全 文 ：　林业科技开发　2009年第 23卷第 1期 61　
金森女贞光合生理特性的研究
李罡 , 傅玉兰＊
(安徽农业大学林学与园林学院 ,合肥 230036)
摘　要:研究了金森女贞光合生理日变化及其光补偿点和饱和点。结果表明:金森女贞的单日净光合速率(Pn)呈双峰
曲线 ,出现 “午休”现象,造成 Pn下降的主要原因是非气孔因素。蒸腾速率(Tr)和气孔导度(Gs)的变化趋势与 Pn相似 ,
胞间 CO2浓度(Ci)与之相反。Pn与 Ci和 PAR的相关性达到极显著水平 , Tr与PAR、RH和 VPD均达到极显著水平。金
森女贞的光补偿点(LCP)为 16.67μmol/(m2·s),饱和点(LSP)约为 1 000 μmol/(m2·s),属于阳性植物。
关键词:金森女贞;光合作用 ;光合参数
PhotosyntheticCharacteristicsofLigustrumjaponicum` Howardi ∥LIGang, FUYu-lan
Abstract:ThephotosyntheticparametersofLigustrumjaponicum`Howardi leavesincludingnetphotosyntheticrate(Pn),
Transpirationrate(Tr), stomatalconductance(Gs), intercellularCO2 concentration(Ci), photosyntheticactiveradiation
(PAR), relativehumidity(RH), vaporpressuredeficitattheleafsurface(VPD), lightcompensationpoint(LCP)and
lightsaturationpoint(LSP)weremeasuredinthisstudy.TheresultsshowedthatPnhadadiurnalchangewithtwopeaks,
andthedepressionofPnwasmainlyinducedbynon-stomatalfactors.ThediurnalchangeofGswassimilartoPnwhileCi
wastheopposite.PnwassignificantlypositiverelatedtoCiandPAR, TrwassignificantlypositiverelatedtoPAR, RHand
VPD.LCPandLSPofLigustrumjaponicum`Howardii leaveswere16.67 mol/(m2·s)and1 000 mol/(m2·s), respec-
tively, whichindicatedthatitwasakindofheliophile.
KeyWords:Ligustrumjaponicum`Howardi ;Photosynthesis;Photosyntheticparameters
Author saddress:AnhuiAgriculturalUniversitySchoolofForestryandLandscapeArchitecture, 230036 Hefei, China
收稿日期:2008-09-05　　　　修回日期:2008-11-02
基金项目:国家 “十一五 ”科技支撑项目 “珍稀乡土树种培育技术 ”
(编号:2006BAD03A16)。
第一作者简介:李罡(1982-),男 ,硕士生 , 主要从事园林植物应用研
究。通讯作者:傅玉兰 ,女 ,教授。 E-mail:fuyulan@ahau.edu.cn
　　金森女贞 (Ligustrumjaponicum`Howardi ), 又
名哈娃蒂女贞 ,木犀科女贞属常绿灌木或小乔木 [ 1] 。
春季新叶鲜黄色 ,部分新叶局部有浅绿色斑块;至冬
季转为金黄色 ,凌冬不凋;生长迅速 ,耐修剪 ,是优良
的色叶绿篱树种 。本文研究了金森女贞光合作用日
变化的特征 、环境因子与光合特性之间的关系 ,以及
光补偿点与光饱和点。旨在揭示其光合作用的基本
生理生态学特征和规律 ,分析金森女贞生长的适宜生
态条件 ,为其园林应用提供理论指导 。
1　材料与方法
1.1　实验材料
以 3a生盆栽金森女贞的 1a生叶片为研究对象。
1.2　试验方法
采用 Li-6400便携式光合作用测定仪的标准叶
室测定 。选择植株主枝从顶端倒数第 3 ～ 4节的叶片
为测定对象 ,于 2008年 4月下旬 ,在安徽农业大学露
天实验地测定 。从 8:00到 17:00,每隔 1h测定 1
次 ,每次均为 3个重复 ,取其平均值进行分析 。其中
气孔限制值 Ls=1-Ci/Ca。
利用 Li-6400的红蓝光源叶室直接测定和记录
在 0 ～ 2 000不同光照强度(PAR, μmol/(m2·s))下金
森女贞的净光合速率 ,绘制光响应曲线 ,确定金森女
贞的光补偿点(LCP, μmol/(m2·s))和饱和点(LSP,
μmol/(m2·s))。补偿点用 Y=a0 +a1X拟合 ,饱和点
直接从光响应曲线中读得。
2　结果与分析
2.1　金森女贞的光合特征参数日变化
2.1.1　净光合速率(Pn)
如图 1所示 ,金森女贞的 Pn呈双峰曲线 ,在双峰之
间有一段 “午休”现象。早晨随 PAR的增强 , Pn逐渐升
高 ,在 11:00达到第 1高峰(6.41μmol/(m2·s)), 11:00
～ 14:00之间 , Pn开始下降 ,出现 “午休”现象。
图 1　金森女贞叶片净光合速率日变化进程
　应用研究
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　　如图 2所示 , “午休 ”期间 PAR、Ta处于全天高位 ,
而 RH处于全天最低水平 ,这说明高温低湿抑制了光合
作用。此后 , PAR、Ta逐渐降低 , RH渐渐回升 , Pn才又
有所上升 ,在 15:00达到第 2高峰(4.72μmol/(m2·s))。
15:00之后虽然 Ta继续降低 , RH也迅速回升 ,但 PAR
快速下降 ,最终导致 Pn的再次下降。上午 Pn出现峰值
的时间早于 PAR, Pn第 2峰值比第 1峰值下降了
26.3%,两者相差较大 ,说明 “午休”的程度较深。
图 2　环境因子日变化进程
2.1.2　蒸腾速率(Tr)与叶面饱和气压亏缺(VPD)
Tr是植物水分代谢的重要指标之一 ,与 Pn有着
紧密的联系。光合作用所需要的水分以及矿质营养成
分需要通过蒸腾作用来运输 ,因此一般 Pn越高 , Tr也
越高。金森女贞 Tr的日变化曲线与 Pn趋势一致 ,呈
双峰曲线 (图 3)。两个高峰分别出现在 13:00和
15:00,峰值分别为 1.66和 1.53μmol/(m2·s)。在 13:00
之前 , Tr处于上升趋势 ,与 PAR、Ta和 VPD趋势相
同 ,而 Gs、RH在下降 ,这说明强光 、高温和低湿超过
了气孔的关闭对 Tr的影响 , Tr得以上升。在 13:00～
15:00之间 , Tr下降至谷底后达到第 2高峰 , 此间
PAR和 VPD逐渐降低 , Gs、RH与 Tr变化趋势相同 ,
Ta则相反 ,这说明气孔的关闭是 Tr下降的主要因子 。
15:00之后 , PAR、Ta、VPD和 Gs继续下降 ,加之 RH
回升 ,维持高蒸腾作用的环境不再存在 ,导致 Tr再次
下降。
VPD是叶片气孔下空间的水蒸气浓度与大气中
水蒸气浓度的差值 ,是水蒸气从叶片蒸散到空气中的
动力 ,受叶面小环境水蒸气压变动的影响 ,与植物叶
片的蒸腾失水和大气的相对湿度关系密切 [ 2, 3] 。由
图 3可知 ,全天 VPD先上升后下降 ,呈单峰曲线 ,峰
值出现在 13:00, Tr、Ta也在此时达到最大值 ,而 RH
则降至全天最低值 。
图 3　金森女贞叶片蒸腾速率和叶面饱和
气压亏缺日变化进程
2.1.3　胞间 CO2浓度(Ci)
CO2是光合作用的原料之一 , Ci一般与 Ca、Pn和
Gs密切相关 [ 4] 。金森女贞的 Ci早晚高中午低 , 在
12:00降至最低值(27 μmol/mol),此后逐渐回升 ,全天
Ci与 Pn呈反向变化(见图 4)。 8:00 ～ 9:00 Pn、Gs都
上升 , Ca、Ci均下降 ,这说明虽然气孔张开程度变大 ,但
大气 CO2浓度的减少和光合作用消耗的 CO2增多 ,最
终导致 Ci的下降。 9:00 ～ 11:00, Pn呈上升趋势 , Gs和
应用研究　
　林业科技开发　2009年第 23卷第 1期 63　
Ci与之变化相反 ,这说明叶肉的光合作用能力在增加 ,
光合作用中消耗了大量的胞间 CO2;虽然气孔的张开度
在减小 ,但 Ci的减小并不能简单地归结为 Gs的减小。
在 11:00 ～ 17:00, Gs和 Pn总体呈下降趋势 ,与 Ci变化
相反 ,这可能是因为叶肉的光合作用能力在降低[ 5] ,甚
至超过了 Gs的降低速度 ,导致光合作用消耗的胞间 CO2
大幅度减少;虽然 Gs在下降 , Ci却仍在上升。
图 4　金森女贞叶片胞间 CO2浓度日变化进程
2.1.4　气孔导度(Gs)与气孔限制值(Ls)
Gs反应的是气孔开度的大小 , Gs大表明气孔开
度大 ,对水分传输的阻力小 ,植物能够顺利地进行水 、
气交换;反之表明水分的传输受阻 ,水分流失也相应
减少。金森女贞的 Gs在 9:00上升至全天最高值
(0.042 mol/(m2·s)),此后便呈下降趋势(图 5)。但
在 15:00略有回升 ,这与 Pn、Tr的变化趋势相同 。上
午 PAR、Ta维持在全天高位 , RH持续下降 , Gs下降
说明植物能针对环境变化调节气孔的开闭程度 ,在保
证正常生理活动的前提下 ,减少水分的散失 ,有利于
抵御高温干旱等不利环境 。
图 5　金森女贞叶片气孔导度和气孔限制值日变化进程
　　气孔限制值早晚低 、中午高 ,全天与 Ci呈明显的
反向变化 ,在 12:00升至最高(0.92)此后震荡下降 ,
此时 Pn也开始下降 , Ci却在上升 。
2.2　Pn、Tr对环境因子和生理因子的相关性
Pn、Tr与环境因子和生理因子的相关度详见表 1。
表 1　Pn、Tr对环境因子和生理因子的相关度
PAR Ta RH VPD Gs Ci
Pn 0.87＊＊ 0.58 -0.69＊ 0.58 0.53 -0.90＊＊
Tr 0.86＊＊ 0.66＊ -0.75＊＊ 0.76＊＊ 0.49 -0.68＊
　注:＊＊表示 p<0.01水平上显著 , ＊表示在p<0.05水平上显著。
　　相关分析结果表明 ,金森女贞 Pn与 Ci、PAR的
相关度最高 ,达到极显著水平 ,其中 Ci与 Pn呈负相
关 。Tr与 PAR、RH和 VPD均达到极显著水平 ,其中
与 RH和 Ci呈负相关。
2.3　金森女贞的光补偿点(LCP)及光饱和点(LSP)
由图 6可知 ,当光照强度在 0 ～ 200 μmol/(m2·s)
时 ,光强(PAR)的变化与净光合速率(Pn)的变化近
似于线性相关 ,由拟合方程 Y=0.025 4X-0.423 5
(R2 =0.866 1)可知 ,当 Y为 0时 , X约为 16.67,即金
森女贞的 LCP约为 16.67 μmol/(m2·s)。
当 PAR在 0 ～ 200 μmol/(m2·s)范围内 Pn迅速
升高 ,此后上升趋势放缓并维持在 1.2 μmol/(m2·s)
以上 。在 PAR达到 1 000μmol/(m2·s)时 , Pn达到峰
值 ,此后随着 PAR的增强而略降 ,因此金森女贞的
LSP约为 1 000 μmol/(m2·s)。
图 6　金森女贞光响应曲线
3　结　论
(1)金森女贞的 Pn日变化呈双峰型 ,上午的峰值
　应用研究
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高于下午 ,与环境因子的相关分析显示 Pn与 Ci、PAR
的相关度最高 ,其中 Ci与 Pn呈负相关。根据 Farquhar
＆Sharkey提出的气孔限制值分析的观点 ,判定引起叶
片光合速率降低的主要根据是 Ci和 Ls的变化方向:Ci
降低 、Ls升高表明 Gs降低是引起 Pn下降的主要原因;
Ci升高 、Ls降低表明引起 Pn下降的主要原因是非气
孔因素[ 6] 。由 Ls和 Ci的变化可知 12:00之后引起 Pn
下降的主要因素是非气孔因素 ,即叶肉细胞光合活性
的下降。此时与光合作用相关酶的活性降低 ,导致 Pn
在 PAR继续增强的情况下不升反降。
(2)在 PAR、Ta和 RH3种环境因子中 , Pn仅与
PAR的相关度显著 ,说明光合有效辐射是影响净光合
速率最主要的因子。Tr的日变化呈双峰型 ,与 Pn的变
化一致。与环境因子的相关分析显示 Tr与 3种环境
因子均达到显著水平 ,说明 Tr很容易受到外界环境的
影响 。在 VPD、Gs和 Ci3种生理因子中 , Tr与 VPD呈
极显著的正相关;Pn、Tr均与 Ci呈显著的负相关 ,说明
高的胞间 CO2浓度可能意味着光合作用消耗的 CO2
在减少 ,间接反应了低的净光合速率和蒸腾速率。
(3)阳生植物 LCP点一般在 9 ～ 18μmol/(m2·s),
LSP在 360 ～ 450μmol/(m2·s)或者更高 [ 7] 。由此可
知 ,金森女贞属于喜光植物 ,适宜栽植于道路 、广场等
全光照条件下 。
参考文献
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(责任编辑　吴祝华)
3种菌根菌对栓皮栎接种的效应
赵菡 ,郭素娟＊ ,马履一
(北京林业大学省部共建教育部森林培育与保护重点开放实验室 ,北京 100083)
摘　要:菌根技术对于优质苗木的培养具有重要的意义。应用 3种不同的外生菌根菌剂对栓皮栎幼苗进行土壤
根际处理 ,并对其幼苗菌根菌的感染能力以及促进生长效果进行了分析研究 ,获得以下结果:菌剂处理对栓皮栎苗
高 、地径 、干质量 、侧根等方面有显著的促生作用;菌剂处理提高了苗木净光合速率及叶绿素的含量;筛选出了北京
地区促进栓皮栎幼苗生长的优良菌种绵毛丝膜菌。
关键词:外生菌根菌剂;栓皮栎;幼苗生长;接种效应
EfectsofThreeMycorrhizalfungiInoculatedonContainerSeedlingsofQuercusvariabilis∥ZHAOHan,
GUOSu-juan, MALǜ-yi
Abstract:Themycorrhizalfungitechnologyhasthevitalsignificanceinthebreedingofhighqualityseedlings.Inthisex-
periment, threemycorrhizalfungiwereusedtotreattherhizospheresoilofQuercusvariabilisseedlingsandtostudythein-
fectionabilityofmycorrhizalfungianditseffectsonthegrowthofQuercusvariabilisseedlings.Theresultsshowedthatmy-
corrhizalfungicouldgreatlyacceleratethegrowthofheight, basaldiameter, drybiomassandlateralrootsofQuercusvaria-
bilisseedlings.ThenetPhotosynthesisrateandchlorophyloftheseedlingswerealsoincreasedbythemycorrhizalfungi
treatments.MeanwhiletheexcellentfungistrainsofCortinariussublanatuswereselectedinBeijing.
收稿日期:2008-11-05　　　　修回日期:2008-11-17
基金项目:“十一五 ”国家科技支撑计划课题(编号:2006BAD24B0101);
北京市教育委员会学科建设与研究生培养项目。
第一作者简介:赵菡(1982-),女 ,硕士生, 研究方向为种苗培育技术与
理论。通讯作者:郭素娟 ,女 ,副教授。 E-mail:gwangzs@ 263.net
Keywords:Ectomycorrhizalpreparation;Quercusvariabilis;Seedlinggrowth;Inoculativeefectiveness
Author saddress:TheKeyLaboratoryforSilvicultureandConservationofMinistryofEducation, BeijingForestryUniver-
sity, 100083Beijing, China
　　栓皮栎 (Quercusvariabilis),属于壳斗科栎属 。
栓皮栎作为我国主要的造林树种之一 ,不仅具有保持
水土 、涵养水源 、增加土壤肥力的作用 ,更为重要的
是 ,木材 、栓皮及果实等均可利用 ,经济价值高 ,其重
应用研究