全 文 ：小叶三点金入侵结缕草草地形成混生群落的研究
冯 凌1 ,杨中艺2
(1.甘肃农业大学 草业学院 , 兰州 730070;2.中山大学 生命科学学院 , 广州 510000)
摘要:小叶三点金为多年生豆科植物 ,具有天然的超低矮性和很强的匍匐性 。结缕草是多年生根
茎型禾本科草种 ,有发达的地上匍匐茎和地下横走根茎 ,成坪后极难滋生杂草 。鉴于观察到小叶三点金
草侵占并覆盖结缕草草地的现象 ,通过观测频度 、盖度 、高度及演替速度等生态指标 ,从 2种草混生群落
的空间结构分布 、植物量构成及对外界因素影响的反应等方面进行了研究 。结果表明 ,小叶三点金的随
机萌发及快速生长使其在草地上频度增大 ,高度的增加则导致盖度上升;植物量呈倒梯形分布是由小叶
三点金从内部侵占结缕草草地的生态过程决定的;重度践踏和修剪极大地降低了群落的稳定性 ,因此要
尽量避免。
关键词:小叶三点金 ,结缕草 ,群落 ,侵占
中图分类号:S 688.4 文献标识码:A 文章编号:1009-5500(2004)02-0037-03
三点金(Desmodium tri f lorum)又称三点金草 、蝇
翅草(台湾植物志),为豆科山蚂蝗属多年生植物 ,广布
于我国热带 、亚热带地区。具有天然的超低矮性和很
强的匍匐性。自然繁殖多以地上匍匐茎节潜伏芽分枝
为主 ,并辅之一定量的种子[ 1] 。三点金可分 2种 ,一种
为三点金草 ,另一种为小叶三点金草(Desmodium mi-
crophylum)。
结缕草(Zoysia japonica)是禾本科画眉草亚科结
缕草属多年生根茎型禾草 ,在我国主要分布于辽宁省
和山东省[ 2] 。由于其具备发达的地上匍匐茎和地下横
走根茎 ,再加上耐干旱 、耐践踏 、耐贫瘠 、少病虫等特
性 ,很容易形成致密而均匀的草坪[ 3] ,且成坪后极难滋
生杂草。
2003年 7 ～ 9月 ,在第 3 年的半细叶结缕草草坪
上观察到小叶三点金草侵占并完全覆盖结缕草草坪的
现象。鉴于结缕草成坪后具备优良的抗杂草特性 ,所
以 ,运用定性与定量相结合的方法 ,从群落演替速度 、
空间分布 、植物量构成以及对外界因素影响的反应等
方面对这种混生群落的特性进行了研究 ,以试图解释
群落中两种草的生态关系 。
收稿日期:2004-01-09
作者简介:冯凌(1979-), 男 ,四川省邻水县人 , 在读硕士。
1 材料和方法
1.1 试验地概况及材料
试验地位于广东清远 ,年平均气温 21.6 ℃,年降
水量 2 225 mm ,平均相对湿度 78%,草坪是用草皮卷
铺设的第 3年半细叶结缕草草地。第 3年半细叶结缕
草草地与小叶三点金是在自然状态下的混生群落 。
1.2 试验项目与方法
1.2.1 频度 、盖度 、高度及演替速度 频度以随机抛
样法测定;盖度采用样点法 ,每小区 100个测点;高度
用直尺直接量取;演替速度则是在 7月末以点线圈定
群落边界 , 9月末用卷尺量取其扩展长度并计算扩展
速度 ,每个群落边界均匀 5点取值 ,都设 3个重复 。
1.2.2 植物量 地上部分分层取样 ,75 ℃烘干后记
录地上 、地下部分植物量并计算根冠比 ,设 3个重复。
1.2.3 修剪及践踏 修剪设 2 cm 和 4 cm 2个处理;
践踏为 50次/d , 100 次/d和 150次/d的连续 5 d人为
践踏 。每处理 3个重复 。处理小区每天浇水。在处理
进行后 ,分别统计对照和处理草地单位面积上叶 、花 、
果数 ,以此计算损伤率。
2 结果与分析
2.1 入侵后群落的扩张
从 7 月下旬到 9 月下旬 ,小叶三点金群落向外平
37草原与草坪 2004年 第 2期 总第 105期
DOI :10.13817/j.cnki.cyycp.2004.02.010
均扩展了 37cm ;同时 ,其在同一结缕草草坪上的出现
频率也从 4%增大到13%,即在 2个月时间里增加了 2
倍多。受多种外界因素的综合影响 ,小叶三点金群落
在草地上扩展所呈现的形状并非规则 ,但由于小叶三
点金本身匍匐茎的辐射状生长 ,群落的扩展形状也大
致呈圆形。如果粗略地以其作圆形计算 ,则小叶三点
金群落在这 2个月内的平均扩展了 2倍 。在随机抛样
法测定频度的过程中 ,较大的群落面积当然会在一定
程度上增大其出现频率 ,但这并不是测定频度增大的
主要原因 。频度更重要的生态学意义是表示植物的分
布均匀程度 ,9月末频度增大 2倍 ,不仅因为群落面积
扩大 ,更主要的是因为群落数量增多 ,减小了随机出现
的概率 ,从而分布更为均匀 ,测定时出现概率更大(见
表 1)。
从 9 月末测得的草层高度看 ,小叶三点金与结缕
草的各自高度相加为 6.7 cm ,而混生群落的草层高度
为7.2 cm ,比二者相加所得要高。这说明在小叶三点
金侵占结缕草草地过程中 ,为了争取更好的生态位以
获得充足的光 、热和空间 ,小叶三点金发生了生活型的
变异 ,以便其更好地生长。9 月末群落中小叶三点金
的盖度高达 98%,几乎完全覆盖了结缕草草地 ,也同
时证明了这一观点(见表 2)。
表 1 小叶三点金群落扩张程度
程度 7 月下旬 9月下旬
频度/ % 4 13
群落半径/ cm 49 86
表 2 小叶三点金入侵后群落高度与盖度变化
变化 小叶三点金 结缕草 混生群落
草层高度/ cm 2.2 4.3 7.2
盖度/ % 98.0 2.0
2.2 植物量的变化
小叶三点金和结缕草的地上植物量基本相同 ,而
地下植物量小叶三点金只有结缕草的 1/2 ,因而地下
部分与地上部分的比例为 1∶2 ,比例的大小在一定程
度上反映了草种抗性的强弱。从地上植物量的空间布
局看 ,小叶三点金 0 ～ 3 cm 层<3 ～ 6 cm 层<6 cm 以
上层 ,呈略微上升的梯形;结缕草则相反 , 0 ～ 3 cm 层
>3 ～ 6 cm 层>6 cm 以上层 ,为急剧下降的梯形 。植
物量的分布主要是因为结缕草本身已经形成了致密的
草坪 ,在草层的中下部分已经没有足够的空间任小叶
三点金生长 ,使其不得不向上发展 ,从而提高了植物量
分布的重心(见表 3)。
表 3 地下地上植物量 / g·m-2
草种 地上
0 ～ 3 cm 3 ～ 6 cm >6 cm 合计 地下 地下∶地上
小叶三 143 166 189 500 61 0.122
点金
结缕草 400 146 35 581 124 0.225
2.3 践踏与修剪的影响
践踏对群落中 2 种草的影响差别很大 。50次的
轻度践踏造成小叶三点金叶片 30%的损伤 ,而对结缕
草毫无影响;100次的中度践踏只对 10%的结缕草叶
片造成伤害 , 而对小叶三点金叶片的伤害率高达
70%;150次的重度践踏使 100%的小叶三点金叶片受
损 ,而结缕草叶片的受伤率只有 50%。这一方面是由
于小叶三点金位于群落表层 ,直接遭受压踏 、挤压和撕
扯等作用力 ,更主要的是 2 种草的组织结构和纤维素
等物质含量不同。践踏不仅对小叶三点金叶片造成伤
害 ,也在不同程度上对其花果造成了损害 ,同时草层的
高度也变低(见表 4)。
表 4 践踏的影响 %
连续 5 d践
踏/次·d-1)
叶片受伤率 小叶三点金
小叶三点金 结缕草 脱花率 脱果率
草层高度
/ cm
50 30 0 18.8 0 4.467
100 70 10 44.7 0 3.833
150 100 50 82.2 51.1 3.333
轻度修剪对 2种草的影响不相同。由于小叶三点
金居于群落上层 ,所以当修剪 2 cm 时其叶片的损失率
为 12.9%,为结缕草的 2倍多 。同时 , 2 cm 修剪还造
成一定的花果脱落 ,但其盖度仍高达90.9%,对群落结
构的影响不大 。当修剪高度为 4 cm时 ,所有的小叶三
点金叶 、花 、果全部脱落 ,只余留少数匍匐茎 ,其盖度降
至 11.1%;结缕草叶片受伤率为 100%,即所有结缕草
叶片上层部分全部被剪除。虽然 4 cm 的重度修剪
100%的损伤了 2种草的叶片 ,但它可能会完全改变混
生群落的结构。重度修剪只是损伤结缕草的叶片上
部 ,并不影响其叶片恢复和从茎节再生;但由于小叶三
点金位于群落上层 ,重度修剪后植物量急剧减少 ,只有
部分的匍匐茎残留 ,极大地影响了其恢复生长的能力 。
尤其在逆境中 ,重度修剪很可能使小叶三点金退出群
38 Grassland and Turf (Quarterly) 2004 No.2 (Sum No.105)
落的逆生演替 。当然 ,整体的修剪也相应降低了草层 高度(见表 5)。
表 5 修剪的影响
修剪高度
/ cm
叶片损伤率/ % 小叶三点金/ %
三点金叶片脱落率 结缕草叶片受伤率 脱花率 脱果率 盖度
群落草层高度
/cm
2 12.9 5.0 15.2 31.1 90.9 5.3
4 1.0 1.0 1.0 1.0 11.1 3.2
3 讨论
从 7月下旬到 9月下旬 ,由于小叶三点金匍匐茎
的辐射状生长 ,小叶三点金群落不断向外扩展 ,其覆盖
结缕草草坪的面积增大了 2倍 。同时 ,由于小叶三点
金新群落的不断出现 ,增大了其随机分布概率 ,提高了
均匀分布程度 ,所以其频度相应增大 2倍 。联系群落
草层高度和盖度分析 ,发现小叶三点金为了争夺生存
空间 ,普遍发生向高层生长的生活型变异 ,覆盖了既有
的结缕草草坪 ,也即其自身高度的增加导致了在群落
中的盖度增大。
为了清楚了解小叶三点金地上植物量倒梯形分布
形成的原因 ,首先必须对已有结缕草草坪的地上结构
进行分析 。第 3年结缕草草坪最底层即地表 0 ～ 1 cm
为致密的结缕草匍匐茎 ,纵横交错 ,密不可分。向上
1.0 ～ 3.5 cm 为结缕草直立茎 ,由于结缕草直立茎都
是从匍匐茎节点产生 ,而节间又有一段距离 ,所以这一
层相对疏松。最上层 3.5 ～ 4.5 cm 又相对比直立茎层
致密 ,因为直立茎一般会产生 4 ～ 6片叶片 。在小叶三
点金侵占结缕草草坪形成混生群落的过程中 ,由于结
缕草匍匐茎层非常致密而直立茎层相对疏松 ,小叶三
点金根颈提升至高于地表至少 1 cm 后才能分生出匍
匐茎 ,所以 ,小叶三点金的匍匐茎都穿梭分布于结缕草
直立茎层中 。由于结缕草叶片层也相对致密 ,为了获
得更好的光热条件和更大的生长空间 ,小叶三点金的
新生枝芽发生形态变异而向上生长(尤其是在生殖生
长时期),产生了致密地覆盖结缕草草坪的现象 。正是
小叶三点金从内部侵占结缕草草地这一特殊的生态过
程 ,决定了其地上植物量倒梯形的空间分布特征。
考察施加外界作用力对草地的影响 ,可以同时得
知草坪群落中各种草对外界的适应性 ,从而预知群落
的演变方向。从对混生群落作不同程度践踏的研究中
得知 ,由于各自的位置特征及本身组织结构等的原因 ,
同时对比结缕草来分析 ,可看出较重度的践踏使得小
叶三点金严重受损 ,短期内极难恢复 ,使得群落朝着有
利于结缕草生长的方向演替 。对混生草地群落作修剪
的试验表明 ,轻度修剪在提高草坪整齐度的同时 ,对 2
种草的伤害较轻 ,短期内即可恢复 ,不会影响群落的稳
定性;但由于小叶三点金位于群落中上层这一特殊结
构 ,重度的修剪极大地减少了植物量 ,群落稳定性急剧
下降 ,而且重度修剪后坪面都为灰黄色的结缕草直立
茎 ,极大地降低了草坪的观赏性。所以 ,如果以结缕草
和三点金混播建坪进行利用 ,则应该尽量避免重度践
踏和修剪 。
在适宜条件下小叶三点金在结缕草草坪上随机萌
发及快速生长 ,提高了小叶三点金的出现频度;小叶三
点金高度的增加导致了在群落中的盖度增大 。
小叶三点金从内部侵占结缕草草地这一特殊的生
态过程 ,决定了其地上植物量倒梯形的空间分布特征
结缕草和小叶三点金混播建坪进行利用 ,重度践
踏和修剪极大地降低了群落的稳定性 ,应尽量避免。
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A study on the ET of different turf-grass species
GAO Kai ,LIU Zi-xue ,HU Zi-zhi ,ZHU Tie-xia
(Prataculture college , Gansu Agricul ture University , Lanzhou 730070 , China)
Abstract:The ET of six dif ferent turf-grass species in Beijing w as studied.The result showed that ET was sig-
nif icantly higher in cool-season turf-grass than in w arm-season turf-g rass under suf ficent i rrigation(P<0.01).Among
three cool-season turf-g rass ,ET dif ference w as not significant(P <0.01).The ET of Cynodon dacty lon cv S un ci ty
and Zoysica sinica was higher significantly than that of Buchloe dactyloides (P <0.01)in the w arm-season turf-
g rass ,Under the condition of limit irrigation , the dif ference between six turf-grass species w as signif icant(P <0.05 or
P <0.01).The o rder of ET w as Festuca arundinacea cv Pixie>Poa Pratensis cv M idnight>Lol ium Perenne cv
Pickw ick>Cynodon dacty lon cv Sun city >Zoysica sinica >Buchloe dactyloides.Under dif ferent soil w ater content
g rades , the ET of Festuca arundinacea and Cynodon dactylon cv Sun ci ty drop w ith the decrease of soil w ater conser-
vation.ET of Festuca arundinacea and Cynodon dacty lon cv Sun ci ty increased with the rise of temperature.
Key words:turf-g rass;ET ;soil water content-g rades;suf ficent irrigation;limit irrigation
(上接 39页)
Study on the invasive effect of Desmodium
microphylum on Zoysia japonica turf
FENG Lin
1 ,YANG Zhong-yi2
(1.College of Grassland Science , Gansu Agricultural Universi ty , Lanzhou 730070 , China;
2.Collge of L i fe Science , Zhongshan University , Guangzhou 510000 , China)
Abstract:Desmodium microphy lum is a short legume w ith st rong stolon and Zoysia japonica is a rhizomatic
perennial turfgrass w ith w ell-developed stolon and underground rhizoma.Normally the Zoysia japonica turf is dif fi-
cult to be invaded by weeds.However , i t w as observed by authors that Zoysia japonica turf in Guangzhou w as invad-
ed by Desmodium microphylum .So the spatial dist ribution of phytomass , variation of tw o communities and their re-
sponse to external facto rs were studied in this paper and the results indicated that the f requency , height and cover de-
g ree rapidly increased af ter it invaded into Zoysia japonica communi ty.The above-ground phy tomass was far higher
than that of underg round.The heavy trample and mowing could reduce the stabili ty of community .
Key words:Desmodium microphy lum ;Zoysia japonica;community;invasion
46 Grassland and Turf (Quarterly) 2004 No.2 (Sum No.105)