全 文 ：园艺园林科学
中国农学通报 第24卷 第8期 2008年 8月
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萱草（Hemerocalisfulva）百合科，萱草属。适应性
强。花色鲜艳，栽培容易，且春季萌发早，绿叶成丛极为
美观。结缕草（Zoysiajaponica）禾本科，结缕草属。耐瘠
薄，耐踩踏，并具有一定的韧度和弹性，容易形成单一
成片的群落及纯草层。近年来，城市园林绿化草本植物
存在种类单一的不足，尤其是北方缺水城市抗旱性草
基金项目：山东省科技攻关项目（2007GG20006011）；烟台市科技攻关项目（2006223）。
第一作者简介：张文婷，女，1982年出生，森林培育学硕士研究生，研究方向：城市林业与风景林经营。通信地址：271018山东省泰安市岱宗大街61号
山东农业大学林学院，E-mail：zwt_9882@163.com。
通讯作者：王华田，教授，博士生导师，从事森林生态生理学研究。E-mail：wanght@sdau.edu.cn。
收稿日期：2008-06-10，修回日期：2008-06-24。
城市绿地植物萱草和结缕草的抗旱性研究
张文婷 1,刘富强 1,王华田 1,陈才业 2,于文胜 2,唐昭俭 2,宋 黎 3,姜成平 3
（1山东农业大学林学院，山东泰安271018；2烟台市园林处，山东烟台264000；
3烟台市种苗站，山东烟台264000）
摘 要:盆栽条件下对萱草(Hemerocalisfulva)和结缕草(Zoysiajaponica)2种城市绿地植物采取控水方
式进行水分胁迫处理,测定了土壤自然干旱胁迫过程中影响其抗旱性的主要生理生化指标,采用隶属函
数法对这2种草本植物进行综合评定。结果表明:随土壤水分胁迫的加重,土壤水势和叶片水势、叶绿素
含量、叶片光合及蒸腾强度均呈下降趋势,细胞膜透性增大。萱草SOD活性先升高后下降再升高,结缕
草则一直呈上升趋势;两种植物的可溶性蛋白含量先下降后升高;脯氨酸含量萱草呈先升高后下降,结
缕草则是先下降再升高的过程。综合评价结果表明,萱草的抗旱性大于结缕草。
关键词:萱草;结缕草;抗旱性;生理生化指标
中图分类号:S688.4 文献标识码:A
StudyonDroughtResistanceofTwoPlantsofUrbanGreenLand:
HemerocalisfulvaandZoysiajaponica
ZhangWenting1,LiuFuqiang1,WangHuatian1,ChenCaiye2,YuWensheng2,
TangZhaojian2,SongLi3,JiangChengping3
(1ForestryColegeofShandongAgriculturalUniversity,Taian,271018;
2GardenManagementBureauofYantai,Yantai264000;3ForestrySeedandSeedlingStation,Yantai264000)
Abstract:Underwater-controlingtreatment,droughtresistancephysiologicalcharacteristicsof2-year-old
potedherbsofHemerocalisfulvaandZoysiajaponicaundernaturalsoildroughtstressweremeasuredand
assessedbyusingmembershipfunctionmethod.Resultsshowedthat:Duringthewater-controlingcourseas
thedroughtstressstrengthened,thephotosynthesis,transpirationrate,leafchlorophylcontent,soilwaterpo-
tentialandleafwaterpotentialofthoseplantsaldecreasedwhilecytopermeabilityincreased.Activityofsu-
peroxidedismutase(SOD)ofH.fulvawasinaNshape,andthatofZ.japonicaincreasedconstantly.Solu-
bleproteincontentofthosetwoherbsfirstdecreasedandthenincreased.Thechangetendencyofproline
contentofH.fulvafirstincreasedandthendecreased,andthatofZ.japonicawasinaVshape.Compre-
hensiveassessmentofthetwoherbsshowedthat:Underdroughtstress,theperformanceofH.fulvawasmore
excelentthanZ.japonica.
Keywords:Hemerocalisfulva,Zoysiajaponica,droughtresistance,physiologicalindex
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本绿地植物选择应用的不足。园林界对地被植物的重
视程度越来越高，也展开了多方面的研究但总体来说，
应用程度和研究深度都还远远未达到国外的水平，特
别是在地被植物的应用种类及生态配置方面中国的地
被植物资源丰富，收集、开发、研究扩繁并加以应用，是
现阶段的主要工作。
通过测定在干旱胁迫下其蒸腾、水势、叶片叶绿素
含量、细胞膜透性、超氧化物歧化酶(SOD)、可溶性蛋
白、游离脯氨酸含量等生理生化指标的变化，分析这些
指标的变化规律及与抗旱性的关系，利用综合评价方
法评定这2种草本植物的抗旱性，对地被植物的生态
配置及筛选，具有直接的指导意义，为草本植物抗性机
理研究和园林景观规划设计提供理论依据。
1试验地概况、试验材料与研究方法
1.1试验地概况
试验地点位于山东农业大学实验站，地理位置为
东经117°08′，北纬36°11′，海拔150m，属暖温带季风
大陆性气候，年均气温为 12.8℃，极端最高气温为
40℃，极端最低气温为-22℃，无霜期186.6d；年降水量
600~800mm，降水多集中于 7~8月份，期间降水量占
年降水量的53%，6~9月份占74%，因此春秋季节严重
干旱，年均相对湿度65%。
1.2试验材料
试验材料选取2年生萱草（Hemerocalisfulva）、结
缕草（Zoysiajaponica）。盆栽，土壤为沙壤土，容重
1.29g/cm3。泥质花盆，上口直径38cm，下口直径24cm，
高30cm，装土重25kg，2007年3月底萌动前定植，开
沟置于大田中，埋深25cm，正常田间管理。于6月上旬
苗木生长稳定以后，选择生长健壮均一的盆栽材料放
于遮雨棚中。
测定前1d将盆栽材料灌水至土壤饱和状态，单盆
小区，重复6次。利用苗木蒸腾耗水形成土壤水势梯
度。以正常浇水管理的苗木作为对照，每盆植物混合取
样，取发育正常的功能叶片，重复测定3次，取平均值。
试验测定每天10点的蒸腾速率和气孔导度的连日变
化，并每隔2d取样测定1次生理指标，直至叶片枯黄
或植株死亡。设置没有栽植试验材料的相同土盆作为
参比以扣除盆栽过程中的自然蒸发失水。
1.3测定和分析方法
用PPS-1光合作用测定系统测定叶片蒸腾速率和
气孔导度[1]；土壤水势和叶片水势用数显式Psypro露
点水势测量记录仪测定[1]；SOD酶活性采用NBT还原
法测定[1]；叶片叶绿素含量用分光光度法测定[2]；采用
DDS-307型电导率仪测定相对电导率作为叶片细胞膜
透性[2]；可溶性蛋白的测定采用考马斯亮兰染色法[3]；
游离脯氨酸含量采用改进的茚三酮比色法测定[4]。数
据处理采用Excel和SPSS软件对数据进行统计分析。
2结果与分析
2.1土壤水分状况对盆栽植物土壤水势和叶片水势变
化过程的影响
随着干旱时间的加长，植物的蒸腾耗水逐渐增
多，而没有外来水分的补充，其土壤水势有明显的降
低，且都呈逐渐下降的趋势，变化规律都是在经过一段
缓慢的下降后，然后急剧下降[5]。而植物叶水势的变化
主要决定于土壤水分状况的好坏，叶水势的变化应该
是反映土壤水分变化规律的良好指标。
由图1可以看出结缕草和萱草的土壤水势连日变
化规律是随着水分胁迫的逐渐加重，土壤水势逐渐下
降。并且结缕草的土壤水势低于萱草。土壤水势急剧下
降的阈值萱草在第13天左右，结缕草的阈值比较提
前，在水分胁迫的第7天。由图2可以看出，随水分胁
迫加深，萱草和结缕草的叶片水势连日变化也呈逐渐
下降趋势。从叶水势值的变化范围看，结缕草高于萱
草。在干旱胁迫后4d结缕草叶片开始枯梢，至第12天
图1干旱胁迫对2种草本土壤水势的影响 图2干旱胁迫对2种草本叶片水势的影响
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图3干旱胁迫对2种草本蒸腾速率的影响
其叶片全部枯黄卷曲，死亡。在干旱胁迫后6d，萱草叶
片开始有少量干枯，直到第24天，植株全部干枯死亡。
2.2水分环境对植物蒸腾耗水性的影响
蒸腾作用的强弱主要取决于土壤中可利用的水
分、所必需的能量以及叶片内外的水汽压（水势）梯度。
水分胁迫造成气孔关闭，气孔导度降低，蒸腾速率大幅
度下降，蒸腾速率反映植物潜在的耗水能力。在不同的
水势梯度下，同种植物的蒸腾耗水量随干旱胁迫程度
的增加而减少[5]。
从图3中看出，经过干旱胁迫后的2种草本植物
蒸腾速率都有明显的下降，但是下降的幅度不尽相同。
在正常水分条件下，结缕草和萱草的蒸腾耗水量分别
为3.975和为5.385mol/(m2·s)。随着干旱胁迫的进一
步加剧，土壤中可利用水分的逐渐减少，蒸腾速率的差
异也越来越小，在干旱胁迫后期2种植物的蒸腾速率
相当接近，结缕草的蒸腾耗水量约降为正常条件下的
12%，萱草的蒸腾耗水量约降为正常条件下的5.3%。
其蒸腾速率的变化曲线与土壤水分状况有关，也与植
物自身对水分的调节能力有关。经研究发现，2种草本
的气孔导度与蒸腾速率的变化规律相似，随着水分胁
迫加剧，呈波动性下降，胁迫前期变化剧烈，胁迫后期
变化平缓。
图4干旱胁迫对2种草本气孔导度的影响
2.3环境因子对蒸腾耗水的影响
土壤水势与叶片水势之间、叶片水势与主要环境
因子之间存在一定相关性。叶片处在SPAC中土壤与
大气中间，其水势的变化必然受两者的影响和控制，日
出后叶片水势的迅速下降更大程度上是由于叶片迅速
蒸腾失水和水分输导组织效率不足引起，其后水势的
持续下降原因更为复杂，蒸腾失水、土壤湿度低和根系
吸水困难、以及输导组织管胞空穴化和木质部栓塞引
起的输导能力降低，都会导致叶片水势下降、引起气孔
关闭和蒸腾速率下降[6,7]。
由表1相关分析结果表明，结缕草的蒸腾速率与
气孔导度、土壤水势、叶片水势呈显著正相关；萱草的
蒸腾速率与气孔导度、叶片水势呈显著正相关。气孔运
动受许多因素的调节，如CO2、光、温度、水分、风等，2
种草本的蒸腾速率与气孔导度的显著相关关系，充分
说明了植物的气孔调节对叶片蒸腾耗水发挥的作用是
非常重要的。相关性强的植物，气孔对叶片蒸腾耗水有
很强的调节能力，气孔能够随着空气湿度的下降逐渐
减小开度，从而降低蒸腾速率；相关性小的植物，气孔
不能随着空气湿度的变化及时有效地调整开度，在大
气干旱的天气条件下蒸腾作用强烈。结缕草蒸腾速率
与土壤水势呈显著相关性，说明结缕草的蒸腾作用受
土壤水分条件的影响最大。
2.4对叶绿素含量的影响
叶片是植物进行光合作用的主要器官，叶绿体是
植物组织非常重要的细胞器，是植物进行光合作用、制
造有机物质的场所。叶绿素是植物把无机C、N转变成
有机C、N的重要介质，是反映植物光合作用能力及营
养作用的重要指标之一[8]。
在干旱胁迫下，随着干旱时间的延长，2种植物叶
片叶绿素的含量均呈下降趋势，但下降的幅度有所差
异(图5)。在相同时间内，叶绿素含量下降的幅度越大，
抗旱性越弱。经多重比较分析表明，两种植物第7天叶
绿素含量与对照相比，结缕草降低了25.5%，差异显
著；而萱草降低了10.67%，差异不显著。胁迫第10天
与第7天相比，结缕草降低了47.27%，差异显著；萱草
降低了13.53%，差异不显著。由此可见，萱草的抗旱能
力高于结缕草。
表1盆栽条件下结缕草和萱草蒸腾速率与环境因子的相关性
植物种类
气孔导度
/(m·s-1)
0.880*
0.981*
土壤水势
/Mpa
0.495*
0.408
叶片水势
/Mpa
0.626*
0.673*
结缕草
萱草
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2.5对细胞膜透性的影响
原生质膜透性的变化标志着细胞膜结构与功能的
变化，叶片细胞膜透性可反映植物抗性的差异。在水分
胁迫下，植物由于脱水伤害引起膜透性增大，导致细胞
内电解质外渗，通过测定水分迫下植物叶片的电导率
值可了解质膜伤害程度[9]。
如图6所示，2种植物细胞膜透性随着干旱时间
的延长而增加，但变化幅度有所不同。经多重比较分析
表明，结缕草和萱草的相对电导率不同胁迫时间下与
对照相比较，均达到了显著差异性水平，表明干旱胁迫
使细胞膜系统受到严重伤害。
2.6对SOD酶含量的影响
超氧化物歧化酶(SOD)是细胞抵御活性氧伤害的
膜保护系统，在清除超氧自由基、过氧化氢和过氧化物
及阻止或减少羟基自由基形成方面起重要作用。它们
是氧自由基的清除剂，在水分胁迫下，植物细胞自由基
产生和清除的平衡遭到破坏，过剩的自由基会伤害细胞
膜系统，因此SOD的活性与植物的耐旱能力密切相关，
其高低可以反映植物对干旱逆境抵御能力的大小[10,11]。
如图7所示，随着干旱时间的延长，两种植物的
SOD酶含量均会发生不同程度增加。萱草的SOD活
性表现出先上升后下降再上升的趋势，结缕草则表现
出一直上升的趋势。经多重比较分析表明，结缕草的
SOD含量第4天和第7天与对照相比呈负相关，差异
不显著。胁迫达到第10天，SOD含量比对照增加了
53%，达到显著差异性水平。萱草的SOD含量第4、10、
17、24天与对照相比均达到显著差异性水平，而第7
天与对照相比呈负相关，差异不显著。
图5干旱胁迫对2种草本叶绿素含量的影响 图6干旱胁迫对2种草本相对电导率的影响
图7干旱胁迫对2种草本SOD总活性的影响图 图8干旱胁迫对2种草本可溶性蛋白含量的影响
2.7对可溶性蛋白质含量的影响
可溶性蛋白的含量是植物细胞内酶系统稳定性的
标志。当受到干旱胁迫时，激活某些蛋白酶，使可溶性
蛋白降解，含量变小。Dhindsa研究指出，逆境胁迫下，
膜脂过氧化产物MDA抑制蛋白质生物合成过程。长
时间严重干旱胁迫使植物体内分解代谢大于合成代
谢，可溶性蛋白大量分解[12]。
如图8所示，2种草本植物的可溶性蛋白质含量
均表现为先降低后升高的趋势。正常供水条件(对照)
下，萱草和结缕草叶中可溶性蛋白质含量分别为
39.88、39.21mg/gFW。经多重比较分析表明，结缕草和
萱草的可溶性蛋白含量均达到了显著差异水平，表明
其初期反应较敏感，使其蛋白合成减小，随着胁迫时间
的延长使水分胁迫蛋白开始增加。
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2.8对脯氨酸含量的影响
脯氨酸被认为是植物在逆境条件下的产生并积累
的一种小分子渗透调节物质。在干旱胁迫下，植物组织
内会积累大量的游离脯氨酸，对维持植物体内水分平
衡有积极作用。植物遭受逆境胁迫后，体内脯氨酸含量
越高，抗逆能力越强，这一结论适合于大多数植物[13]。
如图9所示，2种草本植物随水分胁迫程度加强，
叶片游离脯氨酸含量积累。萱草叶片中游离脯氨酸含
量随着干旱时间的延长先升高后下降，但仍高于对照。
而结缕草是先下降再升高的过程。经对多重比较分析
表明，2种草本的游离脯氨酸含量第4天与对照相比，
结缕草降低了30.9%，而萱草增加了21.1%，但都未达
到显著差异水平。随着胁迫时间的延长，结缕草第7、
10天和萱草的第7、10、17、24天与对照相比，均达到
了显著差异性水平。
2.9树种抗旱性的综合评定
植物的抗旱性是一个受多种因素影响的较为复杂
的综合性状，这些因素的综合作用才促进了抗旱性的
形成，因此对于植物抗旱性的评价应该用尽可能多的
指标来综合评价，从而弥补与缓和单个指标对于评定
植物抗旱性所造成的片面性，使评定结果与实际结果
更为接近[14]。本试验选取了蒸腾速率、气孔导度、土壤
水势、叶片水势、叶绿素、相对电导率、SOD、可溶性蛋
白、脯氨酸9个指标，采用模糊数学隶属函数法，对各
树种的各个抗旱指标的隶属值进行累加，求取平均值，
平均数越大，抗旱性就越强。结果表明，2种草本植物
的抗旱性萱草大于结缕草。
3结论
3.1干旱胁迫处理下萱草和结缕草表现为不同的极限
耐旱能力，其中结缕草干旱胁迫12d后整株枯萎、叶片
枯死，萱草直到第24天，植株全部干枯死亡；两种草本
植物的土壤水势和叶片水势连日变化均呈下降趋势，
但下降的幅度不同。萱草和结缕草蒸腾速率随干旱胁
迫加深蒸腾速率呈逐渐下降趋势，前期变化剧烈，后期
平缓；水分胁迫下两种植物的气孔导度连日变化规律
和的蒸腾速率连日变化规律相同。蒸腾速率与土壤水
分状况密切相关，表现为结缕草的蒸腾速率与气孔导
度、土壤水势、叶片水势呈显著正相关关系，萱草的蒸
腾速率与气孔导度、叶片水势呈显著正相关关系。
3.2在干旱胁迫的整个过程中，萱草和结缕草叶片叶
绿素的含量均呈下降趋势，但下降的幅度有所差异。2
种植物细胞膜透性随着干旱时间的延长而增加，且均
达到了显著差异性水平。随着干旱时间的延长，两种植
物的 SOD酶含量均会发生不同程度增加。萱草的
SOD活性表现出先上升后下降再上升的趋势，结缕草
则表现出一直上升的趋势。其可溶性蛋白质含量都表
现为先降低后升高的趋势，且均达到显著差异性水平。
而叶片中游离脯氨酸含量随着干旱时间的延长，萱草
呈先升高后下降，结缕草则是先下降再升高的过程。
3.3通过隶属函数法对萱草和结缕草的生理适应性进
行评价，其结果是萱草>结缕草。
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