全 文 ：书doi:10． 7522 / j． isnn． 1000-0240． 2015． 0153
Zhang Youfu，Chen Tuo，Zhang Peng，et al． Foliar δ13 C values of Sabina przewalskii in different habitats on the Tibetan Plateau:variation and rela-
tion with environmental factors and tree height［J］． Journal of Glaciology and Geocryology，2015，37(5) :1388 － 1395． ［张有福，陈拓，张鹏，等．
青藏高原不同生境中祁连圆柏叶片 δ13 C 变化及其与环境和树高的关系［J］． 冰川冻土，2015，37(5) :1388 － 1395．］
青藏高原不同生境中祁连圆柏叶片 δ13 C变化
及其与环境和树高的关系
收稿日期:2015-05-06;修订日期:2015-07-12
基金项目:国家自然科学基金(31200299;330770342)资助
作者简介:张有福(1978 －) ，男，甘肃陇西人，副教授，2007 年在中国科学院寒区旱区环境与工程研究所获博士学位，主要从事植物生
理生态学研究． E-mail:zyfgau@ 163． com
* 通讯作者:陈拓，E-mail:chentuo@ lzb． ac． cn．
张有福1， 陈 拓2* ， 张 鹏2， 徐国保2
(1．河南科技大学 农学院，河南 洛阳 471003; 2．中国科学院 寒区旱区环境与工程研究所
冰冻圈科学国家重点实验室，甘肃 兰州 730000)
摘 要:以分布于青藏高原东北缘的优势乔木祁连圆柏为研究对象，分析了叶片 δ13C 值变化及其与树
高、土壤含水量、降雨量和叶片碳氮含量的关系． 研究结果表明:研究区祁连圆柏叶片 δ13 C 值的变化
范围为 － 28． 58‰ ～ － 23． 95‰，平均值为 － 25． 66‰，变化幅度为 4． 63‰，而同一生境不同个体之间的
变化幅度为 2． 69‰和 2． 93‰，说明祁连圆柏叶片 δ13C 值的变化是植物自身遗传特性与环境因子共同
作用的结果． 叶片 δ13C 值与树高呈明显的负相关关系(p ＜ 0． 01) ，并且这种关系不随采样位点的不同
而改变;与叶片 C 和 N 含量不相关，而与土壤含水量和年平均降水量显著负相关(p ＜ 0． 001)．
关键词:祁连圆柏;叶片 δ13C 值;树高;降水量
中图分类号:Q948． 11 文献标志码:A 文章编号:1000-0240(2015)05-1388-08
0 引言
叶片 δ13 C 值包含了碳同化过程中胞间 CO2与
大气 CO2浓度比率的综合情况，反映了 CO2同化速
率与气孔导度之间的平衡，可综合反映植物长期的
水分利用效率以及与光合相关的多种生理生态学特
性［1 － 2］． 通过植物叶稳定碳同位素组成的测定，可
以用来研究植物与环境之间的关系，揭示不同环境
条件下植物代谢功能的变异特征以及植物对环境胁
迫的反应［1 － 2］． 然而研究植物与环境的关系不能不
考虑极端环境下生长的植物，青藏高原是世界极端
或特殊环境类型最多的地区之一，也是人类尚未充
分开发利用的珍贵遗传资源宝库． 近年来青藏高原
特殊生境和植物资源正面临着人类活动加剧和全球
气候变暖的威胁［3 － 6］． 研究青藏高原植物群落与生
境的关系对保护当地生态和合理利用种质资源具有
重要的意义．
叶片的形态结构和生理特性往往随树高发生变
化． 叶片 δ13C 值也存在明显的垂直梯度，通常叶片
δ13C 随着树高的增大而增大［7］． 根据 Ｒyan 等［8］提
出的水力限制假说，随着树木的增高，水分传输路
径增长，重力势和摩擦力增加，水分传输阻力提
高，从而导致水力导度(k)下降;k的降低可明显引
起气孔导度的下降，从而引起光合能力的降低，碳
同化随之降低［9］． 大多数该类研究均是针对同一树
木个体不同高度叶片或同一林冠内部不同高度的不
同种植物个体叶片，而同一林分单个个体不同高度
上取样可能会出现偏差，采用多位点同一林分的平
均高和混合取样方法或可避免此方面的问题;而且
对于同一树种不同生境中天然林种群叶片 δ13 C 值
与树高的关系仍不清楚［10］． 水分对叶片 δ13 C 值的
影响及其时空特征已被广泛研究，普遍认为，叶片
δ13C 值与可利用水分之间呈负相关，并且导致这种
负相关关系的机理也被很好地阐释了［11］． 但叶片
δ13C 值对水分的响应在不同生境会发生变化［12］．
Liu等［13］和 Schulze 等［14］发现，C3植物叶片 δ
13 C
第 37 卷第 5 期
2015 年 10 月
冰 川 冻 土
JOUＲNAL OF GLACIOLOGY AND GEOCＲYOLOGY
Vol． 37，No． 5
Oct．，2015
值对水分的响应存在阈值，当降水量超过某一值
(如 550 mm 或 450 mm)时，δ13 C 值对水分的响应
敏感性将大大降低． Schulze 等［15］观察到在降水量
超过 300 mm 时，叶片 δ13C 值随降水量增加明显降
低，但在 300 mm 以下，不存在这种变化趋势．
祁连圆柏(Sabina przewalskii Kom．)是青藏高
原东北部干旱和半干旱区森林生态系统的重要组成
部分，也是我国目前已知的可用来在干旱、半干旱
区建立上千年树轮轮宽序列的唯一天然树种，对了
解青藏高原东北部过去千年气候变化发挥着重要作
用［16 － 18］． 但至今为止，关于祁连圆柏叶片 δ13 C 对
干旱环境响应机制的了解仍然不足［19 － 20］． 本研究
以祁连圆柏为研究对象，探讨了祁连圆柏叶片 δ13C
的空间变化及其和树高的关系，同时，为了证明这
种关系是否受树木之间竞争的影响，选择了两个不
同生境、不同森林郁闭度的祁连圆柏林进行了
采样．
1 材料与方法
1． 1 样品采集
样品于 2008 年 9—10 月采自我国西北境内以
祁连圆柏为主要建群种的林地，海拔和样地编号等
见表 1，采样点见图 1，采集样品均为 15 ～ 30 棵植
株个体相同树高冠层(2 ± 0． 1 m)的成熟叶，混匀为
一个样品，同时采集 10 ～ 40 cm 土壤装在铝盒中，
带回实验室烘干后测其含水量，降雨量数据来自当
地气象局． 同时分别在柴达木盆地的德令哈和祁连
山寺大隆林场各设置了 1 个 20 m × 20 m 样方，样
方信息见表 2． 尽量采集了样方内每棵树的叶片，
每个树木个体为一个样品，并用测高仪测定树木个
体高度． 每个样品设 3 个重复，带回实验室分析
测定．
表 1 采样点信息
Table 1 The sampling site information
采样点 编号 海拔 /m 林地类型 是否为样方
德林哈 1 DLH1 3 707 纯林 是
德林哈 2 DLH2 3 870 纯林 否
天峻 TJ 3 583 纯林 否
都兰寺 DLS 3 524 纯林 否
哈里哈图 HLHT 3 542 纯林 否
乌兰 WL 3 641 纯林 否
乌兰 2 WL2 3 590 纯林 否
都兰 1 DL1 3 914 纯林 否
都兰 2 DL2 3 787 纯林 否
雪山 XS 3 940 纯林 否
河北 HB 3 454 纯林 否
江群 JQ 3 444 纯林 否
同仁 TＲ 3 278 纯林 否
刚马沟 GMG 2 918 纯林 否
夏玛 XM 2 997 纯林 否
哈溪 HAX 2 708 纯林 否
山丹 SD 3 105 纯林 否
大都麻 DDM 2 803 纯林 否
寺大隆 SDL 3 250 纯林 是
大火烧 HSS 2 836 纯林 否
表 2 样方生境性质及树木生长状况
Table 2 Basic condition of the selected quadrat sites and the status of tree growth
地点 编号 温度 /℃ 降水 /mm 蒸发量 /mm 土壤含水量 /% 郁闭度 树高 /m 径增长量 /mm·a － 1
德令哈 DLH1 4． 1 183． 5 1 971． 3 5． 8 ＜ 0． 2 5． 5 0． 28
寺大隆 SDL 1． 1 414． 2 1 419． 4 32． 6 ≈0． 4 14． 5 0． 62
98315 期 张有福等:青藏高原不同生境中祁连圆柏叶片 δ
13C变化及其与环境和树高的关系
图 1 样品采集点示意图
Fig． 1 Map showing the sampling sites
1． 2 样品处理及指标分析
将植物叶片在实验室内用超纯水洗净并自然晾
干，70 ℃烘干 48 h，使样品完全干燥，粉碎后，过
80 目筛制成供试样品． 处理后的分成两部分，一部
分用于测定 δ13 C 值． 测定 δ13 C 值参照 Li 等［21］的
方法:采用真空燃烧法收集完全燃烧后产生的
CO2，将纯化后的 CO2用气体稳定同位素比质谱仪
MAT-253 型(Finigan 公司)测定试样中的 δ13 C 值．
分析精度 ± 0． 1‰． 另一部分用于全碳、全氮含量
的测定，利用 CHN 分析仪(Vario EL，Germany )测
定物叶片全碳、全氮含量．
1． 3 数据分析
用 SPSS 13． 0 和 Origin 8． 0 统计软件对各项指
标的数据进行统计分析．
2 结果与讨论
2． 1 祁连圆柏叶片 δ13C的变化特征
研究区祁连圆柏叶片 δ13 C 值的变化范围为
－ 28． 58‰ ～ －23． 95‰，平均值为 － 25． 66‰，变化
幅度为 4． 63‰，这与前人报道“环境影响使得植物
δ13C 值大概在 3‰ ～ 5‰之间变化”是一致的［2］． 寺
大隆和德令哈样方内不同个体之间叶片 δ13 C 值的
变化幅度分别为 2． 69‰和 2． 93‰(图 2)． 这种变化
幅度与 McDowell 等［7］(2． 5‰)和 Martinelli 等［10］
的结果(3‰)基本一致，但是明显小于 Ma 等［22］在
红砂中报道的结果． 他们发现对同一地点的红砂个
体之间的差异为约 7‰;也小于前人报道的个体内
部变化幅度． Walcroft等［23］从不同长度的枝条收集
的叶片 δ13 C 值变化幅度为 3． 8‰． Ishii 等［24］发现
同一个体不同高度的叶片 δ13 C 值变化幅度超过
6‰． 这从一定程度上也验证了前人的研究结果，
植物稳定碳同位素组成是植物自身遗传特性与环境
因子共同作用的结果［25］．
2． 2 祁连圆柏叶片 δ13C与树高的关系
本研究发现，叶片 δ13 C 与树高呈明显的负相
关关系(图 2) ，并且这种负相关关系不随森林郁闭
度和生境的变化而改变． 根据水力限制假说，叶片
δ13C 与树高应该是正相关，并且这种正相关关系在
许多研究中被报道［7，10］． 何春霞等［26］发现悬铃木、
刺槐、白腊、以及银杏叶片的 δ13C 等则随着树高的
增大而增大，其中树冠上部比树冠下部的 δ13 C 值
分别 增 加 了 1． 126‰、 2． 310‰、 2． 290‰ 和
2． 276‰;严昌荣等［27］对辽东栎林分的 δ13C 随冠层
高度的研究得出，从 0 ～ 2 m 到 12 ～ 14 m，冠层叶
片的 δ13C 值共约增大了 1． 5 倍;Koch 等［28］研究发
现北美红杉的 δ13C 值从树冠高度约 40 m 到 110 m
增大了约 5 倍． 造成本研究结果与前人的差异主要
原因是:①前人的研究主要是以同一片林分中沿同
一棵树不同高度收集的叶片为研究对象，而由于林
分内的空气 CO2浓度较高，而其 δ
13C 值较低，加之
光照强度的不同，导致树杆顶部叶片与下部叶片的
同位素值有差异，往往上部叶片 δ13 C 更高［29］，而
0931 冰 川 冻 土 37 卷
图 2 不同生境和地点祁连圆柏叶片 δ13C 值与树高的关系(SDL、DLH1 和 All分别代表
寺大隆样方、德林哈样方和所有样点数据)
Fig． 2 Ｒelationship between foliar δ13C value and tree height in different habitats and sites (SDL，DLH1
and All represent in the Sidalong quadrat，Delingha quadrat and all the sample sites，respectively)
本研究中森林郁闭度低，树木稀疏，因此垂直环境
梯度不显著． ②也有研究发现，叶片的气体交换特
性的敏感性受土壤含水量的影响，高树的气体交换
特性对水汽压亏缺的敏感性均高于矮树，高树有更
低的气孔导度因而有更高的 δ13 C 值［30］;然而，随
着高度增加，树木生理和形态学上也会发生相应改
变，如叶片最小水势下降［31］、边材渗透性和贮水能
力提高［32］和根生物量增加［33］等，从而使单位叶面
积气孔导度的限制最小化，在一定程度上减轻了大
树水力限制对冠层水分和气体交换通量的影响［34］．
而且本研究是采集相同高度冠层的叶片，水分传输
路径、重力势和摩擦力等影响水力导度的因素相对
一致，这样可忽略因高度差引起的 δ13C 值改变． 另
外，高原环境下其他机制起到了补偿作用从而使相
关性向负相关方向发展． 事实上，关于树高对 δ13 C
的影响也有一些不同的报道． 例如 Duursma 等［35］
发现，Ponderosa松和 Douglas冷杉尽管表现出了随
树高增高的趋势，但对于西部白松来说，这种趋势
并不明显． Hanba 等［36］在 Juglans ailanthifolia 中也
观察到了同样的结果． Tanaka-Oda 等［37］最近也发
现，随树种的不同，δ13C 随树木高度的变化趋势存
在相反的现象，有的升高、有的降低，而有的没有
明显的高度差异． 我们的研究结果和前人的研究结
果表明，δ13C 与树高的关系可能具有种的依赖性．
然而 δ13C 值受到诸如海拔等环境因素的影响，张
鹏等［19］研究发现同一个坡面上祁连圆柏叶片 δ13 C
值随海拔升高而增加，而 δ13 C 与树高负相关关系
不随样方和海拔等环境因素变化而改变(图 2) ，进
一步说明，δ13C 与树高的关系与物种有关．
2． 3 祁连圆柏叶片 δ13 C 与降雨量和土壤水分的
关系
植物组织中的水分是光合作用不可缺少的原
料，当水分不足时，植物通过关闭部分气孔减少蒸
腾作用，防止过度失水，另一方面由于气孔的部分
关闭，使通过气孔进入叶片的 CO2减少，引起植物
叶内 CO2浓度下降，导致植物对
13 CO2的识别能力
必然降低，从而使叶片 δ13 C 值升高． 本研究显示
δ13C 值与土壤含水量和降水量之间呈显著负相关
的关系(图 3)． 这种趋势与大多数报道是一致的．
但叶片 δ13C 值响应降水量变化的敏感性普遍较低．
一般为降水量每升高 100 m，δ13 C 值偏负 0‰ ～
0． 8‰［13］． 本研究中，祁连圆柏叶片 δ13C 对降水量
19315 期 张有福等:青藏高原不同生境中祁连圆柏叶片 δ
13C变化及其与环境和树高的关系
图 3 不同地点叶片 δ13C 值与土壤含水量、降水量以及叶片 N 和 C 的关系
Fig． 3 Ｒelationships of foliar δ13C value to soil water content，precipitation as well as foliar N and C contents in different sites
的响应为 － 0． 7‰·(100mm)－ 1 ． 从图 3 同时可以
看出，祁连圆柏叶片 δ13 C 与降水量之间的负相关
关系在降水量超过 400 mm 时开始偏离，表现为随
降水量的增加反而有所增加． Liu 等［13］和 Schulze
等［14］也均观察到了这种现象，尽管这一阈值有所
不同． 对我国西部油松的研究也表现出同样的规
律［38］． 说明植物叶片 δ13 C 对水分的敏感性具有降
水依赖性，即在较为干旱的情况下植物叶片 δ13 C
对水分的敏感性更强．
2． 4 祁连圆柏叶片碳和氮含量变化特征及其与
δ13C的关系
植物叶片氮含量是反映植物生理状况、生长活
力及抗性强弱的重要指标． 一般情况下，叶片 N 含
量越高，叶片的光合作用越强［39］． 本研究中祁连圆
柏叶片 N 含量平均为(0． 74 ± 0． 11)%，叶片 N 含
量远低于 Han等［40］和 Zheng 等［41］所报道的中国陆
地植物和黄土高原植物叶片 N 平均水平(分别为
2． 02%和 2． 42%)以及 Elser 等［42］和 Ｒeich 等［43］所
报道的全球平均水平(分别为 2． 06%和 2． 01%) ，
这可能是与祁连圆柏生长速度较低的原因有关［16］，
而叶片碳氮比(C /N)介于 50 ～ 93 之间，平均
(69． 2 ± 10． 8) ，远高于黄土高原和全球平均水平
(分别为(21． 2 ± 10． 2)和(22． 5 ± 10． 6) )． 与此相
对应，祁连圆柏相对于全球常绿植物有相对较高的
叶片δ13C 值［44］． Li等［45］的研究表明，叶片 C /N 和
δ13C 值随叶片年龄的增长而升高． 由于我们采集叶
片是成熟叶片并且祁连圆柏的叶龄一般较长(5 ～
10 a) ，因此更高的 C /N 和 δ13 C 值是可以预期的．
祁连圆柏高的 C /N 和 δ13C 值说明其在长期对干旱
环境的适应过程中在获取高水分利用效率的同时保
持了相对高的 N 素利用效率［46］． 同时，在研究区
内叶片 N 和 C 含量的变化几乎是恒定的，说明叶
片 C 和 N 含量主要受遗传因素控制;并且叶片
δ13C 值和叶片 N 和 C 含量没有明显的相关关系
(图 3) ，尽管许多研究表明植物叶片中的氮含量与
δ13C 值呈正相关［47］，而高山植物的生存环境要比
低地植物恶劣的多，水分和矿质营养摄取困难，叶
片氮含量偏低［48］． 也发现有些植物用于碳同化过
程氮占叶片总氮的比例较小，而大部分氮存在于其
他蛋白和结构组分中，从而使得这类植物的 δ13 C
值与叶片氮含量之间没有相关性［49］． 可见，高山植
物叶片氮含量偏低是 δ13 C 值与叶片氮含量之间没
有相关性原因之一．
3 结论
祁连圆柏是青藏高原东北缘的优势乔木． 研究
发现，个体和生境的差异均影响祁连圆柏叶片 δ13C
值． 其中叶片 δ13C 与树高呈显著的负相关关系，而
2931 冰 川 冻 土 37 卷
且这种负相关关系不随生境中森林郁闭度和海拔等
因素的变化而改变;祁连圆柏叶片 δ13 C 值也与土
壤含水量和年平均降水量呈显著负相关，而与叶片
C 和 N 含量不相关． 可见，祁连圆柏叶片 δ13C 值的
变化是其自身生长特征与环境因子共同作用的
结果．
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4931 冰 川 冻 土 37 卷
Foliar δ13C values of Sabina przewalskii in different habitats on the
Tibetan Plateau:variation and relation with environmental
factors and tree height
ZHANG Youfu1， CHEN Tuo2， ZHANG Peng2， XU Guobao2
(1． College of Agriculture，Henan University of Science and Technology，Luoyang 471003，Henan，China; 2． State Key Laboratory
of Cryospheric Sciences，Cold and Arid Ｒegions Environmental and Engineering Ｒesearch Institute，
Chinese Academy of Sciences，Lanzhou 730000，China)
Abstract:The foliar stable carbon isotopic composition (δ13 C)of Sabina przewalskii Kom．，a dominant tree
population on the northeast Tibetan Plateau，and its correlation with foliar carbon and nitrogen contents，tree
height，precipitation and soil moisture are examined． The results show that δ13C values range from － 28． 58‰ to
－ 23． 95‰，with an average of － 25． 66‰． The individual variation range of δ13 C value，respectively，is
2． 69‰ and 2． 93‰ in two homogenous habitats，which indicates that the variation of foliar δ13 C is determined
by both botanical genetic character and environmental factors． The correlation of δ13C with tree height is strongly
negative (p ＜ 0． 01) ，and the negative correlation do not vary with sample sites． Foliar δ13 C do not correlate
with foliar nitrogen and carbon contents． The correlations of δ13C with soil moisture and precipitation are
remarkably negative (p ＜ 0． 001)．
Key words:Sabina przewalskii Kom．;foliar δ13C value;tree height;precipitation
59315 期 张有福等:青藏高原不同生境中祁连圆柏叶片 δ
13C变化及其与环境和树高的关系