全 文 :第 40 卷 第 7 期 东 北 林 业 大 学 学 报 Vol. 40 No. 7
2012 年 7 月 JOURNAL OF NORTHEAST FORESTRY UNIVERSITY Jul. 2012
1)吉林省科技支撑项目(20100259)。
第一作者简介:李金鹏,女,1987 年 9 月生,吉林农业大学园艺
学院,硕士研究生。
通信作者:董然,吉林农业大学园艺学院,教授。E - mail:
Dongr999@ 163. com。
收稿日期:2011 年 10 月 9 日。
责任编辑:任 俐。
光照和氮交互作用对 3 种彩叶玉簪光合作用及
荧光特性的影响1)
李金鹏 罗丹娜 马 彦 董 然
(吉林农业大学,长春,130118) (敦化职业技术学院) (吉林农业大学)
摘 要 在 2 种光照强度和 4 种氮素处理下,研究 3 种彩叶玉簪叶片光合速率和荧光参数对其周围环境变化
的响应。结果表明:在光照强度 L1(遮阴 50%)和 L2(遮阴 70%)条件下,3 种彩叶玉簪叶片叶绿素 a、叶绿素 b、总
叶绿素、类胡萝卜素质量分数随供氮量的增加呈先增加后降低趋势,转折点分别出现在氮素处理水平 N2(9. 6 g·
盆-1)和氮素处理水平 N1(3. 2 g·盆
-1) ;同时氮素增加也显著提高 3 种彩叶玉簪叶片光合有效速率;Fv /Fm(PSⅡ
最大光化学效率)、ФPSII(PSII电子传递量子效率)和 qP(光化学碎灭系数)的变化趋势与其色素质量分数变化相
似,其中在 L1 条件下 N2 处理对金鹰玉簪的荧光参数影响较为显著,在 L2 条件下 N1 处理水平利于黄金叶和金头
饰玉簪光化学效率提高,光照和氮处理对 3 种彩叶玉簪叶片 Fv /Fm、qP上均具有显著交互作用(p<0. 05)。研究发
现,光照强度 L1 与氮水平 N2、光照强度 L2 与氮水平 N1 处理组合能提高 3 种彩叶玉簪的光能利用率,并有利于其
光合产物的积累。
关键词 彩叶玉簪;光照强度;氮素营养水平
分类号 S68;Q945
Effects of Light Intensity and Nitrogen Interaction on Photosynthesis and Chlorophyll Fluorescence Characteristics
in Three Species of Colorful Hosta /Li Jinpeng(College of Horticulture,Jilin Agricultural University,Changchun
130118,P. R. China) ;Luo Danna(Dunhua Vocational and Technical College) ;Ma Yan,Dong Ran(Jilin Agricultural
University)/ / Journal of Northeast Forestry University. -2012,40(7). -56 ~ 59,63
An experiment was conducted to study the responses of leaf photosynthetic rate and chlorophyll fluorescence of three
species of colorful Hosta to the changes in surrounding environment under the treatments of two levels of light intensities
and four levels of nitrogen supply. Results showed that,under the conditions of light intensity L1(50% shade)and L2
(70% shade) ,the contents of leaf chlorophyll a,chlorophyll b,total chlorophyll and carotenoid in the three species of
colorful Hosta first increased,then decreased with increasing nitrogen supply. The turning points for the levels of nitrogen
treatments were in N2(9. 6 g /basin)and N1(3. 2 g /basin)respectively. The net photosynthetic rate of the leaves of color-
ful Hosta significantly increased with increasing nitrogen supply. The changing tendencies in maximum quantum efficiency
of photosystem (Fv /Fm) ,actual photochemical efficiency (ФPSⅡ)and coefficient of photochemical quenching (qP)were
similar to the change in pigment content. Under the L1 conditions,the effect of N2 treatment on the fluorescence parameters
of Hosta‘Gold Edger’was significant,while N1 treatment could increase the photochemical efficiencies of Hosta‘Siebold-
iana Gold’and Hosta‘Golden Tiara’under the light intensity L2 . Light intensity and nitrogen supply had a significant in-
teraction on the Fv /Fm and qP (at the level of 0. 05). The combinations of light intensity L1(50% shade)and nitrogen
level N2(9. 6 g /basin)as well as light intensity L2(70% shade)and nitrogen level N1(3. 2 g /basin)could improve the
light utilization efficiency and increased the amount of dry matter accumulation in the three species of colorful Hosta.
Keywords Colorful Hosta;Light intensities;Nitrogen nutrition levels
光照强度和氮营养是影响植物光合作用最重要
的 2 个因素,在植物生长过程中维持两者平衡、协调
供应才发挥其最佳互作效应,保证植株理想生
长[1-3]。据报道[4],强光照下生长的植株 NP,Q 较
高,Fv /Fm 和 qP 较低,适当地施用氮肥后,植株
ФPSII、Fv /Fm 和 qP升高,NP,Q 下降。可见,光照强度
和氮营养对植物的叶绿素荧光参数也有重要影响。
玉簪属(Hosta)植物是多年生草本,其叶色、叶
形多样化且绿期较长,是园林绿化观赏价值较高的
地被植物之一,本试验研究 3 种彩叶玉簪是从国外
引进植株低矮型品种,分别为:金头饰玉簪、金鹰玉
簪及黄金叶玉簪,分别为花色叶、黄绿色和黄色叶,
叶片均具有光泽,经引种栽培,发现其繁殖容易、病
虫害少,抗旱及抗寒能力较强,是具有广阔应用前景
的玉簪属植物。目前,关于光照强度和氮素交互效
应对玉簪的生长及光合方面研究较少[5-6],对其荧
光参数的影响未见报道,因此,文中主要研究光照强
度、氮素互作对 3 种彩叶玉簪叶片光合特性和叶绿
素荧光参数的影响,为其栽培应用提供理论依据。
1 材料与方法
试验在吉林农业大学园林基地内进行,试材:金
头饰玉簪(Hosta‘Golden Tiara’)、金鹰玉簪(H.
‘Gold Edger’)、黄 金 叶 玉 簪 (H. ‘Sieboldiana
Gold’) ,从分株苗中选均匀一致的植株进行统一切
根处理(切去苗根系总长的 2 /3) ,于 5 月 1 日栽植
到黑色塑料盆中(上口直径 23 cm×高 18 cm) ,每盆
1 株。盆土:V(园土)∶ V(珍珠岩)∶ V(细沙)= 1 ∶
1 ∶ 1。理化性质为pH值7 . 14,有机质质量分数
0. 416%,全氮质量分数 0. 037%,碱解性氮质量分
数 10. 3 mg·kg-1。每盆装土 6. 5 kg,置于遮阴网中
恢复生长 1 个月后进行光氮交互处理。
光照强度设置 2 种水平:遮阴 50%(L1)、遮阴
70%(L2) ,每种光照强度下设置 4 种氮处理水平,氮
肥采用含氮质量分数为 46%的尿素,施肥量分别
为:0(N0,对照)、3. 2(N1)、9. 6(N2)、16(N3)g·
盆-1,配合施用磷酸二氢钾,其中 40%的施肥量作底
肥,60%的施肥量进行二次追肥(叶片旺盛生长期
和开花盛期)。
采用乙醇—丙酮混合液浸提法测定叶绿素、类
胡萝卜素质量分数[7];试验于 2011 年 7 月中旬选择
晴朗无云天气,采用 CIRAS-2 光合测定系统测定净
光合速率,选取长势一致的供试玉簪功能叶片,每种
测定 3 片叶,共 9 次重复后取平均值,测定时间为
09:00—11:00;采用 CIRAS-2 荧光测定系统测定荧
光参数,暗适应 30 min 后,选择功能叶片进行相关
指标测定,系统脉冲光强为 5 000 μmol·m-2·s-1,
闪光时间为 0. 8 s,计算得出光系统 II(PSII)最大光
能转化效率(Fv /Fm)、PSII 电子传递量子效率
(ФPSII)、光化学猝灭系数(qP)、非光化学猝灭系数
(NP,Q)等参数。
2 结果与分析
2. 1 光照强度和氮素交互作用对 3 种彩叶玉簪光
合色素的影响
从表 1 中可看出,2 种光照强度下,3 种玉簪叶
片叶绿素 a、叶绿素 b、总叶绿素及类胡萝卜素质量
分数均有明显差异,均随着氮肥用量的增加呈先增
加后降低的趋势,叶绿素 a质量分数 /叶绿素 b质量
分数(简称叶绿素 a /叶绿素 b)则相反;N1 和 N2 水
平时的上述指标值均高于其他氮处理。在光照强度
L1 下的 N2 水平和光照强度 L2 下的 N1 水平下生长
的 3 种玉簪叶绿素 a和叶绿素 b质量分数达到了最
大值,可见 3 种玉簪在光照强度相对较强的 L1 中对
氮肥利用能力较高,而光照强度较弱的 L2 则氮肥利
用能力减弱。经过氮素处理后,仅 L1 光照条件 N1
水平的黄金叶玉簪叶绿素 b 质量分数与 N0 的差异
不显著,各氮素处理对金鹰玉簪叶绿素 a /叶绿素 b
值无显著影响以外,2 种光照条件下,3 种玉簪叶绿
素 a、叶绿素 b 与叶绿素 a /叶绿素 b 值在各氮素处
理下均与 N0 处理的呈显著性差异;金鹰玉簪类胡萝
卜素质量分数在 2 种光照条件下各氮素处理与 N0
处理的均呈显著性差异。
表 1 光照与氮交互作用对 3 种玉簪光合色素的影响
植物名称
光照
强度
氮处
理
叶绿素 a质量
分数 /mg·g-1
叶绿素 b质量
分数 /mg·g-1
总叶绿素质量
分数 /mg·g-1
叶绿素 a /
叶绿素 b
类胡萝卜素质量
分数 /mg·g-1
黄金叶玉簪 L1 N0 0. 34c 0. 14b 0. 49c 2. 63c 0. 16b
N1 0. 53a 0. 14b 0. 67b 3. 72b 0. 21b
N2 0. 57a 0. 27a 0. 84a 2. 17c 0. 31a
N3 0. 43b 0. 09b 0. 53c 4. 91a 0. 15b
L2 N0 0. 44c 0. 12c 0. 56d 3. 58b 0. 23c
N1 0. 81a 0. 27a 1. 08a 2. 99c 0. 28a
N2 0. 70b 0. 23b 0. 93b 3. 10c 0. 25b
N3 0. 66b 0. 13c 0. 79c 4. 99a 0. 15d
金鹰玉簪 L1 N0 0. 53b 0. 12b 0. 65b 4. 33a 0. 26b
N1 0. 79a 0. 17a 0. 96a 4. 70a 0. 26b
N2 0. 79a 0. 19a 0. 98a 4. 19a 0. 34a
N3 0. 75a 0. 16a 0. 91a 4. 80a 0. 20c
L2 N0 0. 73d 0. 16a 0. 89c 4. 39a 0. 20c
N1 0. 91a 0. 17c 1. 19a 3. 29b 0. 37a
N2 0. 77c 0. 28b 0. 99b 3. 63b 0. 29b
N3 0. 82b 0. 21b 1. 00b 4. 40a 0. 28b
金头饰玉簪 L1 N0 0. 44c 0. 17d 0. 61c 2. 66b 0. 28b
N1 0. 84a 0. 24c 1. 08b 3. 52a 0. 31ab
N2 0. 89ab 0. 35a 1. 24a 2. 59b 0. 43a
N3 0. 77b 0. 28b 1. 06b 2. 69b 0. 18b
L2 N0 0. 84d 0. 26c 1. 11d 3. 21a 0. 32ab
N1 1. 63a 0. 63a 2. 26a 2. 60b 0. 46a
N2 1. 22b 0. 40b 1. 62b 3. 03a 0. 37ab
N3 1. 03c 0. 38b 1. 42c 2. 70b 0. 28b
注:表中数据不同小写字母为差异达显著水平(p<0. 05)。
75第 7 期 李金鹏等:光照和氮交互作用对 3 种彩叶玉簪光合作用及荧光特性的影响
表 2 3 种玉簪光合色素质量分数间的相关性
植物名称 光合色素质量分数
叶绿素 a
质量分数
叶绿素 b
质量分数
总叶绿素
质量分数
类胡萝卜素
质量分数
黄金叶玉簪 叶绿素 b 0. 72*
总叶绿素 0. 98** 0. 85**
类胡萝卜素 0. 31 0. 66 0. 43
叶绿素 a /叶绿素 b -0. 09 -0. 73* -0. 28 -0. 64
金鹰玉簪 叶绿素 b 0. 86**
总叶绿素 0. 99** 0. 93**
类胡萝卜素 0. 50 0. 73* 0. 58
叶绿素 a /叶绿素 b -0. 40 -0. 81* -0. 55 -0. 75*
金头饰玉簪 叶绿素 b 0. 97**
总叶绿素 1. 00** 0. 99**
类胡萝卜素 0. 66 0. 66 0. 66
叶绿素 a /叶绿素 b -0. 13 -0. 37 -0. 20 -0. 12
注:* 为差异达显著水平(p<0. 05) ;**为差异达极显著水平(p<0. 01)。
叶绿素 a的作用是将搜集的光能逐渐转变为化
学能后进行光化学作用,叶绿素 b 能提高植株叶绿
体捕光能力,增强其对弱光利用效率,增强植物对光
的利用效率[8]。从表 2 中可看出,3 种玉簪的叶绿
素 a、叶绿素 b 质量分数与叶绿素 a /叶绿素 b 呈负
相关关系,且黄金叶玉簪和金鹰玉簪叶绿素 a /叶绿
素 b与叶绿素 b质量分数达到显著水平,植株在适
度遮阴下增施氮肥可使其叶绿素 a、叶绿素 b 质量
分数增加,使叶绿素 a /叶绿素 b 值下降,说明叶绿
素 b质量分数增加幅度比叶绿素 a 大,适当弱光下
3 种玉簪增强了对远红光的吸收,强烈利用蓝紫光,
使其光能利用率提高,以弥补外界的光照不足对植
株生长的影响,这可能是 3 种玉簪适应周围环境条
件的自我表现形式。
从表 3 可见,3 种玉簪叶片光合色素质量分数
均受到光照强度和氮处理水平共同调控,其中光照
强度和氮处理水平对 3 种玉簪的叶绿素 a、叶绿素 b
和总叶绿素质量分数达到了极显著差异水平(p<
0. 01) ,氮处理水平对黄金叶玉簪的叶绿素 a /叶绿
素 b、类胡萝卜素质量分数影响也达到极显著差异
水平(p<0. 01) ;光照强度和氮交互效应对黄金叶玉
簪和金头饰玉簪的叶绿素 b、总叶绿素质量分数影
响均达到极显著差异水平(p<0. 01) ,对金鹰玉簪的
叶绿素 b质量分数也达到了显著差异水平,光照与
氮交互效应对黄金叶玉簪与金鹰玉簪类胡萝卜素质
量分数影响也达到极显著差异水平(p<0. 01)。
表 3 光氮互作对 3 种玉簪光合色素质量分数及光合速率影响的 F检验
植物名称 处理 叶绿素 a质量分数 叶绿素 b质量分数 总叶绿素质量分数 叶绿素 a /叶绿素 b 类胡萝卜素质量分数 净光合速率
黄金叶玉簪 光 66. 58** 7. 58** 63. 69** 2. 31 1. 78 32. 34**
氮 31. 37** 32. 52** 44. 63** 24. 52** 9. 77** 56. 47**
光×氮 3. 47* 11. 26** 8. 81** 3. 09* 7. 03** 3. 83**
金鹰玉簪 光 9. 97** 33. 12** 16. 43** 8. 92** 2. 57 0. 21
氮 10. 65** 16. 36** 13. 31** 4. 76** 16. 63** 38. 56**
光×氮 2. 38 4. 12** 2. 42 2. 55 14. 77** 4. 10**
金头饰玉簪 光 419. 59** 136. 69** 386. 83** 0. 04 1. 54 4. 54**
氮 132. 90** 46. 08** 124. 24** 4. 12** 2. 79 49. 06**
光×氮 29. 07** 31. 91** 39. 25** 18. 60** 0. 85 17. 42**
注:* 为差异达显著水平(p<0. 05) ;**为差异达极显著水平(p<0. 01)。
2. 2 光照强度和氮素交互作用对 3 种彩叶玉簪净
光合速率的影响
供氮量直接影响植物体内氮营养情况,从而影
响其叶片光合速率[9],表 4 中,2 种光照强度下,3 种
玉簪 Pn 值在 N1、N2 水平均高于 N0 水平,且达到了
显著水平(p<0. 05) ,在 N3 水平时则会对植株产生
光抑制现象,使 Pn 值降低,这可能是由于植物叶片
氮代谢与光合作用这 2 个过程竞争光反应生成同化
力和碳骨架的结果。其中当光照强度为 L1 时,3 种
玉簪 Pn 值在 N2 水平高于 N1 水平及其他氮素水平;
当光照强度为 L2 时,Pn 值在 N1 水平高于 N2 水平
及其他氮素水平,说明当光照强度为 L1 时利于 3 种
玉簪对氮肥吸收,更有效提高其氮肥利用效率,从而
使其 Pn 值增加,适宜光照强度下适当施用氮肥能提
高植株光合效率。在同一氮水平下,黄金叶玉簪和
金头饰玉簪 Pn 值在光照强度 L2 下高于光照强度 L1
的,而金鹰玉簪在光照强度 L1 时更有效提高其光合
利用效率。从表 3 中可看出,光照、氮处理及光照与
氮互作效应均对黄金叶和金头饰玉簪 Pn 值有显著
影响,其中光氮互作对黄金叶玉簪 Pn 值达到极显著
水平,氮处理和光照与氮素交互效应对金鹰玉簪 Pn
值的影响也达到显著水平。
表 4 光照与氮交互作用对 3 种玉簪净光合速率的影响
光照强度 氮处理
净光合速率 /μmol·m-2·s-1
黄金叶玉簪 金鹰玉簪 金头饰玉簪
L1 N0 3. 13c 3. 33c 3. 63c
N1 4. 97b 5. 10b 5. 53b
N2 5. 93a 6. 20a 7. 23a
N3 3. 43c 4. 57b 5. 03b
L2 N0 4. 23c 3. 13d 4. 30c
N1 6. 60a 5. 93a 7. 60a
N2 6. 03b 5. 23b 5. 73b
N3 4. 30c 4. 57c 5. 30b
注:不同小写字母表示差异显著(p<0. 05)。
85 东 北 林 业 大 学 学 报 第 40 卷
2. 3 光照强度和氮素交互作用对 3 种彩叶玉簪叶
绿素荧光参数的影响
PSⅡ最大光化学效率(Fv /Fm)反映 PSⅡ反应
中心最大光能转换效率或是光化学效率。PSⅡ实
际光化学效率(ФPSII)反映 PSII反应中心在部分关
闭情况下实际光能捕获效率,ФPSII 是 PSII 电子传递
量子效率[10]。表 5 中,当光照强度为 L1 时,N2 处理
的 3 种玉簪的 Fv /Fm、ФPSII 高于其他处理(表 5) ,且
对黄金叶玉簪和金头饰玉簪 Fv /Fm、ФPSII 影响达到
了显著水平(p<0. 05) ;当光照强度为 L2 时,3 种玉
簪 Fv /Fm、ФPSII 均随供氮量的增加呈先增加后降低
的趋势,转折点出现在 N1 水平,且 N1 处理的 Fv /Fm
值显著高于 N0 的,但与 N2 和 N3 水平差异不明显。
在同一氮素水平下,黄金叶和金头饰玉簪 Fv /Fm 和
ФPSII 值在光照强度为 L2 时高于光照强度 L1 的,且
对 Fv /Fm 值影响达到显著水平;而金鹰玉簪在光照
强度为 L1 时其值相对较高,说明当光照强度为 L1
时更有利于金鹰玉簪的光能转换效率提高。
从表 6 中可看出,氮素对黄金叶玉簪和金头饰
玉簪 Fv /Fm 的影响达到极显著水平(p<0. 01) ,对金
鹰玉簪 Fv /Fm 的影响也达到显著水平(p<0. 05) ;光
氮互作对金头饰玉簪 Fv /Fm 影响达到显著水平(p<
0. 05) ,对金鹰玉簪 Fv /Fm 影响达到极显著水平(p<
0. 01) ,但对 3 种玉簪 ФPSII 影响不显著。
表 5 光氮互作对 3 种玉簪叶绿素荧光参数的影响
植物名称
光照
强度
氮处
理
PSⅡ最大光
化学效率
PSII电子传
递量子效率
非光化学
碎灭系数
光化学碎
灭系数
黄金叶玉簪 L1 N0 0. 31c 0. 19b 0. 20a 0. 49c
N1 0. 38b 0. 44a 0. 29a 1. 11ab
N2 0. 56a 0. 31ab 0. 10a 1. 62a
N3 0. 42b 0. 29ab 0. 20a 0. 92bc
L2 N0 0. 28b 0. 38a 0. 36ab 0. 76a
N1 0. 57a 0. 34a 0. 06ab 1. 20a
N2 0. 41ab 0. 60a 0. 31b 0. 92a
N3 0. 49ab 0. 31a 0. 46a 0. 81a
金鹰玉簪 L1 N0 0. 31b 0. 23b 0. 21ab 0. 78a
N1 0. 18c 0. 30ab 0. 31a 0. 98a
N2 0. 47a 0. 47a 0. 12b 1. 07a
N3 0. 35b 0. 25b 0. 16b 0. 79a
L2 N0 0. 18b 0. 15a 0. 50a 0. 33a
N1 0. 45a 0. 28a 0. 08b 0. 65a
N2 0. 37ab 0. 20a 0. 11b 0. 71a
N3 0. 20b 0. 27a 0. 21b 1. 02a
金头饰玉簪 L1 N0 0. 34b 0. 22a 0. 26a 0. 75a
N1 0. 42ab 0. 40a 0. 34a 0. 95a
N2 0. 54a 0. 34a 0. 13a 1. 09a
N3 0. 40ab 0. 32a 0. 21a 0. 85a
L2 N0 0. 41b 0. 34a 0. 45a 1. 10ab
N1 0. 57a 0. 34a 0. 07b 1. 66a
N2 0. 48b 0. 50a 0. 36ab 0. 86b
N3 0. 42b 0. 37a 0. 17ab 0. 80b
注:不同小写字母表示差异显著(p<0. 05)。
从表 5 还可知,在同一氮处理水平下,黄金叶玉
簪和金头饰玉簪的 qP(光化学碎灭系数)值当光照
强度为 L2 时的高于 L1 时的;金鹰玉簪当光照强度
为 L1 时的 qP值相对较高,说明当光照强度为 L1 时
更有利于金鹰玉簪 PSⅡ反应中心部分开放比例增
加,使 PSⅡ量子产额有所提高。而在同一光照下,
适当增施氮肥利于 3 种玉簪 qP值提高,当光照强度
为 L1 和 L2 时的 qP 峰值分别出现在 N2 水平和 N1
水平;而 N3 水平时对 3 种玉簪产生氮胁迫,qP 值反
而下降,处理间差异不显著。光照强度对黄金叶玉
簪和金头饰玉簪的 qP值达到极显著水平(表 6) ,光
氮互作对 2 种玉簪的 qP 值也达到显著水平。2 种
光照下的 3 种玉簪 NP,Q(非光化学碎灭系数)值随
供氮量增加先降后升,当光照强度为 L1 时,黄金叶
玉簪与金头饰玉簪的各氮素处理间的 NP,Q 差异不
显著,而金鹰玉簪在 N2 与 N0 的 NP,Q 呈显著性差异
(p<0. 05) ;当光照强度为 L2 时,3 种玉簪经 N1 与
N0 水平处理的 NP,Q 均呈显著性差异(p<0. 05)。
表 6 光氮互作对 3 种玉簪叶绿素荧光参数影响的 F检验
植物名称 处理
PSⅡ最大
光化学效率
PSII电子传
递量子效率
非光化学
碎灭系数
光化学碎
灭系数
黄金叶玉簪 光 0. 18 2. 73 0. 76 6. 70**
氮 6. 83** 1. 76 0. 22 0. 98
光×氮 4. 20* 2. 12 0. 89 3. 42*
金鹰玉簪 光 0. 23 0. 03 0. 67 1. 79
氮 3. 54* 0. 02 1. 86 1. 16
光×氮 8. 13** 0. 02 2. 45 1. 16
金头饰玉簪 光 2. 51 2. 02 0. 14 6. 32**
氮 5. 59** 1. 60 1. 11 0. 61
光×氮 2. 91 1. 01 2. 60 3. 57*
注:* 表示差异显著;**表示差异极显著。
3 结论与讨论
叶绿素质量分数与其光合能力有着密切的相关
性,可以使植物的光合能力明显提高[11-12]。类胡萝
卜素是光合作用中光传导途径和光反应中心的重要
组成成分,能够帮助叶绿素吸收光能,另外,它也保
护叶绿素免受破环,进而保护植物光合机能[13]。关
义新等[4]研究发现在高光强下生长的玉米苗有较
高叶绿素 a、叶绿素 b、总叶绿素和类胡萝卜素质量
分数及较低叶绿素 a /叶绿素 b 值。本研究表明,在
2 种光照强度下(L1,50%遮阴;L2,70%遮阴) ,3 种
玉簪叶绿素质量分数及类胡萝卜素随供氮量增加呈
先增后降趋势,叶绿素 a /叶绿素 b 值则相反,转折
点分别出现在 N2 水平(9. 6 g·盆
-1)和 N1(3. 2 g·
盆-1)水平,说明 3 种玉簪植株氮与光照达到最佳组
合时,其叶绿素及类胡萝卜素质量分数达最高值,且
叶绿素 b高于叶绿素 a质量分数,使其(下转 63页)
95第 7 期 李金鹏等:光照和氮交互作用对 3 种彩叶玉簪光合作用及荧光特性的影响
268-270.
[2] 白寿宁.宁夏枸杞研究[M].银川:宁夏人民出版社,1999:203-
205.
[3] 毛桂莲,张春梅,许兴. NaCl 胁迫对枸杞幼苗活性氧的产生和
保护酶活性的影响[J].农业科学研究,2005,26(4) :21-23.
[4] 惠红霞,许兴,李前荣. 外源甜菜碱对盐胁迫下枸杞光合功能
的改善[J].西北植物学报,2003,23(12) :2137-2422.
[5] 徐呈祥,刘兆普,刘友良.硅在植物中的生理功能[J].植物生
理学通讯,2004,40(6) :753-757.
[6] 梁永超,丁瑞兴,刘谦.硅对大麦耐盐性的影响及其机制[J].
中国农业科学,1999,32(6) :775-783.
[7] Bradbury M,Ahmad R. The effect of silicon on the growth of Pro-
sopis juliflora growing in saline soil[J]. Plant Soil,1990,125:71-
74.
[8] Ahmad R,Zaheer S H,Ismail S. Role of silicon in salt tolerance
of wheat (Triticum aestivum L.) [J]. Plant Sci,1992,85:43-50.
[9] Utriainen J,Holopainen T. Influence of nitrogen and phosphorus
availability and ozone stress on Norway spruce seedlings[J]. Tree
Physiology,2001,21:447-456.
[10] 潘保原,宫伟光,张子峰,等. 大庆苏打盐渍土壤的分类与评
价[J].东北林业大学学报,2006,34(2) :57-59.
[11] 陈建勋,王晓峰.植物生理学实验指导[M]. 广州:华南理工
大学出版社,2002.
[12] 李合生.植物生理生化实验原理和技术[M].北京:高等教育
出版社,2001.
[13] 宰学明,吴国荣,陆长梅,等. Ca2+对花生幼苗耐热性和活性
氧代谢的影响[J].中国油料作物学报,2001,23(1) :46-50.
[14] Hernandez J A,Corpass F J,Gomez M,et al. Salt-induced oxi-
dative stress mediated by active oxygen species in pen leaf mito-
chondria[J]. Physiol Plant,1993,89:103-110.
[15] Parida A K,Das A B. Salt tolerance and salinity effects on
plants:a review[J]. Ecotoxicology and Environmental Safety,
2005,60:324-349.
[16] Fadzilla N M,Finch R P,Burdon R H. Salinity,oxidative stress
and antioxidant responses in shoot cultures of rice[J]. J Exp
Bot,1997,48:325-331.
[17] Cherif M,Asselin A,Belanger R R. Defense responses induced
by soluble silicon in cucumber roots infected by Pythium spp.
[J]. Phytopathology,1994(4) :236-242.
[18] Epstein E. Silicon[J]. Annu Rev Plant Physiol Plant Mol Biol,
1999,50:641-664.
[19] Rogalla H,Romheld V. Role of leaf apoplast in silicon-mediated
manganese tolerance of Cucumic sativus L[J]. Plant Cell Envi-
ron,2002,25:549-555.
[20] Neumann D,Nieden U. Silicon and heavy metal tolerance of
higher plants[J]. Phytochemistry,2001,56(7) :685-692.
[21] Liang Y C. Effect of silicon on leaf ultrastructure,chlorophyll
content and photosynthetic activity of barley under salt stress[J].
Pedosphere,1998,8(4) :289-296.
(上接 59 页)更能有效地利用蓝紫光而适应在遮阴
处生长。
自然条件下植物光合作用会受到多种因素影
响,其中光照强度和氮素处理水平是最重要的 2 个
因子,光照是植物光合作用原料,Kouki[14]认为增施
氮肥能改善叶片光合功能,使植株把捕获光能更有
效用于光合作用,从而促使光合速率提高。本研究
表明,在 2 种光照强度下,3 种玉簪在 N1、N2 水平下
Pn 显著高于其他处理,其中黄金叶玉簪和金头饰玉
簪在光照强度 L2 下 N1 水平以及金鹰玉簪在光照强
度 L1 下 N2 水平能明显改善植株光合功能,从而提
高其光合及氮肥利用效率。
叶绿素吸收的光能主要通过光合电子传递、叶
绿素荧光发射和热耗散途径来消耗,由于光合作用
和热耗散变化会引起植株荧光指标相应变化[15]。
所以,可通过对荧光指标观测,探究其光合作用和热
耗散状况。云菲等[16]研究在弱光下随供氮量增加
烤烟 ФPSII、qP及 Fv /Fm 均升高。本研究结果与其一
致,N1 和 N2 水平能提高或显著提高 3 种玉簪 Fv /
Fm、ФPSII 和 qP,表明适量增施氮肥有利于 3 种玉簪
光化学效率提高,促进了 PSⅡ量子效率,使其 NP,Q
值减小降低光耗散,与氮水平 N1、N2 相比,3 种玉簪
N3 水平下 ФPSII、qP 和 Fv /Fm 等指标反而有下降趋
势,表明过量施用氮肥对 3 种玉簪产生氮素胁迫,叶
片不能将捕获光能较充分用于光合作用,反而增强
其非辐射能量耗散。
综上所述,光照强度 L1 与氮水平 N2、光照强度
L2 与氮水平 N1 处理组合有利于促进 3 种玉簪植株
生长,其中金鹰玉簪在处理组合 L1 与 N2、黄金叶和
金头饰玉簪在处理组合 L2 与 N1 时更利于其光合效
率以及光化学效率提高,可见,3 种彩叶玉簪在每种
光照强度下均有一个氮水平与其相适应,当整个植
株光照与氮达到最佳配比时利于其生长。
参 考 文 献
[1] 尤扬,贾文庆,周建,等.黄栌叶片光合特性[J].东北林业大学
学报,2009,37(7) :25-26,29.
[2] 胡启鹏,郭志华,李春燕,等.不同光环境下亚热带常绿阔叶树
种和落叶阔叶树种幼苗的叶形态和光合生理特征[J].生态学
报,2008,28(7) :3262-3270.
[3] 徐飞,郭卫华,徐伟红,等.不同光环境对麻栎和刺槐幼苗生长
和光合特征的影响[J].生态学报,2010,30(12) :3098-3107.
[4] 关义新,林葆,凌碧莹.光氮互作对玉米叶片光合色素及其荧
光特性与能量转换的影响[J]. 植物营养与肥料学报,2000,6
(2) :152-158.
[5] 张金政,周美英,李晓东,等.氮素水平与光强互作对‘蓝伞’玉
簪生长和光合特性的影响[J]. 园艺学报,2007,34(6) :1497-
1502.
[6] 周美英.光氮及互作对玉簪属植物光合特性和生长影响的研
究[D]重庆:西南大学,2007.
[7] 白宝璋.植物生理学(下) :实验教程[M].北京:中国农业出版
社. 1996. 12.
[8] 杜晓华,刘会超,袁少寒.三色堇叶片叶绿素质量分数、气孔特征
及光合特性[J].东北林业大学学报,2011,39(3) :37-40,55.
[9] Evans J R. Photosynthesis and nitrogen relationships in leaves of
C3 plants[J]. Oecologia,1989(78) :9-19.
[10] 李晓,冯伟,曾晓春.叶绿素荧光分析技术及应用进展[J].西
北植物学报,2006,26(10) :2186-2196.
[11] 缴丽莉,路丙社,周如久,等. 遮光对青榨槭光合速率及叶绿
素荧光参数的影响[J].园艺学报,2007,34(1) :173.
[12] 李永杰,李吉跃,方晓娟,等.铜胁迫对白蜡幼苗叶绿素含量及
光合特性影响[J].东北林业大学学报,2010,38(6) :35-37.
[13] 马俊莹,周睿,程炳嵩,等. 类胡萝卜素与活性氮代谢的关系
[J].山东农业大学学报,1997,28(4) :518-522.
[14] Kouki H. Interspecific different in the photosynthesis nitrogen re-
lationship:pattens,physiological causes and ecological impor-
tance[J]. Journal of Plant Research,2004(117) :481-494.
[15] 张守仁.叶绿素荧光动力学参数的意义及讨论[J].植物学通
报,1999,16(4) :444-448.
[16] 云菲,刘国顺,史宏志.光氮互作对烤烟光合作用及叶绿素荧
光特性的影响[J].中国农业科学,2010,43(5) :932-941.
36第 7 期 刘 强等:外源硅缓解枸杞 NaHCO3 盐害的生理反应