在东北林业大学帽儿山实验林场的跃进溪上 , 此溪流宽
3m
,
8 月份平均水深 10 7 c m , p H 为 5 . 7 , 水温 12 . 2℃ , 水清澈见底 , 流速 o . 7m / s 。
L Z 研究方法 在溪流中随机布设样方 , 并定期进行水化学与水生生物有关项 目的采样
和测定 。 设计人工模拟试验 , 利用电导仪测定水毛食的抗寒性 , 并用电镜观察水毛蓑细胞
在不同温度条件下形态变化 。
2 结果与分析
2
.
1 水毛蓖的抗逆性
水毛食作为高纬度寒冷地区少见的整株越冬的草本植物 , 对不利生境有着较强的适
应性 , 如在 3 . 4 ℃时即恢复其营养生长 , 2 . 1℃时仍可进行生殖生长 , 短时间的冻害对其不
造成灾难性后果 , 因而成为抗寒力强的沉水植物 。
气温 ( C ) A ir t e m p e r a t u r e
茸千订)盯丁孤丁酚沁乙犯
葡
图 1 帽儿山地区气温与水温的变化 ( 1 9 86一 1 9 9 1年 )
F l g
.
l C h a n g e s i n a i r a n d w a t e r t e m ep
r a t u r e in M a o e r s h a n a r e a
从图 1 可看出 , 气温的年差较大 , 而水温则小 。 气温全年一半时间以上低于零度 , 而
水温变化全年在零度以上 , 但冬季水面结有 50一一 7 c0 m 厚的冰盖 。 冰盖起到隔离层的作
用 , 使流水中巨大的溶解热量不能外溢 , 也使冷空气不能侵人水体 。 水温与气温多为同步
变化 ,但有时水温对气温的变化存有明显的时滞效应 , 主要表现在春季升温缓慢 , 冬季降
温也不甚剧烈 , 在 1989 年的极端低温时期 , 水温虽较常年为低 , 但仍保持在冰点以上 ,使
2 56 水 生 生 物 学 报 18 卷
水毛莫免遭冻害仍在水体中存活下来 。 对水毛食 , 水温远较气温的变化为重要 。
.2 L I 不同温度下水毛蓖电导率值的测定 利用电导仪测定植物细胞损伤程度是植物
生理生态研究方法之一 , 但在水生植物研究中很少见有报道 。 为了测定水毛莫细胞受低
温寒害与冻害的影响 ,设计了与水毛莫野生状态相似的模拟试验 , 即将在冬初 0 . 2℃水中
存活的水毛蓑植株从溪流中取回 。 在不同温度组中受试 48 h , 然后测定其电导率值 。
本项试验依据的原理是植物细胞受低温寒冻害后其膜组织透性增大 , 许多细胞内含
物大量外渗 , 而使电导率得以提高 。 试验中先将取回的野生植株冲洗干净 , 将水毛莫的
叶 、 直立茎 、 甸旬茎和根各取 g5 , 分别装人盛有 50 m l 去离子水的三角锥瓶中 ,将受试样品
分别置于 10 、 5 、 2 、 O、 一 5、 一 or ℃等六级温度区中 , 每组受试样品均平行备有 2 份 , 测定结果
取平均值 。 以去离子水为对照组 。 将全部试验样品在不同温度条件下存放 48 h 后 , 进行
电导率测定 , 再以一 or ℃组所测定的最大值为基准 , 将全部测定值换算为相对电导率值 ,
以便进行比较 。
表 1 不同温度下水毛蓖的相对电导率
T a b
.
1 T h e e o n d u e t i v l t y o f R a n u n e u lu s b u心 e i i n d ife r e n t t e m ep r a t u r e拼温度 (℃ ) 叶 直立茎 甸甸茎 根 溶液状态T e m P e r a t u r e L e a f E r e C t C er e P i n g R 0 0 t L iq u id s t a t eS t e n l S t e m
l l 0 0 3 14 0 2 34 0
.
14 2 0
.
15 1 液体
2 5 0
.
3 3 9 0
.
24 4 0
.
14 4 0
.
16 1 液体
3 2 0
.
3 9 4 0
.
2 72 0
.
16 7 0
.
17 3 液体
4 0 0
.
4 0 5 0
.
3 1 1 0
.
17 5 0
.
2 2 7 液体 、 固体 (根
5 一 5 0 4 1 9 0 4 14 0 2 7 1 0 . 2 8 9 固体
6 一 10 1 .0 0 0 1 . 0 0 0 1 . 0 0 0 1 . 0 0 0 固体
从表 1 可看出各组受试样品在经过 48 h 的处理后 , 在 10 一0 ℃的四级温度区间 , 茎的
相对电导率值变化缓慢 , 而叶在 2℃温度区中出现跳跃值 , 根却在 0℃温度区中出现跳跃
值 。 在 O℃ 以下的温度区间 , 根与茎均出现较大跳跃值 , 在茎中甸甸茎较之直立茎的跳跃
值为大 ; 与之不同的是叶在 O一一 5℃温度区间相对电导率值变化不大 。 四组受试样品在
一 5— 10 ℃温度区间均出现最大的跳跃值 。
2
.
1
.
2 水毛食冷冻后的细胞学变化 将水毛食的各组受试样品处理 48 h .后 , 用饿酸固定 ,
环氧树脂包埋 、 醋酸双氧铀染色 , 做成超薄切片后在电子显微镜下观察 , 结果如下 : 在
10 ℃ 时水毛食的叶片细胞的亚显微构造 为各种细胞器的膜系统完整 , 分布有较多叶绿
体 。 叶绿体有良好的片层结构 , 因水毛蓖多生活在 10 ℃左右 的水体中 , 故这些是其正常
的细胞结构 。 在 5℃时 , 叶绿体被膜完整 , 其它细胞器变化不大 。 2℃时 , 叶绿体发生少量
聚集 , 淀粉粒开始增多 。 O℃时 , 叶绿体大量 聚集 , 淀粉粒明显增多 , 线粒体肿胀 、 脊的数量
增加 , 核孔开始变小 , 质膜多处内折或呈波浪状 。 一 5℃时 , 叶绿体被膜和片层结构肿胀 ,
3 期 于 丹 :水毛莫生理生态学研究
淀粉粒变小 , 叶绿体与线粒体彼此嵌合 , 脂质与基质类囊体产生断裂 , 基粒类囊体垛叠松
散 , 基粒排列混乱 。 由此看出 , 冻害最先对膜系统造成伤害。 线粒体在 2℃以上有清楚的
外膜和管状的脊 , 在 0℃时 , 线粒体外形变大 , 脊肿胀且长度变短 ; 在一 5℃以下则变化不
大 ,说明线粒体是对低温冻害相对稳定的一种细胞器 。
.2 1 .3 水毛蓖的抗寒性分析 为了验证水毛蓖不 同器官的抗逆性 , 将处理 48 h 后的水毛
蓖各试验组放人 20 ℃的室温环境中 , 经观察 O℃ 以上各试验组的受试样品均具生活能力 ;
0℃组中根失 去生活力 ; 一 5℃组中根与甸甸茎失去生活力 ; 一 or ℃组中全部失去生活力 。
以叶与直立茎的抗逆性最强 , 这可能与它们平时最先接触低温环境有关 。 一 5℃组中叶和
直立茎的样品瓶 , 经冷冻后放人室温中 d2 后基节上即萌发 出新枝 , 第 1d3 新枝完全成
形 , 且全部直立茎的基节处均长出新枝 · 叶在室温中恢复生活 , 进行光合作用产氧 , 同时
嫩叶开始长大 。 0℃组中甸甸茎放人室温中第 d5 节上长 出不定根 , 并萌生出幼芽 , 不定
根生长较快 , 在第 16d 即长到 3 . c2 m , 而幼芽长成为新枝需 28 d 。 根与葡旬茎平时位于水
下部或基底中 , 受水密度影响接触的为 4℃水 , 因而相对不耐寒冻 。
.2 2 光照对水毛蓖生长的影响
山间溪流受森林小气候的影响 , 日照时数较同纬度的平原河流为少 。 跃进溪和尖啦
溪的岸边 由细柱柳 (aS l ix gr ac il is yt al )和三蕊柳 ( 5 . tr ia n dr a) 等组成灌木带 , 在早晚太阳高
度角较小时阻拦阳光射入水体中 。 同时 , 由于河床比降大 , 溪流中波浪较大 , 使中午太阳直
射光中的近 1 / 4 被水面反射掉 , 因此水毛蓖用于光能合成的照度值远低于周缘的陆生植
物 l4] 。 溪流表面的光照在中午平均为 8 2 0 0l x , 而水中水毛莫植株间的光照仅 2 7 o ol x 。
日照百分 率 《 % )
P e r e e n t a 又e o f 一n s o 王a t l o n
2031
6 12 月 M o n t h s
图 2 日照 的年度变化
F i g之 A n n u a l c h a n g e s o f s u n s h 一n e t i m e in th e y e a r 19 8 7
从图 2 可看出 l一 2 月受太阳高度角小的影响 日照时数较低 ; 3一4 月溪流两岸的树
木尚未展叶 , 使 日照时数得到增加 ; 7一8 月森林蒸腾过盛 , 晨雾和阴雨天增多 , 使 日照时
数大幅度下降 ; 9 月雨季过后 日照时数又得到增加 ; 10 月 日照时数缓慢下降 , 至 12 月达全
年最低值 。 日照时数的变化对水毛莫的生长影响较大 , 在长期的生态适应过程中水毛莫
衍生 出与光照强度相适应的进化性状 , 并使水毛莫的生活史随之而发生变化 , 如植株分布
到清澈见底的水层中 , 3一4 月即萌发 , 5一 6 月进人快速生长 , 盛花期在 8一 9 月 , 果期延长
到 H 月 , 植株在冰下越冬 , 次春即以营养繁殖为主使种群数量得到迅速恢复等 。 从图 2
水 生 生 物 学 报 18 卷
还可看出 日照百分率的变化在 2 月达到峰值 , 夏季在低水平上与日照时数发生同步变化 ,
到秋季又形成一年中的第二个高峰期 , 但峰值较春季的为低 , 因为冬未多为晴空少云天
气 , 加之树木全部落叶 , 使得 日照百分率得以提高 , 夏季则因树木展叶及雨 、 雾天气多而使
其下降 ;秋季低空云雾较少使其又得到提高 。 日照百分率的变化同样对水毛蓖生长产生
影响 , 春季日照时间短 , 但相对 日照值较高 , 可使水毛莫得到生长所需的有效日照量 ;夏季
日照时数虽多 , 但相对 日照值低 , 使水毛蓑接受的光照大幅度变化 , 使其能在足够光照条
件下正常生长和繁殖 l5] , 而免遭因强光照射而使其生理代谢发生紊乱 。
除 日照时数和 日照百分率外 , 光强对水毛莫的生长也产生较大的影响 。 在跃进溪和
尖啦溪水面上测光强变化在 670 任一 12 l o lx 之间 , 而水层中水毛莫植株间的光强变化为
190 0
-一 34 00l x 。 利用水毛莫产氧值的变化代替测定 C O : 同化速率的办法来分析水毛食
的光饱和现象 , 其光饱和点约为 800 一 9 50 lx , 在荫蔽环境或深水中的植株光饱和点接
近于前一数值 , 在开敞环境或浅水中的植株光饱和点接近于后一数值 。 因水毛莫越冬期
为其光合与呼吸平衡期 , 以此期冰下照度为水毛莫的光补偿点 , 其值约为 5一 60 比 前者
为乌冰下的值 , 后者为明冰下的值 。
.2 3 冰与雪对水毛蓖生长的影响
帽儿山位于高纬度地区 , 全年有近 6 个月的降雪期和近 7 个月的冰封期 , 这样长时间
的积雪和结冰天气给水毛莫的生活带来不利的影响 。 在跃进溪与尖啦溪冬初为先冰后
雪 , 结冰初日在 9 月末至 10 月初 , 降雪初 日为 10 月初至 10 月 中旬 ;而春季冰雪的消失顺
序为先雪后冰 , 4 月初至 4 月末为终雪日 , 而终冰 日则为 4 月末至 5 月初 。 结冰初终日时
间最长达 204 d , 积雪初终 日时间最长期达 167 d 。
201550
结冰天数 (d)
N o
.
o f iC e o v e r
…
0c0 0055,
J I-
P。4四二日uné门考ocs10
19 8 6 1 9 88 一9 90 年 ( y e a r s )
图 3 积雪与结冰 日数
F i g 3 T h e n u m b e r o f d a y s o f a e e u m u la t e d s n o w a n d ie e e a c h y e a r fr o m l 9 8 6 t o l 9 9 0
冰对水毛莫主要作用是冻害 , 而雪则主要起到保护水毛莫越冬的作用 。 结冰初期溪
流中冰屑较多 , 这些冰屑流经水毛蓖植株间被滤留下来 , 冻结成冰团 , 将水毛食植株包藏
在内 , 最初中午升温时这些冰团可消融掉 , 对水毛莫仅有机械损伤 ; 后来这些冰团不再融
化 , 使包在其中的水毛莫植株遭受冻害 , 先在细胞间形成冰晶 , 继而膜系统受到伤害 , 叶绿
3 期 于 丹 :水毛莫生理生态学研究
体解体和蛋白质沉淀 , 使整个植株失去活力 。 雪覆盖在冰面上起到保温作用 , 帽儿山地区
落雪厚达 4 c5 m , 此研究所在的二条溪流冬季水位下落 , 许多地方冰盖塌陷 , 大量积雪被
风刮到冰面上堆积起来 , 最大积雪厚度可达 7 c8 m , 一般均在 5仓一一 6 c0 m , 形成较厚的雪被
起到保护层的作用 , 使冰层冻结厚度减小 。 在溪流中有雪被处冰层仅 4 0一 5 c0 m ,而无雪
被的明冰处冰层达 8 0一 9 c0 m 。 但雪被又阻拦了阳光透过冰层进入冬季水体中的通路 ,
使一些植株生长在少光环境中 , 但因此期植株的代谢能力较弱 , 此影响较之冰冻要小 。
.2 4 营养盐类对水毛食生长的影响
溪流中的理化环境对水毛蓖生长影响较大 , 其中以四大营养盐类的影响最大 [,] 。 由
于二溪的源头为山泉 ,多为软水 , 营养盐类含量较低 , 溪流基底为砾石 , 对营养盐类吸附能
力较弱 , 加之水流较急 , 营养盐类主要在循环库中 , 一旦植物体将其释放到水体中 , 常随水
而流失掉 。 因整个溪流中都分布有水毛莫植株 , 所以溶进水体的营养元素可被生长在不
同河段中的水毛蓖植株反复吸收和利用 , 这样对其利用方式较之经过基底贮存库更为有
效 , 因其在贮存库中至少要停留一段时期 19 。
营养盐含量 (P p m )
C o n t e n t s
杯翩}乙
2 4 6 8 l() ! 2
月 (M o n t h s )
图 4 溪流 中主要营养盐类含量
F ig 4 T h e m a i n n u t r ie n t e o n t e n t s in t h e s t r e a m
从图 4 可看出 , 春季低温期造成有机物分解速率减慢 , 氨态氮含量较低 , 在 4一 5 月融
雪水将森林腐殖质层 中的营养元素带入溪流中 , 使其含量得以增高 , 8一 9 月雨季 , 地表径
流将高温季节微生物的分解产物带人溪流中 , 使其含量急剧增加 , 至 9 月达到最大值 , 从
or 月开始 , 无地表径流的补人 , 使其含量逐渐下降 l6] 。 硝酸盐的变化与其相似 , 但明显可
看出氨态氮对硝酸盐的变化存有明显的滞后效应 。 而经过假单胞杆菌 (sP eu do m on as )等
的反硝化作用 , 在冰下缺氧的河水中亚硝酸盐不断积累 ; 冰盖融化后水中溶氧含量增高 ,
硝化杆菌 ( iN t or bac le r) 的作用明显 , 而使亚硝酸盐经氧化过程转化为硝酸盐 , 其含量逐渐降
水 生 生 物 学 报 18 卷
低 。 氨氮 、 硝酸盐与亚硝酸盐之间存有可逆的动态平衡 , 它们是水毛莫生长的主要营养元
素 。 磷酸盐的含量虽低 , 但氮磷比为 3 .以 , 远小于正常的 7一 12 。 故不像东北平原中水体磷
为植物生长的限制因子 , 而氮与总碱度 , 总硬度较低则是水毛莫生长的主要影响因素 。
3 讨 论
3
.
1 微域气候区在水毛芡越冬中作用
经典的按温度指标划分的气候带可视其为绝对气候带 , 诸如北温带 、 南亚热带和中亚热
带等 ; 而这些气候带中的具有特殊温度变异地理小区可称之为微域气候区 , 即微域气候区与
所处的绝对气候带具有不 同的温度指标 , 而微域气候区常由一些微环境或气候小区所组
成 。 对帽儿山的跃进溪和尖啦溪而言 , 其冬季最低水温为 0 . 1一戒) . 2℃ , 且水毛莫整株可在其
中安全越冬 , 这样的温度范围恰与北亚热带最低温度任一 4℃的指标相符 , 其植物生物学特
征又与其地带性植物— 常绿 (落叶 )阔叶树木的生物学特征相符 , 因此可视帽儿山水毛莫越冬的水环境等同于北亚热带的气候类型 , 因为水毛蓖冬季生活在类似于北亚热带的
气候小区中 , 故其能成为东北少见的可整个植株安全越冬的草本植物之一 为了对比 ,作
者还对生长在老爷岭渤海 上京龙泉溪流中的水毛莫进行了观测 , 因此泉属温泉 , 故溪流水
温冬季在 5一 7℃ , 此期温度相 当于正常情况下 5 月的水温 , 故水毛莫能很好生活 , 其光合
作用产的氧为流水养鱼池提供了较为充足的氧气来源 【’ ”】。 用微域气候区来分析此溪流
的气候类型 , 可将其归为中亚热带的气候类型 。 利用微域气候观点可较好解释一些植物
分布和生长的特殊现象 , 诸如一些原产热带亚热带地区的植物为何分布到温带地区而一
些原产寒温带的种类为何能分布到热带亚热带地区 , 因这些种类所处的微环境有利于其
生 存 。 如作者在小兴安岭发现 了现分布中国 亚热带地 区的纯菜 ( B ar s en at sc h er ber i
G m el
.
)
, 其所分布的湖水深达 2 . 5m , 且距汤旺河约 80 m 远 , 因汤 旺河是穿越小兴安岭的
一条较大河流 , 水位较稳定 , 故湖水的水位波动不大 , 冬季药菜分布在 3一 4℃的水体中 ,
等于相对生活在北亚热带的气候中 , 因而在小兴安岭能存活下来 。 再如产自西伯利亚的
北方黑三棱 (助 a 馆 a n i um .h甲 e r b r e u m L a e s t . e 又B e u n l . ) , 作者在大兴安岭北部至 中部均有
发现 , 此种在 日本北海道也有分布 , 两地高山皆属相对寒温带气候 , 故有该种分布 。
.3 2 温度变化对水毛蓖生长的影响
水毛蓖作为多年生和整个植株可越冬的植物 , 故其生长 、 发育与繁殖深受温度变化的
影响 [川 , 在长期的生态适应过程中其产生一些较为特殊的生存策略 。 在水毛莫的生长周
期中 1 一 3 月为其越冬期 , 此期因植株分布在冰下 , 光照较弱 , 水温低达 0 . 1一习 . 2℃ , 故植
物的生理代谢十分缓慢 , 处于生长的停滞期 。 4 月 由于融雪水汇人溪流 , 使水温升至 3一
4 ℃ , 水毛莫开始恢复营养生长 , 由于融雪水带人水体大量营养物质 , 能满足植物生长发育
的需求 。 5一 6 月 水温 由 .6 8℃ 升至 .9 3℃ , 水毛蓖的生长速度加快 。 7一 8 月水温升至
1.2 7℃ ,水毛莫也进人盛花期 , 8 月下旬开始进人果期 。 9 月水温降至 10 . 1℃ , 水毛莫以生
殖生长为主 。 10 月 中旬夜间气温降至一 6 . 5℃ , 水温降至 .0 8℃ , 河边常结薄冰 , 河中冰屑
较多 , 水毛食植株的叶与茎顶常冻在冰层中 , 中午气温回升 , 水温也升到 2 . 4℃ , 冰融后这
些叶与茎仍能正常生活 。 此期是增加水毛莫对低温抗御能力的关键时期 , 温度逐渐下降 ,
3 期 于 丹 :水毛蓑生理生态学研究
使水毛莫经受了抗寒锻炼 , 其抗寒能力得到加强 , 使分布在流水中的水毛莫植株可安全越
冬 l’ 2 ] , 1 月中旬 , 水毛蓖的花期已结束 , 但仍有少量果实。 此时夜间气温低达一 14 . 7℃ , 水
温降至 0 . 1一 .0 2℃ , 河面上冰层中午已不再融化 , 但冰层在中央处未接合 , 冻在冰层中的
植株已丧失生活机能 。 12 月中旬气温低达一 19 . 4℃ , 河面上的冰盖已完全封密 , 分布在主
河道流水中的水毛莫植株仍正常生活 , 为鲜绿色 , 但沿岸滞流水中或干涸处的植株因受低
温和干冷的影响而死亡 , 变为深褐色 , 在河湾或静水处的水毛莫植株表面沉积一层泥沙 。
此期在冰层下许多水毛蓑植株叶片变成黄色 , 这是因为冰层遮光 , 水中光照较弱 , 加之低
温使叶绿素合成所需的酶活性降低 , 使植株叶片中叶绿素的分解大于合成 , 故产生了黄化
现象 。 在越冬过程中 , 黄化现象常见于水毛蓑植株间 , 造成了一部分植株因此丧失了活力
而死亡 , 将黄化的植株带回室内给以充足光照又可恢复原来的生活状态 。
3
.
3 水毛蓖的再生生态位 (R e g e n e r a t e d n i e h e )与实际生态位 (R e a il z e d n i e h e )
在生态位理论研究中 , 一般将生态位分为基础生态位 ( F u n d a m en t al in hc e) 和实际生
态位 ;将前者定义为可供物种利用的生态位 , 将后者定义为物种实际利用的生态位 , 然而 ,
对水毛莫的生态位研究发现 , 此二个定义与水毛莫的生态位划分不尽符合 ;事实上 , 水毛
蓖的实际生态位远远大于在表面上观察到的其所占据的生态位 。 因为水毛食生活在流动
水体 中 , 水体流动造成了水毛 蓑的空 间生态位 ( Sp ac e in c h e )和 营养生态位 ( T r o p hi c
in hc e) 的扩大【” 】, 这种用动态观点来研究水毛莫的生态位较之传统的静态观点所得结果
不同 . 因此 ,仍用实际生态位来表述水毛莫在流水中所 占据的生态位 , 而将静止状态水毛
莫在水体中占据的生态位看作为再生生态位 。 因为流水使水毛蓖生态位宽度 (N ic he
b er at h) 不断扩大 , 即流水环境相对扩大了水毛蓖的栖息空间和改善了其营养条件【`4] , 因
而促进水毛莫生态位的泛化 (G en er al iaz it o n) ; 生长在静水中的水毛莫植株由于其生态位
的窄缩 (D ec r e as in g ) , 受资源缺乏的限制而生长不 良 l” 1。 与生长在湖泊中的沉水型植物
不同 ,水毛食在稳定环境比在不稳定的环境中长势要差 , 如水毛莫在静水汀潭和缓流的河
湾中其植株变矮 , 茎叶上沉降较多的颗粒物质 , 导致叶片因缺光而产生黄化现象 , 进而使
其生殖生长受到抑制 , 因而在静水中水毛莫多无花果 。 在流水中 , 由于水毛莫的再生生态
位 (相当于静水中的实际生态位 )因水流的作用而得以扩展 , 故水毛蓖在水体中生长良好 ,
并可完成整个生活史 。 因此再生生态位的应用对研究诸如水毛莫等分布在流水或其它特
殊生境中的种类意义较大 。
参 考 文 献
[ 4 ]
【5 」
【6 】
H y n e s H B N
.
T h e e e o l o g y o f ur n n in g w a t e r s
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(
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: T h e
2 2 6 水 生 生 物 学 报 18 卷
[ 7]
[ 8 ]
[ 9}
【10 ]
1 1 1 ]
[ 12 ]
【1 3」
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m e n t s w e r e m e a n w h il e d e s ig n e d t o e x a m i n e a n d t o v e ir fy t h e
r e s u lt s o b t a i n e d fr o m t h e if e ld
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C h a n g e s o f t h e e o n d u e t i v i t y i n t i s s u e s o f t h e P la n t w e re r ce o r d e d a t d i fe
r e n t t e m pe r a
-
t u r e u s i n g a n e l e c t ir e a l e o n d u e t i v i t y g a u ge
,
a n d t h e u l t r a s tur c t u er o f t h e P la n t ce ll s o b s ever d
u n d e r e l e c tir c a l m ie r o s e o P e
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I t 15 e o n s id e r e d t h a t lig h t w a s t h e af e t o r d e t emr i in
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Ph o t o s y n t h e s i s o f t h e P la n t d u e t o t h e m i e r o e l im a t e i n t h e fo r e s t s t
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a n d n i t r o ge n w a s t h e
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n g fa e t o r fo r t h e g r o w t h o f t h e Pl a n t a s t h e ir vu l
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H o w e v e r
,
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s n o w h a d r o l e s i n e i t h e r P r o t e c t i n g o f s t im u l a t i n g t h e fer
e云n g o f t h e P l a n t . M ie r o e lim a t e a r e a
w a s P u t fo wr
a r d t o e x P l a i n t h e s u vr i v i n g o f t h e P l a n t o v e r t h e w i n t e r a n d t h e P e c u l ia r d i s t ir
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b u t i o n o f s o m e o t h e r a q
u a t i c P la n t s
.
R e g e n e r a te d n i e h e w a s a l s o r a i s e d t o c o m P a r e w i t h r e a l
-
i z e d n i e h e fr o m s t a t i c t o d y n a m i e s t a t e 5 0 a s t o e x P la i n s o m e P a r t i e u l a r P h e n o m e n a i n t h e
g r o w t h a n d d i s t r ib u t i o n o f t h e P la n t
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K e y W
o r d s R a n u n e u lu s b u gn
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P h y s i o e e o l o g y
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N o r t h t e m P e r a et
,
M i e r o e l im a t e a r e a
,
R e g e n e r a t e d n ie h e