全 文 ：第４３卷 第６期
２０１４年１２月
湖 北 林 业 科 技
Ｈｕｂｅｉ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ
Ｖｏｌ．４３，Ｎｏ．６
Ｄｅｃ．，２０１４
濒危物种北京水毛茛水环境因子特征研究
＊
吴记贵（１） 蒋万杰（１） 范雅倩（１） 沐先运（２）
（１．北京松山国家级自然保护区管理处 北京 １０２１１５；２．北京林业大学 北京 １０００８３）
摘 要： 北京水毛茛为北京特有的多年生水生植物，因其种群濒危、我国特有性和生境特殊，已被列为北京一级重点保护
野生植物。研究表明：北京水毛茛模式产地种群已近消失，延庆松山国家级自然保护区内有少量分布，为该种的最大种群。
为了探明濒危物种北京水毛茛的生境特征，以便进行及时、科学、合理的物种保护，本研究针对保护区内的水系进行水环境
因子特征调查、分析。结果表明：除兰角沟水体富营养化较大外，北沟与塘子沟水体条件均能满足北京水毛茛的正常生长。
可以进一步结合底质、季节、群落结构特征分析，选择适合水域，尽快开展该物种的近地保护繁育试验。
关键词： 北京水毛茛；濒危物种；水环境
中图分类号：Ｑ９４８．８ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４－３０２０（２０１４）０６－０００５－０５
Ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｔｈｅ Ｈｙｄｒｏ－ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｆａｃｔｏｒｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｅｎｄａｎｇｅｒｅｄ Ｓｐｅｃｉｅｓ－Ｂａｔｒａｃｈｉｕｍ ｐｅｋｉｎｅｎｓｅ
Ｗｕ Ｊｉｇｕｉ（１） Ｊｉａｎｇ Ｗａｎｊｉｅ
（１） Ｆａｎ Ｙａｑｉａｎ（１） Ｍｕ Ｘｉａｎｙｕｎ（２）
（１．Ｂｅｉｊｉｎｇ Ｓｏｎｇｓｈａｎ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒｅ Ｒｅｓｅｒｖｅ Ａｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｏｎ Ｂｅｉｊｉｎｇ １０２１１５；２．Ｂｅｉｊｉｎｇ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００８３）
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｂａｔｒａｃｈｉｕｍ ｐｅｋｉｎｅｎｓｅ，ｗｈｉｃｈ ｉｓ ａｎ ｅｎｄａｎｇｅｒｅｄ ａｑｕａｔｉｃ ｐｅｒｅｎｎｉａｌ ｐｌａｎｔ ａｎｄ ｅｎｄｅｍｉｃ ｉｎ Ｂｅｉｊｉｎｇ ｉｎ Ｃｈｉｎａ，ｈａｓ ｂｅｅｎ
ｔｒｅａｔｅｄ ａｓ ｆｉｒｓｔ－ｌｅｖｅｌ ｐｒｏｔｅｃｔｅｄ ｗｉｌｄ ｐｌａｎｔ ｉｎ Ｂｅｉｊｉｎｇ ｂｅｃａｕｓｅ ｏｆ ｉｔｓ ｒａｒｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ａｎｄ ｅｎｄｅｍｉｃ ａｎｄ ｓｐｅｃｉａｌ ｈａｂｉｔａｔ．Ｔｈｏｕｇｈ ｔｈｅ
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｈｏｌｏｔｙｐｅ ａｒｅａ ａｒｅ ａｌｍｏｓｔ ｄｉｓａｐｐｅａｒｅｄ，ｓｅｖｅｒａｌ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ａｒｅ ｆｏｕｎｄ ｉｎ Ｓｏｎｇｓｈａｎ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒｅ Ｒｅｓｅｒｖｅ，ｗｈｉｃｈ ｉｓ
ｔｈｅ ｂｉｇｇｅｓｔ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ａｒｅａ ｎｏｗ．Ｉｎ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ，ｔｈｅ ｗａｔｅｒ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｏｆ Ｂｅｉｊｉｎｇ Ｓｏｎｇｓｈａｎ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒｅ Ｒｅｓｅｒｖｅ ｗａｓ ｉｎｖｅｓｔｉ－
ｇａｔｅｄ ｆｏｒ ｔｈｅ ｆｕｒｔｈｅｒ ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ ｏｆ Ｂａｔｒａｃｈｉｕｍ ｐｅｋｉｎｅｎｓｅ．Ｏｕｒ ｒｅｓｕｌｔ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｗａｔｅｒ ｏｆ ａｌ ｏｆ ｓｔｒｅａｍｓ ｃｏｕｌｄ ｓｕｐｐｏｒｔ ｔｈｅ
ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ Ｂａｔｒａｃｈｉｕｍ ｐｅｋｉｎｅｎｓｅ ｅｘｃｅｐｔ ｔｈａｔ ｏｆ Ｌａｎｊｉａｏ Ｓｔｒｅａｍ．Ｍｅａｓｕｒｅｓ ｏｆ ｐｒｏｍｐｔ ａｎｄ ｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ ｓｈｏｕｌｄ ｂｅ ｔａｋｅｎ
ｂａｓｅｄ ｏｎ ｏｕｒ ｒｅｓｕｌｔｓ ａｎｄ ｏｔｈｅｒ ａｎａｌｙｓｉｓ ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ｓｏｉｌ ｓｅｄｉｍｅｎｔ，ｓｅａｓｏｎ ａｎｄ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： Ｂａｔｒａｃｈｉｕｍ ｐｅｋｉｎｅｎｓｅ；ｅｎｄａｎｇｅｒｅｄ ｓｐｅｃｉｅｓ；ｗａｔｅｒ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ
由于强烈的人为干扰，生境的破坏、丧失和片
断化成为当今地球上物种灭绝的首要因素［１－３］，城
镇周边的物种生境片断化现象也越来越明显［４］。
物种被隔离成小居群，导致有效居群大小的降低、
杂交频率和遗传漂变的增加，从而提高物种灭绝的
风险［５－７］。随着人口增加和工业的巨大发展，更多
水体被污染，重金属离子、氮磷化合物的大量排放
对部分水生植物的生长造成严重影响［８］。
北京水毛茛Ｂａｔｒａｃｈｉｕｍ ｐｅｋｉｎｅｎｓｅ隶属于毛
茛科 Ｒａｎｕｎｃｕｌａｃｅａｅ水毛茛属，为中国特有种［９］。
北京水毛茛为多年生沉水草本植物，叶扇形，３～４
深裂，花白色，蓇葖果。其因叶具二型性且浮水叶
片较宽而与其他种类显著不同，特产于北京昌平南
口至居庸关一带，生于海拔１２０～４００ｍ的山谷或
丘陵溪水中［１０］，为北京的“植物名片”。根据作者
多年来的野外调查发现，北京水毛茛对生境要求十
分苛刻，是水体优良与否的重要指示植物。同眼子
菜Ｐｏｔａｍｏｇｅｔｏｎ ｄｉｓｔｉｎｃｔｕｓ、菹草Ｐ．ｃｒｉｓｐｕｓ等水生
植物相比，北京水毛茛群落具有独特的水环境因
子，如水体清澈见底、浊度低、化学需氧量低
等［１１－１２］。
水毛茛茎干脆而嫩，冬季的冰雪和夏季的洪水
＊ 收稿日期：２０１４－１０－２８
基金项目：北京市园林绿化局“北京松山国家级自然保护区珍稀濒危物种迁地保护与种群扩繁”（ＰＸＭ２０１３－１５４３１３－０００００３－２）。
作者简介：吴记贵（１９６９～），男，工程师，从事保护区管理研究工作。
沐先运为通讯作者。
湖 北 林 业 科 技 第４３卷
会降低其种群数量［１３］。近年来，北京地区水资源
形势日趋紧张，个别地区生态环境也遭到一定破
坏，可能会影响对生境要求极其苛刻的北京水毛茛
的生存与繁衍。北京水毛茛是北京市一级重点保
护野生植物（北京市人民政府，２００８）。现有野外调
查表明，其模式产地———北京昌平区的种群已近灭
绝，而北京松山国家级自然保护区内目前还有一定
数量野生个体，为目前已知的最大种群。因此，尽
快开展科学、合理、有效的保护措施，扩大个体数量
与种群规模，已经成为濒危物种———北京水毛茛保
护工作的当务之急。由此，本文对北京松山国家级
自然保护区内各条水系的水环境因子特征进行了
调查分析，力求探索北京水毛茛的适宜水环境特
征，为其近地保护提供理论参考。
１ 研究区概况
北京松山国家级自然保护区地处北京市延庆
县境内，建于１９８５年，属森林生态系统类型自然保
护区。全区面积４ ６７１ｈｍ２，是华北地区自然生态
环境保存较好的代表性暖温带山地森林生态系统，
尤其以区内分布的天然油松林最具代表性。保护
区地处燕山山脉军都山段，属强烈切割的中山地
带，海拔最高２ １９８．４ｍ，最低６２７．６ｍ，地理坐标
为东经１１５°４３′４４″～１１５°５０′２２″，北纬４０°２９′９″～
４０°３３′３５″；保护区属暖温带大陆性季风气候，年平
均气温８．５℃，年平均最高温３９℃，年平均最低温
－２７．３℃，年平均日照时数２ ８３６．３ｈ，无霜期约
１５０ｄ，年降水量４９３ｍｍ，年蒸发量１ ７７２ｍｍ［１４］。
松山国家级自然保护区内分布有北沟、塘子峪沟、
兰角沟３条主沟水系，水流经年不断。
２ 研究方法
本研究于２０１３年５月～２０１４年８月进行，在
保护区内西大庄科村前、北沟、公路沿线、兰角沟、
塘子峪沟和水库上游的各条水系中选取２４个取样
点，取样点涵盖每条水系中北京水毛茛分布的最高
点和最低点，并在该最高点和最低点的上方、下方
设置对照点。测量各取样点的温度和流速，利用
ＧＰＳ定位调查点（表１），在每个调查点设置１块１
ｍ×１ｍ 样方，对样方进行群落学调查，包括植物
种类、盖度和多度等。在每块样方随机取水样３
个，回室内分析，并取平均值作为计算参数。水环
境指标包括流速、水温、ｐＨ 值、总磷、总氮、浊度、
电导率和化学需氧量。水体流速与水温在野外现
场直接测量，其余指标委托清华大学环境质量检测
中心检测。
表１ 松山国家级自然保护区内水体取样点
取样点 ＧＰＳ位点（北纬，东经） 海拔／ｍ 平均盖度／％
北沟１（Ｂ１） ４０°３１′５０．２１″ １１５°４７′０４．０７″ １ ０２４ 空白对照点
北沟２（Ｂ２） ４０°３１′４７．６２″ １１５°４７′０８．４２″ １ ００７ ５８
北沟３（Ｂ３） ４０°３１′４２．２９″ １１５°４７′１２．０１″ ９９７ ５０
北沟４（Ｂ４） ４０°３１′３５．３７″ １１５°４７′０８．１３″ ９４１ ４８
北沟５（Ｂ５） ４０°３１′３２．９２″ １１５°４７′０５．５５″ ９４０ ３０
北沟６（Ｂ６） ４０°３１′２０．６１″ １１５°４６′５８．６０″ ９０１ ５２
村前１（Ｃ１） ４０°３１′０７．８９″ １１５°４６′３５．４１″ ９１２ 空白对照点
村前２（Ｃ２） ４０°３１′０６．４０″ １１５°４６′４５．３０″ ８８５ ８０
公路１（Ｇ１） ４０°３０′５１．３３″ １１５°４６′５４．２３″ ８６５ ３５
公路２（Ｇ２） ４０°３０′４４．０６″ １１５°４７′０５．４０″ ８２６ ４５
公路３（Ｇ３） ４０°３０′３６．９９″ １１５°４７′１３．９５″ ７９７ ７５
公路４（Ｇ４） ４０°３０′２６．１４″ １１５°４７′４８．１９″ ７６５ ７２
公路５（Ｇ５） ４０°３０′１９．７２″ １１５°４８′０３．６６″ ７６４ ７８
公路６（Ｇ６） ４０°３０′１１．９０″ １１５°４８′１７．０６″ ７１７ ６５
公路７（Ｇ７） ４０°３０′１１．８５″ １１５°４８′２４．３１″ ６９１ ７５
兰角沟１（Ｌ１） ４０°３０′１９．７６″ １１５°４６′０８．１２″ ９３９ 空白对照点
兰角沟２（Ｌ２） ４０°３０＇２４．５１ １１５°４７＇１９．８６ ８０７ 空白对照点
塘子沟１（Ｔ１） ４０°３１′００．４２″ １１５°４９′１４．９０″ ８７７ 空白对照点
塘子沟２（Ｔ２） ４０°３０′５９．７７″ １１５°４９′１２．９７″ ８７２ ９０
塘子沟３（Ｔ３） ４０°３０′５３．００″ １１５°４９′０８．４６″ ８３８ 空白对照点
塘子沟４（Ｔ４） ４０°３０′４５．０２″ １１５°４９′０３．３２″ ８３１ 空白对照点
塘子沟５（Ｔ５） ４０°３０′１７．３１″ １１５°４８′５０．１０″ ７３０ ２５
塘子沟６（Ｔ６） ４０°３０′０６．３２″ １１５°４８′４１．２２″ ６９３ ８５
水库１（Ｓ１） ４０°２９′４５．２４″ １１５°４８′４４．０４″ ６５５ 空白对照点
３ 结果与分析
３．１ 水体温度
图１ 北京松山国家级自然保护区各调查点水体温度
根据２０１３年７月测量结果，各测量点温度差
异不大，介于９．１～１８．４℃，平均值为１５．１℃（图
１）。不同测量点水体温度差异有明显规律性，即水
体温度沿着海拔高度的降低温度逐步上升。由于
村前１号点所在处林密草深，遮蔽度极大，因此局
域小环境的水体温度明显低于其他地区。整体而
言，松山保护区内不同区域水体的温度差异不大，
６
第６期 吴记贵 等：濒危物种北京水毛茛水环境因子特征研究
可以满足北京水毛茛的正常生长。
３．２ 水体流速
在北京水毛茛生长旺盛季节对水体流速进行
测量，结果表明保护区内不同地点水域中水体流速
差异不大，主要介于０．１～０．３ｍ／ｓ，平均值为０．２
ｍ／ｓ（图２）。虽然公路２号测量点水体流速高达
０．５ｍ／ｓ，但是北京水毛茛能正常生长，其他近乎静
水水体中北京水毛茛也能正常生长。由此可见，北
京水毛茛对水体流速具有较强的忍耐力。
图２ 北京松山国家级自然保护区各调查点水体流速
３．３ 水体ｐＨ值
水体ｐＨ检测显示，松山保护区内各条水系的
ｐＨ总体偏弱碱性，介于７．０～７．９之间，平均值为
７．５（图３）。其中，北京水毛茛分布点ｐＨ为７．１～
７．９，平均值为７．５。由此可知，保护区内不同地点
水域中水体ｐＨ能够满足北京水毛茛的生长要求。
图３ 北京松山国家级自然保护区各调查点水体ｐＨ值
３．４ 水体浊度
水体浊度（ＮＴＵ）检测显示，松山保护区内各
条水系的浊度极低，主要介于１．０３～５．１９，平均值
为３．９３（图４）。其中，塘子沟５号浊度为１６．２，公
路４号浊度为１４，均明显比整体高出５倍以上，可
能是由于在采样过程中所致。北京水毛茛分布点
的浊度平均值为２．５４，比总体平均值略低。由检
测结果可知，松山保护区内不同地点水域水体清
澈，能够满足北京水毛茛的生长。而且，北京水毛
茛明显偏向浊度低的水质，表明了该物种良好的水
体指示功能。
图４ 北京松山国家级自然保护区各调查点水体浊度
３．５ 水体化学需氧量
水体化学需氧量检测结果显示，不同采样点间
数值有一定差异，介于２．１～２５．１ｍｇ／Ｌ，平均值为
９．５ｍｇ，北京水毛茛分布点的化学需氧量平均值
为１０（图５）。水体化学需氧量最高的点位于塘子
沟５号与公路４号，可能与这些地区承受较大的旅
游、生活等环境干扰有关。总体来看，北京水毛茛
对水体化学需氧量没有明显偏好，保护区内各不同
地点水域均可满足其生长。
图５ 北京松山国家级自然保护区各调查点水体化学需氧量
３．６ 水体电导率
松山保护区内不同地点水域的水体电导率基
本相等，介于１５０～２９９ｕＳ／ｃｍ，平均值为２０９ｕＳ／
ｃｍ（图６）。北京水毛茛分布点的电导率平均值为
２０１ｕＳ／ｃｍ，略低于整体平均值。就整体而言，塘
子沟水体电导率平均值最高，公路沿线次之，北沟
的水体电导率最低。这种分布格局可能与人为干
扰有一定关系。塘子沟为松山的景区所在地，每年
有大量游客到此游览，因此水体易遭到不良旅游行
为的干扰，污染相对较重，因此水体电导率偏高。
紧邻松闫路的公路水系所受人为干扰相对较小，主
要为少量自驾游、徒步旅游的游客干扰，因此水体
电导率较低。而位于山脚核桃楸林下的北沟水系，
仅能遭受徒步游客的些许干扰，因此水体电导率最
低。水库由于汇集了各条水系的水源，且混杂了沿
路农家乐、景区、管理处和森林消防等多个单位的
生活污水，因此在所有检测点中电导率最高。总体
７
湖 北 林 业 科 技 第４３卷
而言，松山不同地点水域的水体电导率能够满足北
京水毛茛的生长需求，但低电导率的水体更能支撑
北京水毛茛的繁衍。
图６ 北京松山国家级自然保护区各调查点水体电导率
３．７ 水体总磷
水体总磷检测结果显示，不同采样点间数值差
异较大，介于０．０１～０．０７ｍｇ／Ｌ，平均值为０．０３
ｍｇ／Ｌ，与北京水毛茛分布点的总磷平均值相等（图
７）。其中，总磷值偏高的为塘子沟５号、公路４号
与兰角沟２号取样点。塘子沟５号位于景区下侧，
水流主要来自人流量极大的松山景区，因此水体总
磷含量为该条水系最高不足为奇。公路４号汇集
了兰角沟与松闫路交叉口处农家乐的生活垃圾，因
此总磷也相对较高。兰角沟２号为兰角沟内的小
水坝，其总磷偏高可能受上游养鸡场残余的露天粪
堆的影响。结合各分布点北京水毛茛的长势情况
可知，该物种对水体总磷并没有明显偏好。松山保
护区内的北沟、公路和塘子沟水体足以满足北京水
毛茛的生长。但是目前兰角沟的总磷偏大，不宜作
为北京水毛茛的迁地保护繁育地点。
图７ 北京松山国家级自然保护区各调查点水体总磷含量
３．８ 水体总氮
水体总氮检测结果显示，不同采样点间数值有
一定差异，介于０．５５～１．８１ｍｇ／Ｌ，平均值为０．９７
ｍｇ／Ｌ，北京水毛茛分布点的总氮平均值为０．９５
ｍｇ／Ｌ（图６）。总氮值最高的点为兰角沟内的水坝
处，与总磷的情况类似，相对于兰角沟２号点，位于
养鸡场上游的兰角沟１号点的总氮值则为各分布
点中最低的，说明养鸡场露天粪便对水体的影响较
大。总体而言，北京水毛茛虽然对水体总氮的要求
不高，但更偏向于总氮含量低的水体，以０．５～０．８
ｍｇ／Ｌ之间为宜。
图８ 北京松山国家级自然保护区各调查点水体总氮含量
４ 结论与讨论
水生植物因其生境的特殊性，对水体温度、光
照、流速和化学需氧量等具有较大的敏感性［１５］。
通过对松山国家级自然保护区不同地点水域水环
境因子的检测表明，该地区水质的相关指标达到国
家Ⅱ类地表水标准，个别项目接近国家Ⅰ类地表水
标准。就水体总磷含量看，西卓家营湿地为０．０８
ｍｇ／Ｌ［１１］，玉渡山为０．２８ｍｇ／Ｌ［１２］，而北京松山国
家级保护区内的水体总磷含量极低，平均仅为
０．０３ｍｇ／Ｌ，充分说明了保护区水质的优越性。从
水体化学需氧量来看，西卓家营、玉渡山与松山分
别为５７．４ｍｇ／Ｌ［１１］、０．１ｍｇ／Ｌ和９．５ｍｇ／Ｌ［１２］，可
知松山的水体受污染程度很低。虽然松山与玉渡
山紧邻，同处燕山山脉军都山南麓，但水体化学需
氧量差异较大。推测其原因，玉渡山相对极少的游
人干扰是其主要原因。凭借良好的植被和丰富的
植物多样性［１４，１６］，松山－玉渡山水系已经成为北
京重要的优质水源地，为缓解首都生活用水的紧张
形势发挥了一定作用。
研究结果表明，兰角沟整体水环境因子检测指
标略差于其他水系。究其原因，可能是几年前在沟
内建有养鸡场，而其粪便未经处理、露天堆放，从而
对整个水体造成了一定影响所致。这可能是兰角
沟内北京水毛茛种群从２００８年的４个种群逐步减
少，直至２０１３年完全消失的重要原因之一。
综上所述，北京松山国家级自然保护区内不同
地点水域的水环境因子特征均可满足濒危物种北
京水毛茛的生长。就开展北京水毛茛的近地繁育
来说，综合各项水环境因子，可选择水体流速低于
０．２ｍ／ｓ、ｐＨ高于７．４、浊度低于３、（下转第３２页）
８
湖 北 林 业 科 技 第４３卷
丽中国，造福后代子孙。
２１世纪是生态文明的世纪。作为人类文明的
一种新形态，是人类文化发展的成果，也是可持续
发展的目标。着眼当前中国，城市生态文明建设应
是：以巩固农业生态系统、自然生态系统为基础；以
强化和完善城市生态系统为纽带；以经济建设为中
心，以调整经济结构、转变发展方式、发展理念为着
力点，普及生态理论知识、树立全民生态哲学观，以
满足人们向往蓝天白云、青山绿水、气清地净，能喝
上干净水、呼吸清新空气、吃上安全食品等最基本
的生活诉求。只要认真惯彻党的十八大“五位一
体”的重大决择，落实好生态文化观、生态政治观、
生态经济观，随着“不要金山银山，绿水青山就是金
山银山”，“生态就是生产资料，就是生产力”，“绿色
决定生死”等一系列理念不断深入人心。相信美丽
中国，和谐地球一定指日可待。
参 考 文 献
［１］王亚力，吴云超．复合生态系统理论下的城市化现象透视［Ｊ］．
宏观经济，２０１４，５：３４－３６．
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（责任编辑：唐 岚
）
（上接第８页）总磷低于０．０４ｍｇ／Ｌ、总氮低于１．２
ｍｇ／Ｌ的水体。考虑到兰角沟内曾经的露天鸡粪
的残余污染，不建议在兰角沟内开展北京水毛茛的
近地保护研究。在选择近地保护点时，还应结合该
保护点的底质条件、季节、群落结构特征等进行综
合衡量，确定最优地点，从而实现濒危物种的有效
保护。
参 考 文 献
［１］Ｌａｎｄｅ Ｒ．Ｇｅｎｅｔｉｃｓ ａｎｄ ｄｅｍｏｇｒａｐｈｙ ｉｎ ｂｉｏｌｏｇｙ ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ
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［３］Ｔｉｌｍａｎ Ｄ．ａｎｄ Ｌｅｈｍａｎ Ｃ．Ｈｕｍａｎ ｃａｕｓｅｄ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ
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ｃｅｅｄｉｎｇｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，ＵＳＡ，２００１，
９８：５４３３－５４４０．
［４］Ａｌｐｈｉｎ Ｌ．，Ｗｉｎｄｈａｍ Ｍ．Ｄ．ａｎｄ Ｈｍ２ｒｐｅｒ Ｋ．Ｔ．Ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉ－
ｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ ｇｅｎｅ ｆｌｏｗ ｉｎ ｔｈｅ ｅｎｄａｎｇｅｒｅｄ ｄｗａｒｆ ｂｅａｒ ｐｏｐｙｙ，
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（责任编辑：郑京津）
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