全 文 ：环 境 昆 虫 学 报 Journal of Environmental Entomology，March 2014，36 (2) :276 － 282 ISSN 1674-0858
doi:10. 3969 / j. issn. 1674 － 0858. 2014. 02. 25
祁连圆柏林圆柏大痣小蜂幼虫空间分布格局
李秉新，吕 东* ，张宏斌，赵 明，闫克林，候玉梅
(甘肃省祁连山水源涵养林研究院，甘肃张掖 734000)
摘要:为准确掌握圆柏大痣小蜂幼虫在祁连圆柏母树林内的种群发生动态，以祁连山东段寺大隆林场盆沟流域
分布的祁连圆柏天然母树林为研究对象，通过在试验地布设样地和随机选取样株进行圆柏大痣小蜂危害调查，
采用聚集度指标法和回归分析法对其空间分布格局进行分析。结果表明: (1)圆柏大痣小蜂幼虫在祁连圆柏树
冠中部幼虫量显著高于树冠上部和下部 (树冠中部的幼虫数占总幼虫数 52. 15% ，P ＜ 0. 05) ，幼虫数在树冠在
东、南、西、北方位上所占的比例为 58. 47%、64. 66%、30. 12%和 27. 48%; (2)圆柏大痣小蜂幼虫在祁连圆
柏母树林内均呈聚集分布，且聚集强度随种群密度的升高而增加，幼虫聚集由害虫本身和环境因素共同作用造
成; (3)在回归分析检验中，以 La － m模型的拟合效果最优。
关键词:祁连圆柏;圆柏大痣小蜂;空间分布型;聚集度指标;回归分析
中图分类号:Q968. 1;S433. 9 文献标识码:A 文章编号:1674 － 0858 (2014)02 － 0276 － 07
基金项目:甘肃省科技厅项目 (1204JKCG191) ;国家林业局国家重点林木良种基地林木良种补贴项目林场发 ［(2009)11 号］
作者简介:李秉新，男，1960 年生，汉族，高级工程师，主要从事林业有害生物防治及林木良种繁育工作
﹡通讯作者 Author for correspondence，E － mail:jiuwubaba@ 163. com
收稿日期 Ｒeceived:2013 － 07 － 03;接受日期 Accepted:2014 － 01 － 23
The spatial distribution pattern of Megastigmus sabinae Xu et He larvae
in Sabina przewalskii Kom forest
LI Bing-Xin，LV Dong* ，ZHANG Hong-Bin，ZHAO Ming，YAN Ke-Lin，HOU Yu-Mei (Academy of
Water Ｒesource Conservation Forests of Qilian Mountains in Gansu Province，Zhangye 734000，Gansu
Province，China)
Abstract:In order to accurately determine the population dynamics of Megastigmus sabinae Xu et He
larvaes in mother trees of Sabina przewalskii forest in the Qilian Mountains． This study selected the
mother trees of S. przewalskii forest in the eastern of Sidalong forest Pengou basin as the research object，
carried on the M. sabinae larvae harm through setting sample plot and randomly selected sample in the
testing ground，take the aggregation indices method and regression analysis method to analyzed its space
distribution pattern，the result showed that: (1)M. sabinae larvae in the central Qilian cypress round
crown amount of larvae is significantly higher than the upper and lower trees (the central Qilian cypress
round crown amount of larvae was 52. 15% of the total amount of larvaes) ，in the canopy in different
directions，the amount of larvae in the East，South，West，North on the proportion was 58. 47%，
64. 66%，30. 12% and 27. 48% respectively. (2)M. sabinae larvae in mother trees of S. przewalskii
forest are distributed are gathered，and the aggregation intensity increases with the increase of population
density，the larva gathered together the reason is caused by the pest itself and the environment factors
acted together. (3)In the regression test，with the La-m models of optimum fitting effect．
Key words:Sabina przewalskii Kom;Megastigmus sabinae Xu et He;spatial distribution pattern;
aggregation indices;regression analysis
2 期 李秉新等:祁连圆柏林圆柏大痣小蜂幼虫空间分布格局
圆柏大痣小蜂 Megastigmus sabinae Xu et He，
属膜翅目 Hymenoptera，细腰亚目 CIisto － gastra，
小蜂总科 Chalgidoidea，长尾小蜂科 Callimomidae，
大痣小蜂属 Megastigmus，是典型的植食性和寡食
性昆虫 (李孟楼，2002)。圆柏大痣小蜂幼虫通过
蛀食祁连圆柏健康种子的胚乳，导致种子中空，
失去发芽能力，严重影响了祁连圆柏种子的质量
和产量。据调查受害林区祁连圆柏种子平均被害
率为 23. 7%，受害严重的林区种子被害率为
41. 64%，最重可达 60% － 70%。祁连圆柏是祁连
山重要的水土保持林和水源涵养林树种之一，由
于圆柏大痣小蜂的严重危害，致使大量种子有果
无仁，严重影响了祁连圆柏的育苗和造林更新。
目前关于圆柏大痣小蜂生态学、预测预报及防治
技术方面前人已经做了一些的研究 (李秉新等，
1991;吴洪源等，1992)。然而关于圆柏大痣小蜂
幼虫空间分布格局的相关研究则未见报道。
昆虫种群空间分布格局是由物种生物学特性
和生境条件决定 (李运甓等，1987)。空间分布型
的研究作为昆虫种群生态学研究的一项重要内容，
它不仅能揭示昆虫种群的空间结构特征，而且对
指导害虫的预测预报及综合治理具有重要的实际
应用价值 (丁岩钦，1980;徐汝梅，1988)。通过
开展祁连圆柏天然母树林圆柏大痣小蜂幼虫空间
分布格局研究，不仅可以准确掌握圆柏大痣小蜂
幼虫种群数量动态变化规律，而且还可以为圆柏
大痣小蜂综合治理方案的制定提供科学依据。
1 材料与方法
1. 1 试验地概况
研究区位于甘肃省祁连山寺大隆林区盆沟祁
连圆柏天然母树林。地理位置:E99° 55 11″，
N 38°2546″，海拔 2900 m － 3000 m;祁连圆柏天
然母树林面积 133. 33 hm2，树高 12 － 15 m，树龄
60 － 80 a，主要分布在阳坡、半阳坡，是祁连山阳
坡、半阳坡典型的森林群落。研究区年均温度
0. 8℃，年降水量401. 9 mm，年蒸发量1081. 7 mm;
年日照时数 1892. 6 h，年平均相对湿度 60%，无
霜期 90 － 115 d，属温带高寒半干旱气候;土壤是
山地栗钙土、森林草原土、山地森林草原草甸土
等。主要植物有青海云杉 Picea crassifolia Kom、祁
连圆 柏 Sabina przewalskii Kom、山 杨 Populus
davidiana、杜 鹃 Ｒhododendron lapponicum (L. )
Wahl、箭叶锦鸡儿 Caragana jubata (Pall. )Poir、
吉拉柳 Salix gilashanica、高山绣线菊 Spiraea alpine
Turcz、金露梅 Potentilla fruticosa、银露梅 Potentilla
glabra Lodd、灰栒子 Cotoneaster acutifolius Turcz、
黄 果 悬 钩 子 Ｒubus xanthocarpus、蔷 薇 Ｒosa
multiflora、丁香 Syringa oblate、禾本科草等。
1. 2 调查方法
2012 年 6 月 － 7 月在祁连圆柏天然母树林林
内，根据不同坡向、不同坡位布设面积为 100 m ×
100 m 的 10 块样地，样地间四周界以红漆标记。
按平行线取样法每标准地随机抽取 20 株样株。每
样株于树冠上、中、下层东、西、南、北 12 个方
位各随抽取 100 枚球果，装入袋中并编号记录，带
回实验室解剖球果，记录球果受害数，统计虫口
密度;将调查所得数据进行整理，利用聚集度指
标法和回归分析法等方法对圆柏大痣小蜂幼虫空
间分布格局进行分析。
1. 3 空间分布格局测定
计算每个样地的圆柏大痣小蜂幼虫平均密度
m和样本方差 V。运用以下几种指标测定圆柏大痣
小蜂的空间分布型。(1)平均拥挤密度 m: m = m
+ V /m － 1，m ＜ 1 为均匀分布，m = 1 为随机分布，
m ＞ 1 为聚集分布; (2)丛生指标 I:I = V /m － 1，
I ＞ 0 为聚集分布，I = 0 为随机分布，I ＜ 0 为均匀
分布 (David﹠ Moore，1954) ; (3)扩散系数 Ca:
Ca = (V －m) /m
2，Ca ＞ 0 为聚集分布，Ca = 0 为
随机分布，Ca ＜ 0 为均匀分布 (Kuno，1968) ;
(4)聚块性指标 m /m: m /m = 1 + V /m2 － 1， m /m
＞ 1 为聚集分布， m /m = 1 为随机分布， m /m ＜ 1
为均匀分布 (Lloyd，1967) ; (5)负二项分布 K
值:K = m2 / (V － m) ，K ＞ 0 为聚集分布，K ＜ 0
为均匀分布，K 值趋向于∞ 大时 (一般在 8 以
上) ，为随机分布。
1. 4 显著性分析
在 SPSS 17. 0 下，祁连圆柏受害球果数树冠不
同方位及不同部位之间使用 t检验进行分析，受害
球果数树冠不同方位间的数据使用 Duncan 多重比
较后在 0. 05 水平下进行分析。
1. 5 回归分析法
采用 Taylor 幂法则:lgV = lga + blgm (徐汝梅
等，2005) ;Iwao m － m 回归分析法: m = α + βm
(徐汝梅等，2005) ;兰星平 m － v 回归分析法: m
=  + φv (兰星平，1991)及 La － m 回归模型:
La = θ + ηm (兰星平，1993)进行回归分析。
772
环境昆虫学报 Journal of Environmental Entomology 36 卷
1. 6 聚集原因分析
应用 (Blachith，1961)提出的种群聚集均数
(λ)分析圆柏大痣小蜂幼虫聚集原因。λ = mγ /
2k，式中:λ为聚集均数，m 为样本平均数，k 为
负二项分布的参数，γ 为自由度 2k 的 χ20. 05分布函
数值。当聚集均数 λ ＜ 2 时，聚集是由环境因素作
用引起的，而不是由昆虫本身的习性活动引起;
当 λ≥2 时，聚集原因是由本身的生物学特性与环
境的异质性两因素共同作用引起。
2 结果与分析
2. 1 圆柏大痣小蜂幼虫在祁连圆柏树上的空间分
布规律
祁连圆柏树冠上部、中部、下部受害球果数
(幼虫数)有显著差异 (图 1) ，树冠中部的受害
球果数 (幼虫数)显著高于树冠上部和下部球果
数 (幼虫数) (P ＜ 0. 05) ，占总受害球果数 (幼
虫数)的 52. 15% (上部、中部、下部受害球果总
数 (幼虫数) = 489 粒)。
图 1 圆柏大痣小蜂幼虫在祁连圆柏树冠不同方位及不同层次上的分布
Fig. 1 Distribution of the larvae of Megastigmus sabinae in different directions and at different
levels of Sabina przewalskii tree
注:图中不同字母表示差异显著 (t 检验，p ＜ 0. 05)。Note:Histograms with different letters indicate
significantly different at 0. 05 level by t test．
从表 1 可以看出，圆柏大痣小蜂幼虫在树冠
不同方位上球果的危害程度有一定的差异，东、
南方向上受害球果数的分布比例高于西、北方向，
受害球果数在东、南、西、北方位上所占的比例
依次为:58. 47% 、64. 66%、30. 12%和 27. 48%;
这一结果可能与不同方位上的光热条件和球果数
量有关。
2. 2 圆柏大痣小蜂幼虫的空间分布格局
2. 2. 1 聚集度指标测定结果
由表 2 可知，10 块样地的丛生指标 I 均大于
0，扩散系数值 Ca 均大于 0， m /m 聚块性指标均
大于 0，负二项分布 K 值均大于 0，表明圆柏大痣
小蜂幼虫在祁连圆柏母树林的空间格局为聚集
分布。
表 1 圆柏大痣小蜂幼虫在祁连圆柏树冠不同方位上的分布
Table 1 Distribution of Megastigmus sabinae larva
in different position on Sabina przewalskii tree
方位
Position
均值 (头)
Mean (the amount
of larvae)
受害球果所占比列 (%)
The proportion of
damaged cones
东 East 175. 43a 58. 47
南 South 194. 23a 64. 66
西 West 90. 36b 30. 12
北 North 82. 44b 27. 48
上部 Upper 78. 96a 19. 75
中部 Middle 254. 83b 63. 75
下部 Lower 155. 22a 38. 75
注:同一列数据后标有相同字母表示经 Duncan 多重比较后
在 0. 05水平上差异不显著 (P≥0. 05)Note:Data followed by
same letters in the same column indicate no significantly different
at 0. 05 level by Duncans multiple range test．
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2 期 李秉新等:祁连圆柏林圆柏大痣小蜂幼虫空间分布格局
表 2 祁连圆柏大痣小蜂幼虫聚集度指标值
Table 2 Ｒesult of aggregated indices of the larva of Megastigmus sabinae
样地
Sample
平均密度
Averaged
ensity
m
方差
Variance
v
平均拥挤度
Mean
crowding
m
丛生指标
Clustered
index
I
扩散系数
Diffusion
coefficient
Ca
聚块性指标
Patchiness
index
m /m
负二项分布值
Negative two
distribution value
K
聚集均数
Aggregation
number
λ
1 20. 7312 33. 2414 21. 3346 0. 6034 0. 0291 1. 0291 1. 6571 44. 5728
2 9. 2346 18. 8604 10. 2770 1. 0424 0. 1129 1. 1129 0. 9594 19. 8547
3 4. 4652 14. 9826 6. 8206 2. 3554 0. 5275 1. 5275 0. 4246 9. 6003
4 13. 1323 26. 8418 14. 1763 1. 0440 0. 0795 1. 0795 0. 9579 28. 2349
5 9. 2280 22. 8926 10. 7088 1. 4808 0. 1605 1. 1605 0. 6753 19. 8405
6 15. 4152 31. 1819 16. 4380 1. 0228 0. 0664 1. 0664 0. 9777 33. 1432
7 8. 7236 26. 0228 10. 7066 1. 9830 0. 2273 1. 2273 0. 5043 18. 7561
8 12. 2642 30. 5962 13. 7590 1. 4948 0. 1219 1. 1219 0. 6690 26. 3685
9 23. 3828 16. 7852 13. 6370 0. 2542 0. 0190 1. 0190 3. 9333 28. 7735
10 4. 6220 21. 5342 15. 0947 0. 4727 0. 0323 1. 0323 2. 1154 31. 4378
2. 2. 2 回归分析测定结果
由表 2 计算所得的数据用 Taylor 幂法则、Iwao 的
m －m 回归模型和兰星平 m － v、La － m 回归模型
分别进行计算，结果见 (表 3)。
表 3 圆柏大痣小蜂幼虫回归分析测定
Table 3 Ｒesults of regression analysis of spatial distribution of Megastigmus sabinae
模型
Model
参数估计值及 r值
Parameter estimation and r values
相关性
Ｒelevance
判别结果
Ｒesults
lgV = lga + blgm
a = 1. 748
b = 1. 312
Ｒ = 0. 982
极显著
Very significant
聚集分布 The aggregated distribution
(lga ＞ 0，b ＞ 1)
m = a + βm
a = 0. 689
β = 1. 221
Ｒ = 0. 985
极显著
Very significant
聚集分布 The aggregated distribution
(a ＞ 0，β ＞ 1)
m =  + φv
 = 2. 201
φ = 0. 288
Ｒ = 0. 975
极显著
Very significant
聚集分布 The aggregated distribution
( ＞ 0，φ ＜ 1)
La = θ + ηm
θ = 1. 149
η = 1. 015
Ｒ = 0. 993
极显著
Very significant
聚集分布 The aggregated distribution
(θ ＞ 0，η ＞ 1)
注:极显著，p ＜ 0. 01。Note:Very significan，p ＜ 0. 01
表 3 表明，Taylor 幂法则方程 lgV = 0. 2425 +
1. 312 lgm，Ｒ = 0. 9821＊＊，方程中 lga = 0. 2425 ＞
0，b = 1. 312 ＞ 1，表明圆柏大痣小蜂幼虫在一切密
度下均是聚集的，密度越大，聚集度越高，其相
关性显著。Iwao 的 m － m 回归方程 m = 0. 6890 +
1. 211m，Ｒ = 0. 9854＊＊，方程中 α ＞ 0. 689 ＞ 0，β
= 1. 221 ＞ 1，表明该蜂个体间相互吸引，种群总
体上呈聚集分布，线性回归关系极为显著。在 m
－ v 模型中， m = 2. 201 + 0. 288v，Ｒ = 0. 9753＊＊，
方程中  = 2. 201 ＞ 0，φ = 0. 288 ＜ 1，种群的平均
972
环境昆虫学报 Journal of Environmental Entomology 36 卷
拥挤度与方差间存在着显著的线性关系，种群总
体上呈聚集分布。在 La － m模型中，La = 1. 149 +
1. 015m，方程中 θ = 1. 149 ＞ 0，η = 1. 015 ＞ 1，Ｒ
= 0. 9932＊＊，说明种群总体上呈聚集分布，圆柏
大痣小蜂种群密度 m 均大于 1，说明其聚集程度
较高。
表 4 圆柏大痣小蜂幼虫的聚集度指标回归模型分析
Table 4 Analysis of Megastigmus sabinae larval aggregation index regression model
回归方程
Ｒegression equation
Ｒ相关系数
Correlation coefficient
自由度
Degrees of freedom
标准误差
Standard error
P显著水平
Significant level
lgV = 0. 2425 + 1. 312lgm 0. 9821 9 0. 0697 0. 00228
m = 0. 6890 + 1. 221m 0. 9854 9 0. 0653 0. 00326
m = 2. 201 + 0. 288v 0. 9753 9 0. 0989 0. 00761
La = 1. 149 + 1. 015m 0. 9932 9 0. 0496 0. 00152
从表 4 可看出，Taylor 幂法则方程 lgV =
0. 2425 + 1. 312lgm，显著性水平 P值 0. 00228 小于
0. 01。Iwao 的 m － m 回归方程 m = 0. 6890 +
1. 221m，显著性水平 P 值 0. 00326 小于 0. 01。在
m － v模型中，回归方程 m = 2. 201 + 0. 288v，显著
性水平 P值 0. 00761 小于 0. 01。在 La －m模型中，
回归方程 La = 1. 149 + 1. 015m 显著性水平 P 值
0. 00152 小于 0. 01。综上所述，这 4 个回归模型的
在置信度水平为 0. 99 的条件下可以否定零假设，
即 10 块样地间的虫口密度存在着极显著的差异，
其差异极显著主要是由于环境因子的不同所致。
证明了 4 个模型的有效性与合理性，分别在各自
不同角度上反映出圆柏大痣小蜂种群在祁连圆柏
样地内呈现高度的聚集型分布。将各回归模型作
散点图，其变化趋势及拟合效果见图 2。
图 2 各回归模型散点图
Fig. 2 The Scatter plot of different regression models
082
2 期 李秉新等:祁连圆柏林圆柏大痣小蜂幼虫空间分布格局
从图 2 可看出:Taylor模型、Iwao 模型和La －
m 模型拟和效果较好，其中以 La － m 模型的拟和
效果最好。
2. 2. 3 圆柏大痣小蜂幼虫聚集原因分析
由表 2 可知，各样地圆柏大痣小蜂幼虫聚集
均数 λ ＞ 2，表明圆柏大痣小蜂幼虫的聚集是由本
身的生物学特性与环境的异质性两因素共同作用
引起。圆柏大痣小蜂幼虫从孵化到化蛹，一生都
在祁连圆柏种子内度过，无转移习性，所以其聚
集是由雌成虫产卵时就决定了。在 Iwao 回归模型
中的分析得出圆柏大痣小蜂个体间是吸引的，也
说明了该蜂的聚集活动的习性。圆柏大痣小蜂的
发生与危害和祁连圆柏的林分类型、立地条件及
树冠部位的不同有关，在祁连圆柏结实量大的林
分中，雌成虫对产卵球果的选择余地大，发育状
况较好、所处位置光照好、温度条件合适的球果
受害严重，造成圆柏大痣小蜂的聚集，因此是引
起圆柏大痣小蜂聚集的外在因素。
3 结论与讨论
圆柏大痣小蜂以幼虫在祁连圆柏健康种子中
取食，蛀食胚乳，导致种子中空，失去发芽能力，
影响祁连圆柏种子产量、品质，制约了祁连圆柏
林的天然更新和造林。了解和掌握圆柏大痣小蜂
幼虫的空间分布格局，是准确掌握害虫种群数量
动态变化规律及制定有效综合治理方案的基础。
本研究结果表明，圆柏大痣小蜂幼虫危害的
球果数在祁连圆柏树冠上部、中部、下部有显著
差异，树冠中部受害球果数显著高于树冠上部和
下部球果数;在树冠不同方位上球果的危害程度
有一定的差异，东、南方向上受害球果数的分布
比例高于西、北方向，受害球果数在东、南、西、
北方位上所占的比例依次为 58. 47% 、64. 66%、
30. 12%和 27. 48%，这一结果可能与不同方位上
的光热条件和球果数量有关。本文研究结果还表
明，圆柏大痣小蜂幼虫在祁连圆柏天然母树林内
空间分布为聚集分布，且聚集强度随种群密度的
升高而增加，其聚集原因是由环境因素造成的，
这一结果与翟小伟等 (2009)、魏玉红等 (2012)
林伟丽等 (2007)的研究结果相似。
本研究结果还表明，圆柏大痣小蜂幼虫在祁
连圆柏天然母树林内空间分布为聚集分布;聚集
原因由圆柏大痣小蜂本身的生物学特性和栖息环
境共同作用的结果这一结果与汪恩国等 (2007)
研究结果一致。由于圆柏大痣小蜂幼虫无转移习
性，且在祁连圆柏种子内化蛹，因此圆柏大痣小
蜂蛹的空间格局也属聚集分布。
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