全 文 ：第 31卷第 8期　　　　　　　　 　西 南 大 学 学 报(自然科学版)　　　　　　　　　　　2009年8月
Vol.31　No.8 Journal of Southw est Unive rsity (N atural Science Edi tion) Aug.　2009
文章编号:1673-9868(2009)08-0103-06
缙云山蕨类植物区系特征研究①
崔亚琼1 , 　杜　红2 , 　邓洪平1 , 　高德平3
1.西南大学 生命科学学院 , 三峡库区植物生态与资源重点实验室 , 重庆 400715;
2.重庆市林业科学研究院 , 重庆 400036;3.福建省永定县第一中学 , 福建 永定 364100
摘要:在对缙云山自然保护区蕨类植物进行详细调查和文献资料查阅的基础上 , 对其区系特征 、 与邻近保护区区
系相似性 、属种系数等进行了统计分析与比较.研究结果如下:(1)保护区共有蕨类植物 38 科 74 属 153 种;属种
系数大 , 生境条件一致性高 , 区系丰富度小.(2)区系特征呈现出明显的热带性质;热带分布科 19 个 , 占总科数的
50%, 热带分布属 43 属 , 占总属数的 58.11%;优势科 、 属不明显 , 单种科 、 单种属及古老孑遗植物数量多 , 说明
区系特征及地质年代起源古老.(3)该保护区与贵州赤水自然保护区和重庆金佛山自然保护区蕨类植物组成及区
系特征最为接近 , 关系最为密切 , 而与四川九寨沟和海子山自然保护区差异较大 , 关系疏远.这可能与保护区所处
的地理位置 、海拔和气候密切相关.
关　键　词:缙云山自然保护区;蕨类植物;区系特征
中图分类号:Q948.3 文献标识码:A
蕨类植物是植物界的一个重要组成部分 , 在系统演化中占据重要位置;它既是高等的孢子植物 , 又是
原始的维管植物 , 比种子植物更能敏感地反映环境条件的变化[ 1] .研究一个地区的蕨类植物区系特征以及
与相邻地区的比较研究 , 有助于揭示该地区植物多样性和陆地生态系统特征 , 为其植物分区及自然区划等
提供科学资料.缙云山自然保护区主要以常绿阔叶林为主 , 以往对其研究主要集中在亚热带常绿阔叶林种
群[ 2] 、群落及生态系统特征方面[ 3-4] , 对蕨类植物的多样性及区系特征尚未有报道.本文拟在对保护区蕨类
植物的区系进行分析研究的基础上 , 与邻近省市部分保护区进行比较 , 以期为保护区的资源评价 、管理和
保护提供一定的理论和实践依据.
1　自然概况
缙云山自然保护区位于重庆市北碚区境内 , 东经 106°22, 北纬 29°49, 海拔 350 ～ 951.5 m , 东西长约
6 km , 南北宽约 3 km , 面积 18 km2 , 距重庆市中心 60 km[ 1] .缙云山地质构造属川东褶皱带华莹山帚状弧
形构造.全山两北翼较缓 、坡度 20°左右 , 东南翼较陡 、坡度约 60 ～ 70°;山的南段为箱型山脊 、顶部平缓.
缙云山具有亚热带季风湿润性气候特征 , 年平均气温 13.6 ℃, 最热月(8月)平均气温 24.3 ℃, 最冷月(1
月)平均气温 3.1 ℃;相对湿度年平均 87%.缙云山地处我国亚热带地区 , 地带性植被常绿阔叶林保存良
好 , 特征典型 , 植物种类繁多 , 自然环境多样 , 物种丰富[ 4-6] .
2　缙云山蕨类植物区系组成分析
2.1　组成成分
在对缙云山蕨类植物进行详细调查 、标本采集鉴定的基础上 , 依据秦仁昌分类系统[ 7] 统计可知 , 缙云
① 收稿日期:2008-10-24
基金项目:重庆市自然科学基金计划资助项目(C STC , 2008BB5256);国家自然科技资源平台资助项目(2005DKA21403).
作者简介:崔亚琼(1983-), 女 , 云南罗平人 , 硕士研究生 , 主要从事植物学方面的研究.
通讯作者:邓洪平 , 副教授.
DOI :10.13718/j.cnki.xdzk.2009.08.013
山共有蕨类植物 153 种 (含变种), 隶属于 38科 , 74 属;分别占全国蕨类植物总科数的 60.32%, 属的
32.03%和种的 5.89%;占重庆蕨类植物总科数的 88.37%、属的 67.89%和种的 39.33%[ 1] .
科 、属 、种的数量统计只能反映该保护区植物区系的部分特征 , 用杰克德(Jaccard , 1941)提出的“属种
系数”可对保护区内植物与环境间的相互关系进行分析.属种系数=属的总数/种的总数×100%, 可体现
区系的丰富度和生境条件的复杂程度 , 生境条件一致性愈高 , 属的系数愈大.本文选取四川 、重庆和贵州
部分保护区的属种系数值进行比较[ 8](表 1).通过比较 , 缙云山自然保护区的属种系数最大 , 说明其生境条
件一致性高 , 区系丰富度小.
表 1　缙云山植物属的系数与邻近自然保护区比较
保护区 地理位置 海拔高度/m
相对高度
/ m
面积
/ km2 属的系数
缙云山 29°N , 106°E 350～ 951.5 601.5 18 48.37
金佛山 29°N , 107°E 340 ～ 2 251 1 991 1300 23.36
九寨沟 33°N , 103°E 1 996 ～ 4 764 2 768 643 43.86
白河 33°N , 104°E 1 240 ～ 4 453 3 213 162 36.55
喇叭河 30°N , 102°E 1 050 ～ 4 862 3 812 133 31.76
海子山 30°N , 100°E 3 160 ～ 6 204 3 080 4591 39.08
千佛山 31°N , 104°E 1 630 ～ 4 047 2 017 177 30.86
雪宝顶 32°N , 104°E 1 600 ～ 4 828 3 228 636 26.18
赤水 28°N , 106°E 331 ～ 1 455 1 124 234 40.59
2.2　科的区系特征分析
2.2.1　科的数量等级分析
为便于统计分析 , 按照该区 38科蕨类植物所含种数的多少 , 将缙云山 38科蕨类植物划为 4个等级:
单种科(含 1种)、少种科(含 2 ～ 5种)、多种科(6 ～ 19种)、大科(20 ～ 49)种[ 9] .统计结果表明:大科只有
两科:金星蕨科(20种)和鳞毛蕨科(21种), 占总科数的 5.26%;多种科有 5科 , 占总科数的 13.16%, 为
卷柏科(8种)、凤尾蕨科(7种)、蹄盖蕨科(15种)、铁线蕨科(9种)、水龙骨科(14种);少种科有14科 , 占
总科数的 36.84%, 为石松科(2种)、木贼科(3种)、瘤足蕨科(3种)、桫椤科(3 种)、碗蕨科(4种)、鳞始
蕨科(2种)、乌毛蕨科(2种)、三叉蕨科(2种)等;单种科有 17科 , 占总科数的 44.74%, 有石杉科 、松叶
蕨科 、姬蕨科 、裸子蕨科 、书带蕨科 、肿足蕨科 、槐叶蘋科 、满江红科等.
根据各科所含属数的多少 , 又可将该区蕨类植物划分为 3个等级:其中含 3 属以上的科有 6个 , 占总
科数的 15.79%, 包括膜蕨科(4属)、中国蕨科(3属)、蹄盖蕨科(6属)、金星蕨科(10 属)、鳞毛蕨科(4
属)、水龙骨科(8属);含有两个属的科有 7个 , 占总科数的 18.42%, 分别为石杉科 、木贼科 、里白科 、桫
椤科 、碗蕨科 、鳞始蕨科 、三叉蕨科;其余 25科均为单属科 , 占总科数的 65.79%.由此可见该区单种科 、
单属科十分丰富 , 地质年代起源古老 , 保留了许多古老孑遗物种[ 9] .
缙云山蕨类植物中既有较为古老的科如松叶蕨科 、石杉科 、卷柏科 、木贼科 、海金沙科 、观音莲座蕨
科 、紫萁科 、瘤足蕨科 、里白科 、蚌壳蕨科 、乌毛蕨科等[ 10] , 也分布有比较进化的科如水龙骨科和槐叶萍科
等 , 这说明缙云山的蕨类植物起源十分古老而且进化发展迅速 , 同时也说明缙云山地区是我国亚热带山地
植物多样化丰富的地区之一.
2.2.2　科的地理分布类型和分析
按陆树刚和臧得奎的划分原则 , 缙云山自然保护区科的分布区类型可划分为 6个分布型[ 11-12] (表 2).
2.2.2.1　世界分布
共有 16科 , 其中有 5 科为优势科:蹄盖蕨科(A thyriacea)、金星蕨科(Thelypteridacea)、水龙骨科
(Po lypodiacea)、铁角蕨科(Aspleniacea)和鳞毛蕨科(Dryopteridaceae);以及 5个典型的水生植物科中的 3
个 , 即满江红科(A zollaceae)、苹科(Mar si leaceae)和槐叶苹科(Salviniaceae);另一些科则因科内各属具有
多样的分布区类型或具有世界分布属或种而成为世界分布科 , 例如:瓶尔小草科(Ophiog lossaceae)、中国
蕨科(Sinopteridaceae)、蕨科(Pteridiaceae)、卷柏科(Selaginellaceae)、石松科(Lycopodiaceae)、乌毛蕨科
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(Blechnaceae).其中石松科是蕨类植物中最为古老的类群之一;水龙骨科在现代蕨类植物中是最为进化的
类群之一 , 在系统发育史上代表了最后演化出来的一个分枝.
2.2.2.2　热带分布
热带分布科共计 19科 , 占 50%.泛热带分布最多 , 有 16科 , 如膜蕨科(Hymenophy llaceae)、凤尾蕨
科(Pte ridiaceae)、碗蕨科(Dennstaedtiaceae)、里白科(G leicheniaceae)、蚌壳蕨科(Dicksoniaceae)、观音座
莲科(Angiogy riaceae)、松叶蕨科(Psilo taceae)、裸子蕨科(Hemionit idaceae)、书带蕨科(Vittariaceae)、肾
蕨科(Nephrolepidaceae)等.热带亚洲至热带非洲分布仅有肿足蕨科(Hypodematiaceae)1科;热带亚洲和
热带美洲分布也仅有 1科即瘤足蕨科(Plagiogy ri-aceae);热带亚洲至热带大洋洲分布也只有槲蕨科(Dry-
nariaceae)1科.这说明缙云山自然保护区的蕨类植物区系具有一定的热带亲缘关系.
2.2.2.3　温带分布
属于温带分布的仅有 3科 , 占 7.89%, 其中北温带分布有木贼科(Equisetaceae)、阴地蕨科(Bo try chi-
aceae)、紫萁科(Osmundaceae), 均较典型 , 所含属不多 , 我国均产.
2.3　属的区系分析
2.3.1　属的组成和分析
缙云山共有蕨类植物 74属 , 占到全国总属数的 32.03%, 重庆总属的 67.89%, 这些属中含有有中等
属(5 ～ 9种)7属 , 分别是鳞毛蕨属(9种)、铁角蕨属 (9种)、卷柏属(8种)、凤尾蕨属(7种)、毛蕨属(6
种)、短肠蕨属 (5种)、复叶耳蕨属(5种).有寡种属(2 ～ 4 种)20属 , 有问荆属(2种)、瘤足蕨属(3 种)、
铁线蕨属(3种)、蹄盖蕨属(4种)、新月蕨属(2种)、溪边蕨属(2种)、贯众属(3种)、耳蕨属(4种)、瓦韦
属(4种)、线蕨属(3种)、石韦属(2种)等.其余 47属均为单种属 , 比率高达总属数的 63.51%.
2.3.2　属的地理分布类型和分析
根据陆树刚关于中国蕨类植物的区系成分 , 对缙云山 74属蕨类植物进行归类统计[ 9](表 2).由表 2可
知 , 该保护区蕨类植物属共分为 10个分布区类型 , 其中 , 世界分布属 18属 , 占总属数的 24.32%;泛热带
分布属有 25属 , 占总属数的 33.78%;旧大陆热带分的属有 6属 , 占总属数的 8.11%;热带亚洲和热带美
洲属仅有 2属 , 占总属数的 2.7%;热带至大洋洲分布属有 2属 , 占总属数的 2.7%;热带亚洲至非洲分布
的有 7属 , 占总属数的 9.46%;热带亚洲分布属有 3 属 , 占 4.05%;北温带分布属有 4 属 , 占总属数的
5.41%;东亚分布属有 6属 , 占总属数的 8.11%;中国至喜马拉雅分布属仅有 1属 , 占总属数的 1.36%;
可见缙云山热带分布属占了绝大多数 , 是该地区的最主要分布类型 , 属的分布区类型在分类学和地理学上
都是比较恰当的 , 且属在发生上具有共同的祖先 , 多数可形成真正自然群 , 因此属的组成成分是该地植物
区系的标志.
2.3.2.1　世界分布
该区内蕨类植物中有世界分布属 18属 , 有石杉属(Huperzia)、蕨属(Pteridium)、粉背蕨属(Aleuri-
topteris)、铁线蕨属(Adiantum)、踢盖蕨属(Athy rium)、铁角蕨属(Asplenium)、狗脊蕨属(Woodwar-
dia)、鳞毛蕨属(Dryopteris)、耳蕨属(Polyst ichum)、石韦属(Pyrrosia)、蘋属(Marsi lea)、槐叶苹属
(Salv inia)和满江红属(Azol la)等.
2.3.2.2　热带分布
热带分布属占到绝大多数 , 其中以泛热带分布为主要类型 , 占到热带分布属的 55.56%, 泛热带分布
有 25属:松叶蕨属(Psi lotum)、海金沙属(Lygodium)、碗蕨属(Dennstaedt ia)、鳞始蕨属(Lindsaea)、书
带蕨属(Vittaria)、假毛蕨属(P seudocyclosorus)、和肾蕨属(Nephrolepis)等;旧大陆热带分布的属有 6
属:观音座莲属(Angiopteris)、 芒萁属(Dicranopteris)、团扇蕨属(Gonocormus)、假脉蕨属(Crepi-
domanes)、鳞盖蕨属(Microlepia)、线蕨属(Coly sis);热带亚洲和热带美洲间断分布的属仅有 2属:金毛狗
属(Cibot ium)和双盖蕨属(Diplazium);热带亚洲至热带大洋洲分布的属有 2属:针毛蕨属(Macrothelyp-
teris)和槲蕨属(Drynari);热带亚洲至热带非洲分布的属有 7属:肿足蕨属(Hypodemat ium)、茯蕨属
(Leptogramma)、贯众属(Cyrtom ium)、轴脉蕨属(Ctenitopisis)、瓦韦属(Lep isorus)、盾蕨属(N eolepi-
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sorus)、星蕨属(Microsoriu);热带亚洲分布的属有 3 属:黑桫椤属(Gymnsophaera)、安蕨属(Aniso-
campiu)、新月蕨属(P ronephrium).
2.3.2.3　温带分布
北温带分布属有 4属:问荆属(Equisetum)、阴地蕨属(Scepteridium)、紫萁属(Osmunda)、卵果蕨属
(Phegopteri);东亚分布的属有 6属:假蹄盖蕨属(Athy riopsis)、亮毛蕨属(Acystoperis)、凸轴蕨属(Met-
athelyperis)、紫柄蕨属(P seudophegopteris)、水龙骨属(Polypodiodes)和假瘤蕨属(Phymatopteris);中
国至喜马拉雅分布的属仅有骨牌蕨属(Lepidogrammitis).
综上所述 , 从属的分布区类型看 , 热带分布属占绝对优势 , 并远高于该区种子植物区系中热带属所占
比例[ 11] , 这说明该区蕨类植物比种子植物区系具有更强的热带性质(表 2).
表 2　缙云山蕨类植物科与属的分布区类型
分布区类型 科数 占科百分比/ % 属数 占属百分比/ %
1.世界分布 16 - 18 -
2.泛热带分布 16 72.7 25 44.64
3.旧大陆热带分布 - - 6 10.71
4.热带亚洲和热带美洲间断分布 1 4.55 2 3.57
5.热带亚洲至热带大洋洲分布 1 4.55 2 3.57
6.热带亚洲至热带非洲分布 1 4.55 7 12.5
7.热带亚洲分布 - - 3 5.35
8.北温带分布 3 13.65 4 7.14
9.东亚分布 - - 6 10.71
10.中国至喜马拉雅分布 - - 1 1.81
合计 100 74 100
　　附:表中的世界分布按常规习惯是不占分布比率的.
3　缙云山蕨类植物的区系分区及与其他地区的比较分析
对一个地区的植物区系与邻近地区的进行比较 , 有助于更好地认识该地区植物区系的属性 , 可以为植
物区系分区提供依据[ 13] .为了探讨该保护区与邻近地区蕨类植物区系的关系 , 作者选择邻近的金佛山 、四
川九寨沟 、白河 、海子山 、千佛山 、雪宝顶和喇叭河与贵州的赤水等 8个自然保护区与之比较 , 其中仅面积
远远大于缙云山的金佛山和赤水分布的蕨类植物总数超过缙云山 , 分别达到 46科 107属458种和 39科 82
属 202种 , 其余地区的蕨类植物科属种类都少于缙云山地区 , 在此我们发现仅仅根据蕨类植物科属种的数
量无法直观反映不同地区间的差异和联系 , 因此有必要借助相似性系数的分析解决这一难题(表 3).相似
性系数是指两地相同属或种数所占两地全部属或种数的比例 , 或者两地共有的属或种数所占其中一地的属
或种数的比例.此比值越大 , 说明种系的分化程度越小 , 该地区的生境条件的一致性越大.
表 3　缙云山与周围自然保护区的相似性指数
自然
保护区
地理
位置
海拔
/ m
面积
/ km2
科数/
共有科
科相似性
系数/ %
属数/
共有属
属相似性
系数/ %
种数/
共有种
种相似性
系数/ %
缙云山 29°N , 106°E 951.5 18 38 - 74 - 153 -
金佛山 29°N , 107°E 2251 1300 46/38 88.37 107/ 73 80.66 458/ 126 50.08
九寨沟 33°N , 103°E 4764 643 19/17 59.65 32/ 10 18.87 73/11 9.73
白河 33°N , 104°E 4453 162 25/22 69.84 53/ 33 51.97 145/33 22.3
喇叭河 30°N , 102°E 4862 133 37/28 74.67 74/ 48 64.86 233/59 30.6
海子山 30°N , 100°E 6204 4591 19/14 49.12 34/ 21 38.89 87/12 10
千佛山 31°N , 104°E 4047 177 27/23 70.76 50/ 36 58.06 162/39 24.76
雪宝顶 32°N , 104°E 4828 636 29/24 71.64 50/ 32 51.61 191/56 32.56
赤水 28°N , 106°E 1455 234 39/36 93.51 82/ 70 89.74 202/ 114 64.23
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　　结果表明 , 该区蕨类植物区系与赤水自然保护区所处的地理位置非常近 , 种的相似性系数最高 , 达到
64.23%;其次是金佛山自然保护区 , 种的相似性系数为 50.08%;与雪宝顶 、喇叭河自然保护区的距离较
远 , 种的相似性系数为 30%左右 , 说明该区蕨类植物区系与之有一定的联系;而与白河 、千佛山自然保护
区的相似性系数为 25%左右 , 说明该区蕨类植物与之有联系 , 但不密切;与九寨沟和海子山自然保护区的
关系就更为疏远一些 , 种的相似性系数为 10%以下 , 这个结果与中国蕨类植物区系的分区相吻合 , 符合植
物地理分布规律.
4　结论和建议
4.1　结　　论
在对缙云山自然保护区蕨类植物实地调查 、标本采集鉴定及查阅文献的基础上 , 对其组成和区系特征
进行研究 , 结果表明 , 该保护区蕨类植物呈现出以下特点:(1)组成丰富 , 共有蕨类植物 38科 74属 153
种.(2)属种系数大 , 生境条件一致性最高 , 区系丰富度最小 , 体现了其海拔高度和相对高度较低 , 环境异
质性较小.(3)该保护区蕨类植物明显的优势科和属少 , 多为单科单属单种.说明该保护区蕨类植物起源
古老 , 表明该保护区是我国亚热带山地植物多样化丰富的地区之一.(4)科的区系分布组成以热带成分占
主要 , 共包含 19科 , 达到该保护区蕨类植物总科数的 50%;属的区系组成也以热带成分最多 , 占该保护区
全部蕨类植物总属数的 58.11%, 这说明该保护区区系带有一定的热带亲缘关系.(5)该区系与贵州赤水
自然保护区和重庆金佛山自然保护区的蕨类植物组成最为接近 , 关系最为密切 , 说明其生境条件的相似性
最高;与四川九寨沟和海子山自然保护区组成差异较大 , 关系疏远 , 说明该保护区与四川九寨沟和海子山
生境条件相差甚远.
4.2　建　　议
1)继续开展重庆市蕨类植物的资源调查 , 弄清各种类现存数量及其分布地点;并加强对保护蕨类植物
的基础研究工作.而且选取部分濒危蕨类植物作为重点保护对象 , 进行保护研究.
2)在重点保护蕨类植物较集中的地区建立蕨类自然保护区.不单要保存其植物个体和群体 , 更要注意
保护其周围环境 , 使它适宜的生境不遭受破坏 , 才能继续繁衍生息.
3)利用生态环境的优势建立一个专门的蕨类植物园 , 使之成为重点保护蕨类引种驯化和繁殖试的基
地及蕨类知识科普教育基地.
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Study on Flora Characteristics of
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CUI Ya-qiong1 , 　DU　Hong2 , 　DENG Hong-ping1 , 　GAO De-ping3
1.School of Life Science , Key Laboratory of Plant Ecology and Resources in the
　 Three-Gorges Reservoir Region , Southwest University , Chongqing 400715 , China;
2.Chongqing Academy of Forestry Science , Chongqing 400036 , China;
3.The First Middle School of Yongding County , Yongding , FuJian 364100 , China
Abstract:Based on a detailed survey of the Pteridophy ta plants in Jinyun M ountain Natural Reserve of
Chongqing and investigat ion of the related reference materials , their flo ra similari ty , flo ra similarity w i th
the Pteridophy ta plants in the neighboring nature reserves and species coef ficient we re analy zed statistical-
ly .A total of 153 species , belonging to 38 families , 74 genera , were reco rded in this natural reserve.The
Pteridophy ta plants w ere found to have a g reat species coeff icient , high habitat coherence and small f lora
richness.Tropically-dist ributed families(19)accounted fo r 50%o f the to tal and tropical ly-dist ributed gen-
era (43)accounted fo r 58.11% of the total.No distinct ly dominant familie s o r genera w ere no ticed and a
great number o f sing le-species families and gene ra w ere observed , indicating thei r ancient geo logical o rigin ,
which is characte rized by ancient relict plants.Because of the differentiation of alt itude , location and cli-
mate condit ions , the composi tion and flo ra characteristics of P teridophy ta in Jinyun Mountain Natural Re-
serve w ere simila r to those o f Chishui Nature Rese rv e in Guizhou and JinFo M ountain Nature Rese rve in
Chongqing , but qui te different f rom those of Jiuzhaig ou and Haizi M ountain Nature Reserve in Sichuan.
Key words:Jinyun M ountain Nature Rese rv e;Pteridophyta;f lo ra characterist ics
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108 西南大学学报(自然科学版)　　　　　投稿网址 http://xbg jx t.sw u.cn　　　　　第 31卷